Врожденным иммунитетом называют свойство растения не поражаться тем или иным патогеном, передающееся по наследству, но изменяющееся в определенных пределах под влиянием внешних факторов: лесорастительных условий, погоды, агротехники.
Под приобретенным иммунитетом подразумевают появление у растения устойчивости в процессе его онтогенеза в результате перенесенной болезни или воздействия биологически активных веществ (химических препаратов, в том числе удобрений, антибиотиков и др.), под воздействием внешних факторов.
Врожденный иммунитет возник в результате длительной сопряженной эволюции растения-хозяина и патогена и проявляется в различной степени устойчивости растения, обусловленной особенностями его строения или реакцией на внедрение паразита.
Совокупность анатомических и физиологических свойств растения, препятствующих проникновению и развитию патогенов, независимо от инфекции, определяет пассивный иммунитет. К этим свойствам относятся: толщина покровных тканей, фитонцидность и фунгистатичность клеточного сока, содержание в нем специфических веществ и др. Наряду с пассивным иммунитетом растениям свойственен и активный иммунитет, заключающийся в свойстве растений сопротивляться уже проникшему в их ткани патогену за счет реакций, которые возникают и проявляются только в ответ на заражение. Эти реакции направлены на локализацию и уничтожение болезнетворного организма и основаны на образовании особых антибиотиков — фитоалексинов, а также антиферментов, антитоксинов и других веществ. В незараженных растениях эти соединения отсутствуют.
Таким образом, в основе пассивного иммунитета лежат особенности растения, существующие у него вне зависимости от наличия или отсутствия инфекции; активного — те специфические реакции, которые возникают только в зараженном растении и в обычных условиях не проявляются.
В настоящее время иммунитет изучается с различных точек зрения и с разными методическими подходами — от полевых учетов до исследований на клеточном и молекулярном уровнях. Установлено, что проявление устойчивости растений к патогенам нельзя рассматривать как однозначное: оно различно для различных групп патогенов, видов растений-хозяев и может изменяться в связи с условиями внешней среды.
Такое разностороннее проявление иммунитета породило и различные теоретические концепции, объясняющие это явление с различных позиций и отражающие индивидуальные точки зрения авторов. Рассмотрим основные из них, имея в виду, что генетические аспекты иммунитета выделены нами в особый раздел.
Попытки создать теорию, объясняющую иммунитет растений, делались еще в прошлом веке. Наиболее известна с того времени теория механического иммунитета австралийского ученого Ф. Кобба, который полагал, что причина устойчивости растений к заболеваниям сводится к анатомо-морфологическим различиям в строении устойчивых и восприимчивых форм и видов. Однако, как выяснилось в дальнейшем, этим нельзя объяснить все случаи устойчивости растений, а следовательно, и признать эту теорию как всеобщую.
В дальнейшем (1905) англичанин А. Масси выдвинул хемотропическую теорию, по которой болезнью не поражаются те растения, в которых отсутствуют химические вещества, обладающие привлекающим действием в отношении инфекционного начала (спор грибов, клеток бактерий и т. п.).
Однако в дальнейшем эта теория также была подвергнута критике, так как оказалось, что в ряде случаев инфекция уничтожается растением-хозяином уже после ее проникновения в клетки и ткани.
Несколько позже был предложен ряд объяснений устойчивости растений к патогенам. Например, считали, что большую роль в этом процессе играет осмотическое давление клеточного сока, содержание в нем органических кислот, дубильных и других специфических веществ.
Существовал также взгляд, что восприимчивость растений к патогенам зависит от способности последних заселять растения с помощью энзимов и токсинов.
Из других теоретических; концепций наибольшего внимания заслуживает фитонцидная теория иммунитета, выдвинутая Б. П. Токиным в 1928 году. Это положение долгое время развивал Д. Д. Вердеревский, который установил, что в соке растений, независимо от нападения болезнетворных организмов, находятся фитонциды, подавляющие рост патогенов. Значение фитонцидов для устойчивости растений зависит от степени паразитизма возбудителей болезней и патогенеза заболевания. Они играют решающую роль в преодолении паразитизма неспецифических для данного растения паразитов; им принадлежит значительное, хотя и не ведущее, место в сопротивляемости растений факультативным сапротрофам и факультативным паразитам; и наконец, при облигатном паразитизме они имеют значение лишь на первых этапах инфекционного процесса.
Глубокие биохимические исследования создали предпосылки для рассмотрения иммунитета с физиологической точки зрения. Так, К. Т. Сухоруков предполагал, что паразитные организмы приспособлены к обмену веществ растения-хозяина в такой степени, что не нуждаются в собственных ферментах.
