Начало семеношения кедра сибирского и динамика урожайности с возрастом


Начало семеношения у кедра сибирского в лучших экологических условиях, например в редких культурах южной тайги и северной лесостепи, наступает в 20—25 лет.

Есть указания и на более ранние сроки вступления: кедра сибирского в 14—15; кедра корейского в 18—20; кедрового стланика в 20—25 и кедра европейского в 18—20 лет. В худших экологических условиях половое возмужание затягивается.

В сомкнутых насаждениях таежной зоны, а также в северных и высокогорных районах кедр сибирский начинает семеносить в возрасте 50—70 и даже 100 лет, кедр европейский в горах близ верхнего предела лесной растительности в 80—100 лет, кедр корейский в 100—150 лет.

Раннее семеношение сначала устанавливается у свободно растущих деревьев и в низкополнотных древостоях. Так, в редких насаждениях (с полнотой 0,3—0,4) кедр сибирский начинает семеносить в 35—40 лет, кедр европейский в 40—50, кедр корейский в 55—70, кедровый стланик в 50—60 лет.

Особенно позднее плодоношение наступает у кедровников, формирующихся из подроста под пологом лиственных древостоев, и у молодых поколений кедра в разновозрастных насаждениях: они вступают в плодоношение лишь при разрушении древесного полога над ними с получением верхними частями их крон достаточного количества света. Нередко это происходит лишь в возрасте 100—150 лет.

Начало семеношения характеризуется появлением первых шишек у отдельных деревьев, причем их образование приурочено к самой верхней части кроны. Со временем увеличивается число плодоносящих деревьев, а шишки деревьев начинают появляться и на побегах ниже расположенных мутовок.

Значительно реже возмужание деревьев начинается с образования пыльниковых колосков. Они образуются у вступающих в плодоношение деревьев на несколько лет позднее появления первых шишек и располагаются на побегах третьего порядка, а еще позднее — четвертого и пятого порядков.

Для кедра сибирского свойственна функциональная специфичность побегов. Они несут только мужские образования (пыльниковые колоски) или только женские шишечки, либо не имеют ни тех, ни других. Очень редко встречаются побеги, несущие образование обоих полов. Их доля возрастает в экстремальных условиях произрастания. Это отмечено для крайнего предела произрастания кедра на севере страны.

Женские шишечки располагаются на вершинах побегов под верхушечной и боковыми почками, мужские колоски — у основания побегов. Побеги, несущие женские шишечки, условно названы женскими побегами, пыльниковые колоски — мужскими, а лишенные тех и других — ростовыми. Женские побеги значительно толще мужских, нередко более чем в 2 раза.

Расположение, число и соотношение мужских, женских и ростовых побегов изменяется с возрастом. Это в известной мере показательно для того или иного этапа индивидуального развития дерева и определяет его орехопродуктивность. Если для первых лет семеношения свойственно, как отмечено выше, образование однополых зачатков — кедр как бы проходит фазу двудомности, но и раздельнополости, то через 7—10 лет начинается формирование смешанного генеративного яруса кроны и он переходит к фазе однодомности.

У взрослых деревьев в кронах следует различать три генеративных и один ростовой ярус. В верхнем генеративном ярусе встречаются только ростовые и женские побеги, и он называется женским ярусом. Ниже по кроне расположен смешанный генеративный ярус, в нем представлены побеги всех трех категорий, но с преобладанием мужских над женскими. Еще ниже — мужской ярус, в нем нет женских побегов. Самый нижний ярус состоит только из ростовых побегов.

В зависимости от конкретных особенностей произрастания деревьев строение кроны может существенно изменяться, причем не только по протяженности отдельных ярусов, но и по их наличию. Так, у свободно растущих деревьев кроны нередко состоят лишь из двух ярусов — женского и смешанного. В суровых условиях севера кроны у взрослых свободно растущих деревьев часто состоят лишь из смешанного (сверху) и мужского яруса средней и нижней частях. В перестойных (долгомошниковых) кедровниках южной тайги Западно-Сибирской равнины кроны деревьев нередко также состоят из двух ярусов: верхнего смешанного, состоящего из одной-трех разросшихся ветвей, и очень протяженного (по высоте дерева) мужского или даже ростового яруса с редкими ветвями, несущими мужские колоски. Увеличение протяженности по кроне мужского яруса — характерная черта старости деревьев.

Наряду с возрастом протяженность генеративных ярусов, количество и соотношение мужских и женских побегов у кедра сибирского обусловлены и генетическими различиями. По Т. П. Некрасовой (1972), у взрослых деревьев кедра сибирского при постоянном преобладании в кроне мужских побегов степень его может быть разной. Она считает, что если такое преобладание не превышает 10-кратного, то деревья можно относить к женскому типу.

Многие исследователи отмечают, что для начального периода плодоношения характерно энергичное увеличение числа женских побегов и урожаев, затем эти показатели довольно значительное время слабо изменяются, находясь в максимуме (в период наивысшей семенной продуктивности) и в конце жизни интенсивно уменьшаются.

