Значительные энергозатраты на терморегуляцию и воспроизводство определяют у мелких млекопитающих очень высокую потребность в корме и двигательных реакциях, обусловливая их тесную связь с уровнем теплообмена и состоянием кормовой базы.
Небольшие размеры мелких животных вызывают у них огромную потерю тепла на единицу массы тела. По расчетам И. Я. Полякова, рыжие полевки в покое затрачивают энергии на терморегуляцию в 43 раза больше, чем лошадь, и в 16 раз больше, чем человек. В то же время при интенсивной работе отмеченная разница уменьшается и не превышает 3—4 раз. Это подтверждает, что основная энергия мелких млекопитающих расходуется на теплопродукцию, а не на двигательную активность, связанную с добыванием корма и устройством нор. Экспериментально доказано, что по сравнению с состоянием покоя после интенсивного бега в тредбане затраты энергии возрастали у разных видов полевок всего в 1.5—1.6 раза и только у рыжей полевки — в 2—2.5 раза.
Известно, что при малых размерах тела поверхность теплоотдачи увеличивается. Поэтому мелким животным в сравнении с крупными требуется вырабатывать больше тепла на единицу массы для поддержания энергетического баланса на необходимом уровне. В свете сказанного тот факт, что среди полевок виды, связанные с водной средой обитания (например, ондатра, водяная полевка, экономка, дальневосточная полевка), имеют крупные размеры тела, следует рассматривать как возникшую в процессе эволюции адаптацию, направленную на сохранение тепла и поддержание температуры тела в холодных условиях водоемов. Подобная закономерность прослеживается и в группе землероек, где наибольшие размеры имеет водяная кутора.
Соотношение скорости теплопродукции и выделения тепла создает условия для поддержания термического гомеостазиса. В этой связи сезонные различия в теплопроводности шерстного покрова и локальном распределении жировых отложений могут иметь существенное значение в жизни зверьков, определяя соответствующие изменения теплоизоляции в разные периоды года. О значении сезонных изменений меха уже говорилось выше. Наряду с этим важную термоизоляционную роль играют, очевидно, и жировые отложения под кожей. По нашим данным, у ласок и горностаев масса подкожного жира, расположенного в одной только паховой области (генитальное депо), составляла осенью соответственно 3.5—11.8 ‰ (в среднем 6.5) и 2.2—11.6 ‰ (5.7), тогда как летом жировая прослойка у всех осмотренных зверьков практически отсутствовала.
Сохранению тепла в организме мелких млекопитающих способствуют также некоторые поведенческие реакции, такие как скучивание детенышей, утепление самкой гнезда с новорожденными, зарывание зверьков в снег, уход в нору или свертывание в клубок, при котором поверхность тела уменьшается. Это особенно важно, поскольку у мелких зверьков новорожденные не способны к поддержанию собственной температуры на постоянном уровне, и данную функцию берет на себя самка. Наблюдения за семьей горностая показали, что в первые дни после щенения самка редко отлучается из гнезда, обогревая детенышей своим телом. Выходя на кормежку, она закрывала входное отверстие подстилкой для гнезда или тушкой несъеденной полевки. В жаркие дни самка выносила щенков из гнезда и укладывала их открыто на подстилку из травы и листьев. Подобное же поведение мы отмечали у приносивших приплод самок ласки и солонгоя. Учитывая огромную роль поведения в поддержании температуры тела животного, И. Д. Стрельников (1955) лаже предлагал ввести термин «экологическая терморегуляция» для характеристики уменьшения амплитуды температуры среды обитания грызунов под влиянием поведенческих реакций.
Как уже говорилось, физическая терморегуляция у мелких млекопитающих развита в меньшей степени, чем химическая. У них фактически отсутствует такой механизм теплоотдачи, как потоотделение, и слабо выражено термическое полипноэ или изменение легочного дыхания. Все это дает основание считать их малоустойчивыми к перегреву.