Другую физиологическую теорию выдвинул Т. Д. Страхов — теорию регрессивных изменений инфекционных начал. Он полагал, что в тканях устойчивых растений происходят вакуолизация цитоплазмы и рассасывание мицелиальных клеток, т. е. осуществляется их полный лизис.
Такие регрессивные изменения патогенов могут иметь место и у восприимчивых сортов под воздействием микроэлементов, антибиотиков, различных химических и физических факторов.
Этот процесс происходит под воздействием ферментов растений, а также различных веществ, сдерживающих инфекцию и способствующих уничтожению проникших в ткани хозяина патогенных начал.
Зарубежные исследователи предложили гипотезы, согласно которым патогенность грибов и бактерий зависит от наличия в тканях растения питательных веществ, необходимых для развития паразита (теория неполной среды). Согласно этой концепции, растение будет устойчиво, если химический состав его клеток и тканей не обеспечивает патогена соответствующими элементами питания (в случае отсутствия защитных реакций) или обладает эффективной защитой.
Следует кратко охарактеризовать теорию иммуногенеза, предложенную М. С. Дуниным, который рассматривает иммунитет в динамике, с учетом меняющегося состояния растений и внешних факторов. По его мнению, защитные реакции растений — обязательный элемент в развитии каждого заболевания.
В зависимости от проявления в онтогенезе растения все болезни по теории иммуногенеза делятся на три группы:
- болезни, поражающие молодые растения или молодые ткани растений;
- болезни, поражающие стареющие растения или ткани;
- болезни, развитие которых не имеет четкой приуроченности к фазам развития растения-хозяина.
В 1905 году Р. Н. Биффен установил, что иммунитет растений наследуется и при этом подчиняется известным законам Менделя. В дальнейшем это направление получило широкое развитие, и в настоящее время с генетической точки зрения проявление устойчивости растений рассматривается как взаимодействие геномов паразита и хозяина. Установлено, что устойчивость растений к патогенам может контролироваться одной или несколькими парами генов. В соответствии с этим известно моногенное и полигенное наследование устойчивости.
При моногенном наследовании устойчивость специфична по отношению к отдельным расам и биотипам патогенов, ясно выражена, но сравнительно легко преодолевается паразитом вследствие спонтанных мутаций.
Полигенный тип устойчивости определяется наличием у растений комплекса свойств, снижающих скорость инфекции и ослабляющих агрессивность патогенов. Это приводит к незначительному развитию болезни даже в благоприятные для заражения годы и сохраняет полезные свойства растений. Этот тип устойчивости отдельными расами или биотипами не преодолевается, но в значительной степени зависит от внешних условий.
Сущность генетики иммунитета сформулировал американский ученый X. Т. Флор, который назвал описанную в его теории систему «ген на ген». Эта система возникла в результате совместной эволюции растения и паразита. Появление новых генов вирулентности паразита связано с возникновением устойчивых форм растений.
Данная теория применима, однако, только к анализу взаимоотношений растений и облигатных паразитов или факультативных сапротрофов, т. е. патогенов, обладающих высокой степенью паразитизма. Для факультативных сапротрофов на первое место при оценке устойчивости растений выходят их отношения к экстремальным условиям окружающей среды.
В ряде работ Я. Ван дер Планка содержатся понятия вертикальной и горизонтальной устойчивости.
Вертикальная устойчивость против рас патогена связана с наличием у хозяина генов, контролирующих отдельные свойства растений (наличие фитонцидов, синтез фитоалексинов и др.), делающих их невосприимчивыми к вирулентным расам. Такая устойчивость специфична, ярко выражена и хорошо защищает растения от заболевания даже в эпифитотийные годы. Однако в результате изменения наследственных свойств паразитов (половой и парасексуальный процессы, спонтанный мутагенез) в его популяции появляются новые вирулентные расы, и вертикальная устойчивость хозяина способствует их стабилизирующему отбору. Это приводит к потере такой устойчивости в течение определенного промежутка времени, а по мере накопления вирулентных рас — и к сильному поражению растений, обладавших вертикальной устойчивостью.
Горизонтальная устойчивость направлена против популяции патогена, она не специфична и заключается в подавлении развития патогена, что приводит к снижению скорости инфекции. Этот тип устойчивости контролируется многими генами, обусловливающими особенности анатомического и физиологического строения растений, их развития, обмена веществ и т. д.
Такие растения поражаются патогеном слабее, болезнь развивается на них медленнее и не наносит большого ущерба.
Горизонтальная устойчивость стабильна во времени. Однако в годы сильных эпифитотий горизонтально устойчивые формы и сорта растений могут поражаться в значительной степени.
Применительно к многолетним растениям более перспективно использование горизонтальной устойчивости. Вертикальная устойчивость имеет значение только в первые годы жизни древесных пород.