Конкретные сроки этих этапов и количественные значения урожаев обусловливаются особенностями происхождения древостоев, их составом, полнотой и условиями местопроизрастания. Неудивительно поэтому, что для различных географических районов отмечены большие расхождения в таких данных. В особенности это относится к определению периода максимальной урожайности древостоев и продолжительности семеношения.

В. А. Поварницын (1944) отмечал, что плодоношение кедровых насаждений начинается с 70 и длится до 220—250 лет, редко дольше. Большинство же исследователей считает, что плодоношение кедра продолжается значительно дольше. М. Ф. Петров (1961а) привел многочисленные примеры, свидетельствующие об обильном плодоношении кедровников в 300—350 и даже 400—450 лет. По его данным, резкое снижение плодоношения с 200—250 лет может происходить только в самых неблагоприятных условиях роста.

На очень продолжительное плодоношение указывали также Ф. А. Соловьев, А. И. Ирошников и др. Вместе с тем А. И. Ирошников и другие исследователи выделяют период максимальной урожайности или, как называет Т. П. Некрасова (1972), апогей семеношения. Так, максимум семеношения для Лено-Илимского междуречья указан 180—220 лет, для Восточного Саяна 250 лет, Забайкалья 220—260 лет и 160—200 лет (западная часть), для северных районов Западной Сибири 180—230 лет, для южных припоселковых кедровников Западной Сибири 140 и таежных — 170 лет, для средних подпоясов Алтая 220—280 и 240—280 лет.

Обращает на себя внимание несовпадение данных не только при сравнении разных географических районов, но и по одним и тем же районам у разных исследователей. Последнее можно объяснить, по-видимому, сильной изменчивостью урожаев по годам и типам насаждений.

Динамика количества женских побегов в кроне проще отражает связь орехопродуктивности с возрастом, чем фактические урожаи, так как число побегов в меньшей мере, чем урожаи, зависит от погодных условий, колеблющихся по годам. Однако, как было отмечено, с возрастом орехопродуктивность насаждений нередко сильнее падает от снижения числа плодоносящих деревьев, чем от снижения орехопродуктивности отдельных деревьев. Поэтому для правильного выявления связи семеношения с возрастом насаждений нужно знать динамику количества женских побегов не только у деревьев, но и на единице площади.

Повышение семенной продуктивности с возмужанием дерева проявляется не только в связи с нарастанием общего количества женских побегов, но и в усилении генеративной способности каждого побега, выражаемой показателем энергии семеношения — числом шишек (или следов) на одном побеге. Связь данного показателя с возрастом в условиях зеленомошных кедровников подзоны средней тайги Западной Сибири характеризуется следующими данными: в возрасте 130 лет число шишек на одном побеге (в среднем) 1,32; 145 лет — 1,59; 150 — 1,69; 170 — 1,89; 175 — 1,55; 230 лет — 1,15. Видно, что показатель энергии семеношения с возрастом постепенно увеличивается, достигает максимального значения и затем снижается, причем снижение энергии семеношения начинается раньше разрушения кроны.

Предельный возраст семеношения кедра сибирского, по материалам исследований 30-х годов, определялся в 220—250 лет. На Урале он был зарегистрирован в 400—500 лет; в Предуралье (в Печоро-Илычском заповеднике) в 300 лет; на Алтае в 480 лет. Однако, по Т. П. Некрасовой, высокий урожай шишек в возрасте старше 300—350 лет (а иногда 200—250 лет) поддерживается благодаря мощности кроны (хотя и наблюдается начавшееся снижение энергии семеношения на один побег).

Т. П. Некрасова (1972) считает, что оптимальные условия произрастания способствуют выявлению потенциальных возможностей для генеративного процесса у кедра сибирского. Крайние пределы их автор определил в 20—25 (начало семеношения) и 600 лет (окончание). Т. П. Некрасова, как и многие другие исследователи, подчеркивает отрицательное влияние заболоченности на рост и семеношение. В этих условиях период плодоношения кедровников короче, чем на дренированных почвах. Но с ухудшением условий роста не всегда наблюдается уменьшение длительности плодоношения. В некоторых случаях менее продуктивные по росту кедровники отличаются большей продолжительностью периода образования высоких урожаев. Такое явление было отмечено А. И. Ирошниковым в северо-западной части Восточного Саяна при сравнении плодоношения осочковых и вейниково-высокотравных кедровников с черничными. Оказалось, что менее производительные по росту кедровники черничные имели больший период с высокими урожаями семян.

По исследованиям А. И. Ирошникова (1978), установлено, что при максимальной величине урожаев на 1 га в кедровниках зеленомошных в 200—220 лет максимальный средний прирост валовой массы урожая за период орехосбора оказывается в 350-летнем возрасте в высокополнотных древостоях и в 330-летнем в среднеполнотных, т. е. на 120—150 лет позже. В пределах от 160 до 280 лет средний ежегодный урожай не отклоняется от максимального более чем на 15%. Эти отклонения находятся в пределах точности определения урожая.