Температура тела изучаемых животных в известной мере определяется величиной взрослых особей. Как правило, самые маленькие зверьки имеют наиболее высокую температуру тела. Так, по нашим данным, при температуре среды 20 °С ректальная температура мыши-малютки и обыкновенной бурозубки массой 8—10 г была равна 38.5—40.0, а у водяной полевки и обыкновенного крота с массой тела 90—100 г — 35.5—36.3 °С. Вместе с тем у близких видов естественный диапазон температуры тела сравнительно небольшой и уровень средних величин определяется прежде всего не размером животных, а их экологическими особенностями. Например, среди представителей родов Apodemus и Microtus наиболее высокая ректальная температура отмечалась у желтогорлой мыши, обладающей сложными формами поведения, а из крыс, относящихся к родам Rattus и Nesokia, наиболее низкую температуру имели туркестанские и пластинчатозубые, т. е. виды с хорошо выраженными механизмами терморегуляции, адаптированными к существованию в условиях жаркого климата. У этих видов при температуре среды 15—20 °С температура тела не превышала 31—32. В сем. Mustelidae самую высокую температуру тела имели горностай, лесная куница и соболь, т. е. опять-таки самые энергичные, быстрые и активные виды. Следует отметить, что у мелких куньих разница в температуре тела между лаской и горностаем была лишь близка к статистически достоверной (р =0.85), а между горностаем и солонгоем вполне достоверна (р > 0.99) и в группе самцов, и в группе самок (табл. 43). Среди же всех изучаемых видов куньих, при температуре среды 20—25 °С самая низкая полостная температура (35.0—35.3) регистрировалась у зверьков небольших размеров — пустынной ласки и перевязки, т. е. представителей аридной зоны. Данную особенность названных видов, вероятно, можно рассматривать как наследственно закрепленную и потому достаточно консервативную реакцию организма на существование в условиях жаркого климата. Низкая температура тела прослеживается также и у других мелких млекопитающих, обитателей пустынь и полупустынь — песчанок, сусликов. Вообще видовые различия мелких млекопитающих в сопротивляемости перегреву и переохлаждению очень велики и во многом определяются условиями той среды, в которой животные развивались. По материалам В. А. Куксова (1975), видовые отличия терморегуляции северных полевок связаны с температурными условиями мест их постоянного обитания. Причем сибирский лемминг как древний субаркт более холодоустойчив, чем полевка Миддендорфа, которая является сравнительно новым тундровым видом. Эта адаптивная особенность сибирского лемминга, по мнению автора, представляет одну из причин его широкого распространения к северу.
Экспериментальные исследования, проводимые нами в ноябре при температуре среды 20 °С, показали, что среди мышевидных грызунов сходных размеров (20—28 г) самую высокую температуру тела (на 0.6—1.1 °С выше, чем у представителей других видов) имели желтогорлые мыши. Кроме того, при измерении контактным способом кожно-мышечной температуры заднебедренной группы мышц установлено, что желтогорлые мыши обладают наибольшей величиной этого показателя. Кожномышечная температура бедра у них в среднем на 0.7—0.8 °С больше, чем у других мышей и полевок. Собранные материалы свидетельствуют о высокой степени васкуляризации тканей (следовательно, и обменных процессов в них) локомоторного аппарата у очень активных и быстрых животных.
У мелких хищников кожно-мышечная температура бедра и поверхности тела мало изменяется при небольших естественных перепадах температур наружного воздуха. В отличие от них у грызунов при понижении ректальной температуры уменьшалась и кожно-мышечная. Вполне вероятно, что у грызунов реакция сосудов кожи и распределение в ней крови имеют заметно большее значение, чем у хищных млекопитающих. По-видимому, высокая и сравнительно постоянная температура тела последних сопровождается малым диапазоном температуры кожи на различных ее участках, что согласуется с выводами А. Д. Слонима (1952). Интересно также, что пустынная ласка, для которой характерна сравнительно низкая температура тела, в одинаковых условиях с «северной» формой — обыкновенной лаской — имела кожно-мышечную температуру в среднем на 0.5° выше. Вероятно, высокий уровень температуры кожных покровов вообще характерен для представителей аридной зоны. Интенсивная теплоотдача с поверхности кожи у них может иметь существенное значение как адаптивная реакция к обитанию в условиях жаркого климата.
Снижение внешней температуры вызывает у грызунов соответственное падение и температуры тела. Причем у мышей и полевок при температуре воздуха около 10 °С и ниже кожномышечная температура падает очень заметно — до 25—28°. Возможно, при данной температуре среды у зверьков происходит резкое сужение просвета сосудов капиллярного русла кожных покровов, что способствует снижению уровня теплоотдачи.
