Бактериозы растений начали изучать сравнительно недавно — во второй половине XIX столетия. В России этот раздел фитопатологии развивали М. С. Воронин и А. А. Ячевский.
Бактериальные клетки (от греч. bacterion — палочка) покрыты тонкой оболочкой, иногда со слизистыми выделениями (капсулой). Обособленного ядра у большинства бактерий нет. Их ядерное вещество (нуклеотиды) разбросано по всей толще протоплазмы или собрано в центре клетки, но не отделено мембраной (прокариоты).
Бактериальные клетки имеют различную форму: шаровидную (кокки), палочковидную (бациллы), извилистую (спириллы, спирохеты) и др. Большинство бактерий, вызывающих болезни растений, имеют палочковидную форму.
Бактерии могут быть подвижны и осуществлять движение, в том числе, за счет наличия жгутиков. Обычно размножение происходит простым делением, однако возможен и парасексуальный процесс с обменом генетической информацией между клетками.
Систематика фитопатогенных бактерий, как и других групп бактерий, несовершенна, не является естественной, филогенетической. Принято выделять семь основных родов бактерий, которые различаются между собой по ряду биологических свойств, учитывающих комплекс следующих признаков:
- морфологические — форма и размеры клеток, наличие и расположение жгутиков, способность к спорообразованию;
- культуральные — особенности роста колоний (цвет, форма, топография);
- физиологические — способность к передвижению, окраска по Граму, кислотоустойчивость;
- биохимические — потребность в кислороде, использование сахаров, ферментативная активность;
- специальные — серология, фаготипирование, генетический анализ и пр.
Возбудители бактериозов растений вызывают пятнистости, увядание, гнили и опухоли. Патогенные бактерии способны проникать пассивно или активно в здоровые растения и инфицировать их через естественные отверстия (устьица, чечевички, гидатоды), некутикуляризированные органы и механические повреждения. Передаче бактериальной инфекции способствуют ветер, дождь, град и насекомые, повреждающие растения. Бактериальные болезни растений могут передаваться семенами и посадочным материалом.
Бактерии размножаются в межклеточном пространстве и проводящей системе растения-хозяина. В процессе жизнедеятельности они синтезируют различные ферменты, гормоны и токсины, приводящие к изменению метаболизма растения.
На активизацию бактерий и проявление признаков заболевания значительное влияние оказывают различные факторы окружающей среды: температура, влажность воздуха и почвы, а также минеральный состав и кислотность последней. Выживание фитопатогенных бактерий в ризосфере растений обусловлено специфичностью действия корневых выделений и накоплением в почве под растениями микробов-антагонистов.
Под влиянием некоторых факторов бактерии внутри растения могут переходить в латентную форму (без клеточной оболочки) и возвращаться в первоначальную. Некоторые виды бактерий при неблагоприятных условиях способны длительно сохраняться в покоящейся стадии (спорообразующие бактерии) и выдерживают даже температуру кипения воды. Полная стерилизация наступает при давлении 2 атм. и температуре 121°С через 30 мин. При стерилизации в медицине и отчасти в фитопатологии используют суспензию вирусов, разрушающих бактериальные клетки (бактериофаг).
Лесные древесные породы поражаются следующими основными бактериозами.
Рак (туберкулез) ясеня (возбудитель Pseudomonas fraxini) поражает ветви и стволы деревьев, на которых появляются утолщения с трещинами, переходящие в раковую рану. Сильное развитие болезни угнетает деревья.
Поперечный рак дуба (возбудитель Pseudomonas quercus) развивается на стволах и толстых ветвях. В местах поражения появляются утолщения, раны трескаются, образуя поперечную трещину с неровными краями. Обнажается ядровая древесина, что способствует развитию гнили.
Рак осины и тополя (возбудители Pseudomonas rimaefaciens и другие виды) проявляется в двух формах: закрытой (под покровом коры) и открытой (вследствие разрастания наплывов тканей коры, внутри которых образуются пустоты).
Бактериальный ожог древесных пород (возбудитель Pseudomonas citriputeale) поражает многие виды растений, особенно в питомниках. До недавнего времени являлся карантинным объектом. Заболевание проявляется весной в виде темных пятен с выделением экссудата. Пятна могут сливаться и образовывать ленту. К осени кора отмирает, древесина обнажается.
Пятнистость листьев вяза (возбудитель Pseudomonas ulmi) впервые была описана в Югославии. На пораженных листьях появляются многоугольные коричневые пятна, на побегах — грязно-фиолетовые. Заболевание может вызывать усыхание листьев.