Температура тела самцов и самок мелких млекопитающих неодинакова. У мышей и полевок она всегда несколько выше у самцов, а у мелких хищников примерно равная, с небольшим отклонением в пользу самок. При снижении температуры воздуха до 10 °С и ниже падение температуры тела и кожных покровов у самок грызунов было выражено в большей степени, чем у самцов.
Исследования показали, что у мышей и полевок естественное кратковременное падение температуры тела до 27—28° происходит без каких-либо видимых нарушений в организме и не требует дополнительного обогрева для выхода из состояния гипотермии. Вообще мышевидные грызуны демонстрируют высокую степень холодостойкости. При кратковременном (на 30—40 мин) падении температуры тела у взрослых зверьков до 18—22° примерно 60 % особей восстанавливали функции организма без дополнительного обогрева, что совпадает с данными Н. В. Башениной (1963, 1977а) и Н. Ю. Ченцовой (1963). Только при снижении ректальной температуры до 13—15° всем им требовался усиленный обогрев, т. е. искусственный выход из состояния гипотермии. При длительном (более часа) состоянии глубокой гипотермии стопроцентная реанимация зверьков не удавалась.
Экспериментальные исследования, проведенные на мышах и полевках сходного веса и возраста, позволили выявить видовые различия сопротивляемости переохлаждению. У находящихся вне гнезда в иммобилизированном состоянии взрослых грызунов (масса тела — 22—28 г) при падении температуры среды до 5—0 °С температура тела снижалась по-разному: за 40—50 мин у желтогорлых мышей падала до 20—28°, у полевой мыши и рыжей полевки—до 16—27 и у обыкновенной полевки — до 14—18°. При дальнейшем понижении температуры воздуха в термостате (до —5 °С) температура тела у желтогорлых мышей колебалась в пределах 18—22°, а у обыкновенной полевки — 13— 15°. Среди полевых мышей, находящихся в опыте (n = 20), температуру тела выше 15° имели 30 % особей, а среди рыжих полевок (n = 22) — 36 %. Это соответствует известному положению о большей холодостойкости лесных грызунов по сравнению с полевыми.
Понижение температуры в термостате до —15° уже через 25—30 мин вызывало у всех изучаемых видов грызунов падение температуры тела ниже 15°. В то же время при помещении в эти условия зверьков вместе с гнездами, которые они устраивали из соломы, температура тела у них была примерно на 10° выше. Так, за 35—45 мин пребывания в гнезде при температуре среды — 15°С средняя ректальная температура рыжих полевок снизилась всего лишь до 25.1 ±8.5°, желтогорлых мышей — 25.8±6.7, полевых мышей — 26.5±5.7 и обыкновенных полевок — до 28.6±8.0°. Таким образом, наличие теплого гнезда имеет огромное значение в жизни мелких млекопитающих, позволяя поддерживать температуру тела на достаточно высоком уровне. Только имея надежное укрытие, защищающее от непогоды, отрицательного воздействия низких или высоких температур, животные малых размеров с несовершенным типом терморегуляции могут обеспечивать свое существование в разных климатических условиях.
Как уже говорилось, в первые дни постнатального онтогенеза мелкие млекопитающие находятся в состоянии пойкилотермии. Они почти не реагируют на охлаждение или нагревание характерными для гомойотермов изменениями теплообмена, и температура их тела полностью отражает температуру внешней среды. Благодаря пойкилотермии амплитуда возможных колебаний температур тела у новорожденных значительно больше, чем у взрослых и составляет у грызунов 38—45°.
По материалам Н. В. Башениной (1962), химическая терморегуляция у полевок полностью развивается на 9—10-й день жизни. У молодых неполовозрелых, но самостоятельно питающихся мышей и полевок, температура тела всегда ниже, чем у взрослых особей. По нашим данным, при сравнительно низких положительных температурах среды эта разница между взрослыми (масса тела — 20—25 г) и молодыми (12—16 г) зверьками составляла у полевых мышей в среднем 1.5°, а у рыжих полевок — 0.8°. Неодинаково молодые и взрослые грызуны воспринимают и повышение температуры воздуха. Как сообщают И. Я. Поляков и С. Г. Пегельман (1953), температура среды 30—32 °С оказывала положительное действие на жизнедеятельность молодых особей и явно угнетала взрослых. Подобная «разнокачественность» популяции грызунов способствует их выживаемости в измененных условиях обитания.
У мелких куньих возрастные изменения температуры тела прослеживаются тоже очень отчетливо. У детенышей ласки, горностая и солонгоя температура тела с возрастом увеличивается (Туманов и др., 1982). Извлеченные из гнезда в пятидневном возрасте ласки имели среднюю температуру тела 29.9±0.8°, а солонгои — 31.2±0.6°. За короткий период пребывания детенышей в лаборатории при внешней температуре 20—22 °С она падала у них почти до температуры окружающей среды — 25— 26°. До такого уровня температура тела снижалась у зверьков, изолированных от своих братьев и сестер через 8—12 мин, а при групповом их содержании — через 15—20 мин. С увеличением массы и размеров тела, развитием волосяного покрова и химической терморегуляции температура тела детенышей повышалась, достигая в среднем к месячному возрасту у ласки и горностая — 34.0° и у солонгоя — 35.0°. Как показывают материалы исследований, в разные возрастные периоды начального этапа постнатального онтогенеза ректальная температура детенышей более крупного солонгоя несколько выше, чем ласки и горностая того же возраста. Интересно, что в течение первого месяца жизни самой низкой температурой тела характеризовались детеныши горностая, хотя их масса тела была больше, чем у ласки. В то же время ректальная температура взрослых горностаев сравнительно очень высокая.
В дальнейшем температура тела зверьков повышается довольно плавно. Некоторый ее скачок отмечается только в полутора-двухмесячном возрасте. По времени этот период совпадает с окончанием лактации, переходом на мясную пищу и сопровождается падением массы тела детенышей. У солонгоя они достигают температуры тела взрослых особей примерно на 55-й день, у ласки — 70-й, горностая — 90—95-й день.
Сезонные изменения температуры тела выражены у мелких млекопитающих отчетливо. Даже при одной и той же температуре воздуха в лаборатории температура тела зверьков в холодное время года ниже, чем в теплое. Так, при температуре среды 18—20 °С ректальная температура желтогорлых мышей в среднем была равна летом 35.6°, а зимой — 34.5°. У обыкновенных полевок в эти сезоны температура тела составляла соответственно 34.8 и 34.0°. У бурозубок, которые в соответствии со своими малыми размерами имеют очень высокую температуру тела — до 38—42°, в теплое время года она также выше, чем в холодное. Например, у обыкновенной бурозубки в июле температура тела была равна 38.8°, а в декабре — 37.5°.
Сезонная периодичность температуры тела довольно отчетливо прослеживается и среди мелких куньих. Так, у ласки летом она в среднем на 0.8—1.2° выше, чем зимой, что связано с большим уровнем теплообмена в этот период. Самая высокая ректальная температура у содержащихся в лабораторных условиях ласок, горностаев и солонгоев зарегистрирована весной и летом, а самая низкая — зимой. Если в апреле температура тела самок горностая колебалась в пределах 38.6—40.0°, то в июле она была равна 38.4—39.2°, а к декабрю—январю снизилась до 37.6—38.4°. Осенью по сравнению с летом температура тела зверьков повышалась в среднем на 0.3—0.4°.
Как известно, наиболее наглядным и важным показателем энергетических реакций в организме животных служит уровень основного обмена. В наших исследованиях он определялся методом непрямой калориметрии, т. е. по потреблению кислорода в единицу времени.
Согласно полученным данным, уровень основного обмена во многом зависит от размеров и возраста животного и при прочих равных условиях тем больше, чем меньше эти величины. Зависимость интенсивности обмена от размеров хорошо прослеживается как при сравнении отдельных видов с разной массой тела, так и среди зверьков одного вида, но разной величины и возраста. Так, по нашим исследованиям, у 25-дневных самцов желтогорлых мышей с массой 14—15 г потребление кислорода при температуре воздуха 18—20 °С достигало 71.5—76.9 мл на 10 г массы тела в час. У годовалых зверьков того же пола (40—45 г) этот показатель составил 37.2—38.5.
У рыжих полевок падение интенсивности энергообмена в процессе онтогенеза также выражено достаточно отчетливо. Если в первую неделю жизни удельное поглощение кислорода составляет у них в среднем 41.3 см3, то во вторую — уже 37.3, а к концу месяца — 27.6 см3 на 10 г массы в час. По данным А. А. Синичкиной (1959), молодые серые крысы с массой тела до 100 г потребляли кислорода в среднем 23.3 см3, взрослые (100—200 г) — 18.4 и старые (более 300 г) — 13.5 см3 на 10 г массы в час.