Бактериоз сеянцев сосны (возбудитель Pseudomonas fluorescens) вызывает потемнение окраски вершинки и основания хвои, иногда отмирает верхушечная почка, поражается камбий. Приводит к формированию многовершинности или гибели растений осенью. Проявляется после схода снега. Заболевание описано в питомниках Поволжья.
Бактериальный мокрый рак (водянка) древесных пород (возбудитель Erwinia sp.). Заболевание характеризуется насыщением древесины жидкостями и газами. Наружные слои разрываются, из трещин вытекает окрашенная жидкость. На хвойных характерно наличие смоляных подтеков, возможно появление сухобочин. Болезнь вызывает усыхание хвойных и лиственных пород.
Водяной след ивы (возбудитель Erwinia salicis) распространен на плантациях в Англии. Заболевание начинается с покраснения листьев в начале лета («красный лист»). Затем листья увядают, древесина набухает, а из побегов выделяется жидкость.
Мокрая гниль желудей (возбудитель Erwinia quercina) проявляется во второй половине лета. По мере созревания желуди обесцвечиваются и из чашечки выделяются капли жидкости («капельная болезнь»).
На декоративных кустарниках встречаются следующие основные бактериозы.
Бактериальный рак (некроз) розы (возбудитель Agrobacterium tumefaciens) вызывает утолщения и наплывы в области корневой шейки, мягкие наросты на черенках. Поверхность наростов бугорчатая, сначала светлая, мягкая, затем темнеет и разлагается. Растения отстают в росте и погибают.
Бактериальный рак, или бактериальный некроз (возбудитель Pseudomonas syringae), развивается на многих лиственных древесных породах (дуб, тополь, ясень, косточковые, цитрусовые) и кустарниках. Сложный вид, состоящий из 40 форм, специализирующихся на разных растениях-хозяевах. При поражении сирени первые симптомы появляются весной в виде коричневых мокнущих пятен на листьях. Инфекция распространяется по сосудистой системе, вызывая увядание верхних листьев и деформацию молодых побегов. У барбариса патоген вызывает некроз (рак) коры. На пораженных участках тканей отмечается образование округлых вздутий и наплывов. Растения теряют декоративность и отмирают.
Бактериальный некроз коры кизильника блестящего (возбудитель Pseudomonas syringae) обнаружен в питомниках и посадках Санкт-Петербурга. Заболевание поражает растения старше 3-5 лет, вызывая их быстрое усыхание, или принимает хроническую форму. Поражаются растения на бедных переувлажненных почвах при нарушении агротехники.
Бактериальная гниль («влажный ожог») сирени встречается на листьях и побегах повсеместно.
В качестве мер борьбы с бактериальными болезнями лесных пород, в том числе для применения в питомниках, следует предложить:
- использование здорового посевного и посадочного материала;
- протравливание семян с использованием антибактериальных препаратов;
- фитосанитарную выбраковку ослабленного посевного и посадочного материала;
- подбор агротехнических мероприятий, направленных на снижение вероятности заражения растений (например, посадки люпина, стимулирующие накопление в ризосфере саженцев микробов-антагонистов);
- санитарные рубки.
По уровню организации актиномицеты (лучистые грибки) занимают промежуточное положение между бактериями и грибами. Это одноклеточные организмы нитчатой формы (толщиной до 1 мкм), на твердых средах они развивают колонии лучистого строения, хорошо окрашиваются по Граму. Актиномицеты образуют боковые выросты нитей, которые целиком делятся на овальные клетки — споры. Оптимальная температура развития актиномицетов 20-30°С. Они широко представлены в природе — присутствуют в воздухе, воде, особенно в почве, выступая антагонистами бактерий и придавая ей характерный запах.
Единой систематики актиномицетов не существует. Американские бактериологи относят актиномицеты к бактериям. Существует ряд систем актиномицетов, в которых для описания используются их морфологические признаки и физиологические особенности.
Актиномицеты, поражающие растения, вызывают ряд заболеваний сельскохозяйственных культур (парша клубней картофеля, парша свеклы). Известно, что у древесных пород актиномицеты (возможно, совместно с бактериями) способствуют образованию опухолей корней ольхи, лоха и ряда других видов. Вред от этих образований не доказан; имеются данные о том, что такие растения способны усваивать атмосферный азот и эти опухоли на корнях положительно влияют на метаболизм.
Многие виды актиномицетов выступают как разрушители клетчатки и бумаги, принимают участие в разложении детрита в лесных насаждениях и на вырубках, а также деревянных конструкций в почве.