Подобная же закономерность прослеживается и на насекомоядных. По материалам Гебчинского, у взрослых особей обыкновенной бурозубки при средней массе 11.6 г потребление кислорода составляло 82.8, а у молодых с массой тела 7.8 г — 99.1 см3 на 10 г массы в час. У самого мелкого вида — крошечной бурозубки — взрослые особи (средняя масса 5 г) потребляли кислорода 119.3, а молодые (3 г) — до 150.5 см3 на 10 г массы в час.
У ласки и горностая старше месячного возраста некоторая интенсификация энергетического обмена наблюдается только на 40—45-й день постнатального онтогенеза, что может быть связано с выходом зверьков из гнезда и резким изменением их поведения. При этом относительный показатель основного обмена у ласки оказался выше, чем у остальных видов куньих. Это, конечно, следствие ее мелких размеров.
В процессе роста и развития зверьков самки отличаются увеличенной энергией окислительного метаболизма, продуцируя больше тепла на единицу массы. Последнее обусловлено характерным для мелких хищников половым диморфизмом по размерам тела, играющим основную роль в величине отдачи тепла. При расчете расхода энергии не на массу, а на единицу поверхности тела, разница между самцами и самками в интенсивности метаболизма нивелируется.
Зависимость уровня основного обмена от массы тела хорошо прослеживается на близких в систематическом и экологическом отношении видах. В этом плане особенно интересны данные Гродзинского, согласно которым в ряду видов, построенных в порядке увеличения массы от рыжей полевки и полевой мыши к темной полевке и желтогорлой мыши, расход энергии при температуре среды составлял соответственно 618.3, 599.4, 537.9, 507.2 кал/г в сутки, т. е. убывал по мере возрастания размеров тела.
С увеличением температуры воздуха интенсивность обмена закономерно понижается. При этом у желтогорлой мыши и рыжей полевки скорость регрессии была выше, чем у полевой мыши, что может свидетельствовать о наличии специфических особенностей в теплообмене данных видов. По-видимому, это еще раз подтверждает высказанное выше соображение о том, что лесные виды более холодостойки, а полевые — более теплолюбивы.
В группах аналогов (зверьков сходных размеров, пола и возраста) величина основного обмена оказалась достаточно большой и примерно одинаковой у представителей всех исследуемых видов Высокий уровень энергообмена мышей и полевок находится во взаимосвязи с их сравнительно малыми размерами, большой двигательной активностью и интенсивной кормодобывающей деятельностью. Еще более высокие показатели потребления кислорода (5.5—10.9 см3/г за 1 ч) характерны для мышей — малютки, домовой и курганчиковой.
Интенсивный энергообмен у этих видов можно объяснить прежде всего «правилом величины» и затем высокой двигательной активностью мышей, особенно мелких форм.
Интересные данные по уровню потребления кислорода мышами и полевками приводит Н. В. Башенина. По материалам автора, потребление кислорода у рыжих полевок 21.7—22.3 г составляло 59.0—60.9 мл/мин на 1 кг массы тела. У мышей сходного с рыжей полевкой веса этот показатель был равен: у лесной мыши (средняя масса 19.7 г) — 69.4 и у полевой (24.0 г) — 74.7. Только у желтогорлых мышей, средняя масса тела которых была почти вдвое больше, чем у других грызунов (37.5 г), уровень потребления кислорода оказался ниже, чем у рыжих полевок, и составлял 49.7 мл/мин на 1 кг массы тела.
Анализируя сказанное, можно отметить, что при одинаковых условиях эксперимента (температура среды, сезон года, одинаковая упитанность и т. д.) уровень потребления кислорода у мелких млекопитающих зависит прежде всего от размеров тела и возраста животного, а также от степени его активности. В то же время нельзя не согласиться с мнением Н. В. Башениной о том, что резких отличий между мышами и полевками примерно равного веса по уровню основного обмена не прослеживается и что он, видимо, представляет собой физиологический показатель, четко характеризующий только данную экологическую группу в целом.
Как уже указывалось, большое значение в жизни мелких млекопитающих имеет явление групповой терморегуляции, способствующее значительной экономии вырабатываемого организмом тепла. Собираясь в группу и взаимно обогревая друг друга, зверьки уменьшают поверхность теплоотдачи, а следовательно, и интенсивность обменных процессов. В опытах В. Л. Шевченко (1962) у степной пеструшки при сильном морозе гибель зверьков в группе из 4 особей наступала в 2—4 раза позднее, чем у отдельно содержащихся особей. По материалам Гебчинского, у рыжей полевки одиночные детеныши с массой тела 10 г при температуре среды 15 °С потребляли кислорода в среднем 4.80 см3/г ∙ ч. При формировании же групп из 3 и 6 особей потребление кислорода уменьшалось соответственно до 4.08 и 3.31 см3/г ∙ ч. Групповой эффект имеет место, по-видимому, у всех мелких млекопитающих, снижая потребление кислорода на 8—30 %. В наших экспериментах групповое содержание детенышей солонгоя привело к сокращению у них потребления кислорода в среднем в 2.5—3 раза.
Интенсивный обмен веществ у мелких животных сопровождается и высоким уровнем легочного дыхания. У самых маленьких млекопитающих — землероек — интенсивный энергообмен возможен только при очень большой частоте дыхания. В качестве примера укажем, что у трансарктической бурозубки при массе тела 3—4 г потребление кислорода составляет в покое 11.6, а при мышечной нагрузке — 19.7 см3/ г за 1 ч. Частота дыхания у нее достигает 800 мин-1.
Регистрация внешнего дыхания грызунов показала, что уровень легочной вентиляции проявляет четкую обратную зависимость от массы тела животного. Среди исследованных видов наименьшая частота дыхания отмечалась у самых крупных из грызунов — нутрии и степного сурка (в среднем 26—27 в 1 мин). У мелких видов, например, рыжей полевки с массой тела 18—19 г, частота дыхания достигала 250—270 мин-1.
По материалам И. Д. Стрельникова (1970), относительные размеры легких находятся в зависимости от величины тела животного и его двигательной активности. Автор показывает, что относительная поверхность легких и число легочных альвеол тем больше, чем меньше масса животного. Например, дыхательная поверхность легких в пересчете на 1 г массы тела составляет у мышей 54, у крыс — 33 и ежей — 10 см2. Среднее число легочных альвеол у них равно соответственно 266, 45 и 35 млн.
Известно, что у тренированных животных вентиляция легких увеличивается за счет большей частоты и глубины дыхания, а у нетренированных — прежде всего в результате учащенного темпа экскурсий грудной клетки. В этой связи очень интересные результаты получаются при инструментальной записи дыхания мышевидных грызунов с различной степенью развития локомоторных функций. Опыты показали, что среди грызунов примерно равного размера наибольшая частота и глубина дыхания регистрировалась у желтогорлой мыши, обладающей хорошо развитыми двигательными реакциями и высоким уровнем энергообмена. У полевой мыши и полевок величиной 19—25 г частота дыхания колеблется в одинаковых пределах — 210—270 в 1 мин. Однако у более активных полевых мышей внешнее дыхание характеризуется большей глубиной дыхательных актов, что значительно увеличивает вентиляцию легких. Среди рыжих полевок нам в основном попадались мелкие зверьки с массой тела 14—18 г, обладающие сравнительно частым (240—330 в 1 мин), но поверхностным дыханием.
В пределах одного вида с увеличением размеров и возраста зверьков темп дыхания замедляется. Например, увеличение массы тела грызунов от 14 до 45 г сопровождается урежением дыхания у желтогорлых мышей с 270—330 до 210—240 в 1 мин. а у обыкновенных полевок — с 210—270 до 180—225. Таким образом, у молодых грызунов частота дыхания заметно выше, чем у взрослых.
У всех видов грызунов в нормальных условиях темп дыхания — относительно постоянная величина. В отличие от них у мелких хищников в бодрствующем состоянии частота дыхания отличается вариабельностью; у зверьков спонтанно может происходить задержка дыхания или его учащение. Во время сна наблюдается стабилизация темпа дыхания, что даже дает возможность произвести его визуальную регистрацию. Сезонные изменения частоты дыхания изучаемых мышевидных грызунов выражены довольно отчетливо. Летом темп дыхания увеличивается, зимой несколько понижается.
У ласки и горностая наиболее высокий уровень внешнего дыхания и потребления кислорода также отмечается летом. Вполне вероятно, что снижение интенсивности дыхания и газообмена в зимние месяцы в значительной степени связано с изменениями теплоизоляционных свойств покровов — увеличением слоя подкожного жира и улучшением термозащитных качеств меха. Правда, уровень основного обмена снижался зимой и у тех особей, которые в связи с содержанием в теплом помещении вылиняли только частично. Следовательно, эти специфические реакции не просто связаны с физическими свойствами кожных покровов, а являются сложными видовыми особенностями нервного и гуморального механизмов терморегуляции. Весной и в начале осени частота дыхания и количество потребляемого кислорода у ласки и горностая возрастали. Однако этот подъем по отношению к зимним месяцам был на 40—60% ниже летнего. По аналогии с грызунами прослеживается у мелких хищников и снижение частоты дыхания с увеличением возраста и массы тела зверьков.
Среди изученных куньих наибольшая частота дыхания регистрировалась у ласки — самого маленького представителя семейства. Но особенно наглядно эта закономерность проявляется, если пересчитать частоту дыхания на единицу массы тела зверьков.
Одним из важнейших факторов, определяющих возможности нахождения мелких млекопитающих в глубоких норах, является соотношение количества кислорода и углекислоты в почве. По данным И. Д. Стрельникова, в связи с большой воздухопроницаемостью песчаных почв количество углекислоты в воздухе нор невелико и достигает 0.1 %. В суглинистых почвах содержание углекислоты повышается, а в солончаковых достигает уже 3—4 %. Воздухопроницаемость почв уменьшается при повышении их влажности, в результате чего могут создаваться неблагоприятные условия для дыхания грызунов.
Н. В. Башенина (1956) пишет, что в воздухе подснежных ходов серой полевки количество углекислоты может достигать 4 %. В зимних гнездах слепыша содержание углекислого газа составляет 2.5—4.8 %, в то время как в летних свежевырытых ходах этого грызуна оно заметно меньше — 0.6—2.8%. Высокое содержание CO2 отмечается в ходах и европейского крота. По данным В. И. Висковой (1983), в глубинных ходах этого зверька содержание CO2 примерно в 1.2 раза выше, чем в поверхностных. Автор сообщает, что если на поверхности земли количество CO2 колебалось в пределах 0.03—0.04 %, то в нежилых ходах оно уже достигало 1.10±0.21 %, в основном за счет жизнедеятельности почвенных микроорганизмов. В жилых ходах крота, вырытых на низинных участках, содержание углекислоты в весенне-летний период составляло 2.35—2.40 %.
По материалам Н. В. Некипелова (1958), в конце зимы в закрытых ходах полевок Брандта количество СО2 достигало 1.0 %, а в отдельных норах на глинистых почвах — даже 5—6 %. В норах длиннохвостого суслика, по данным того же автора, оно достигало 1.8%.
По нашим наблюдениям, проведенным в августе—сентябре в окрестностях Киева, в нежилых поверхностных ходах желтогорлых мышей и рыжих полевок количество углекислоты и кислорода не отличалось от их содержания в атмосферном воздухе (соответственно 0.03 и 20.93 %). По-видимому, поверхностные ходы хорошо аэрируются за счет приточно-вытяжной вентиляции. В жилых поверхностных норах, имеющих два, три и более выходных отверстий, содержание углекислоты также не превышало нормы, что можно объяснить их хорошей вентиляцией. В то же время в заглубленных норах, в гнездовых камерах с одним или двумя зверьками, количество углекислого газа увеличивалось до 0.8—1.2%. Таким образом, во время пребывания в гнезде грызуны могут находиться в условиях повышенного содержания углекислого газа.
Между тем известно, что у животных, не приспособленных к пребыванию в воздушной среде с высоким содержанием CO2, концентрация этого газа порядка 2—3 % вызывает функциональные сдвиги, которые выражаются в первую очередь в изменении темпа дыхания и сердечной деятельности.
Наши опыты, выполненные на мышах и полевках, показали, что при дыхании зверьков газовой смесью с 1.0—1.2 % углекислоты у них наблюдалось лишь незначительное урежение и углубление дыхательных движений. Так, в эксперименте частота дыхания уменьшилась: у желтогорлых мышей — с 210— 240 до 180—210 в 1 мин, а у рыжих полевок — с 210—270 до 180—225 в 1 мин, т. е. была в пределах допустимой нормы. Таким образом, у грызунов-норников в отличие от наземных животных воздействие на дыхательный центр повышенных концентраций углекислого газа не оказывает существенного влияния на вентиляцию легких. По-видимому, у мелких млекопитающих, жизнь которых всегда связана с норой, снижение чувствительности дыхательного центра к накоплению CO2 во вдыхаемом воздухе представляет выработанную в процессе эволюции важную адаптивную реакцию, способствующую успешному обитанию в подземных норах.
Интенсивность легочной вентиляции у мелких млекопитающих по сравнению с крупными определяет и большие относительные размеры респираторных органов. В целом можно сказать, что масса легких зависит от возраста и массы тела животного. Внутри вида с увеличением этих показателей абсолютная масса легких возрастает, а относительная падает. При сравнении взрослых животных разной величины, относящихся к разным видам, близким и в систематическом плане, и по образу жизни, прослеживается закономерное падение индекса легких с увеличением массы тела зверьков.
Следует отметить, что размеры респираторных органов определяются не только возрастом и величиной животных, но и их экологическими особенностями. Так, у полуводных и наземных форм, организм которых постоянно испытывает значительные функциональные нагрузки, обнаруживается и сравнительно большая относительная масса легких.
Среди насекомоядных, по данным Л. П. Бородина (1963), наибольший индекс легких имеет выхухоль (1.7%) и кутора (1.6 %), т. е. виды, связанные с водной средой обитания и хорошо ныряющие. Близко к ним по величине легких стоит крот (1.4 %), обитающий под землей в условиях трудной аэрации и выполняющий значительную мускульную работу. К. Я. Фатеев (1962) также связывает большую относительную величину легких крота (1.28—1.95 %) с подземным существованием и весьма активным образом жизни. У наземных форм — обыкновенной бурозубки и ежа — индекс легких наименьший (1.1 и 1.0 % соответственно).
Судя по опубликованным данным, у самок насекомоядных (крот) и грызунов (ондатра) прослеживается либо больший, либо равный в сравнении с самцами индекс легких, что объясняется хорошо выраженным половым диморфизмом зверьков по размерам тела. Подобная картина наблюдается и у мелких куньих.
При сравнении размеров легких у грызунов сходной величины можно отметить, что серые полевки обладают примерно равным, а рыжие полевки — даже несколько большим индексом этих органов по сравнению с мышами (табл. 56). Таким образом, прослеживается определенная зависимость между величиной легких и параметрами внешнего дыхания. Разница в массе, а следовательно, объеме легких, может обусловливать различия в глубине и темпе дыхательного акта мелких грызунов, в частности между желтогорлыми мышами и рыжими полевками.
Связь функции газообмена с размерами тела и экологическими особенностями видов прослеживается и по уровню эритроцитоза. Например, у мышевидных грызунов концентрация эритроцитов в крови оказалась в среднем в 2 раза выше, чем у таких крупных видов, как сурок, нутрия, бобр. Но особенно наглядно закономерное снижение числа эритроцитов с увеличением массы тела проявляется у видов, сходных по образу жизни. Подобная же зависимость наблюдается и у полуводных грызунов. Так, содержание эритроцитов в крови обыкновенного бобра составляет 2.40—5.69 млн/1 мм3, нутрии — 4.95—6.63, ондатры — 4.44—8.50, водяной полевки — 9.24—13.29 млн/1 мм3. Следовательно, специализация к водному образу жизни и обитанию в глубоких норах, в условиях избыточного содержания CO2 не оказывает столь существенного влияния на концентрацию эритроцитов в крови, как величина тела.
В отряде насекомоядных, для которых вообще характерна большая концентрация эритроцитов в крови по сравнению с грызунами, их количество у представителей отдельных видов также соответствует «правилу величины». Например, среднее содержание эритроцитов в 1 мм3 крови обыкновенного ежа и выхухоли равно 9.4 млн.. У более мелких видов — крота и куторы — этот показатель оказался выше — соответственно 11.4 и 10.0 млн, а у самого маленького — обыкновенной бурозубки — еще больше — 13.1 —13.2 млн/мм3.
Данная закономерность прослеживается и среди мелких хищников. Так, среднее содержание эритроцитов в крови ласки с массой тела 85 г равно 7.4 млн., горностая (185 г) — 6.9, лесного хорька (896 г) —6.1 млн./мм3. Не менее отчетливо проявляется возрастная динамика. Установлено, в частности, что увеличение числа эритроцитов и гемоглобина особенно интенсивно происходит у млекопитающих в первые месяцы жизни и в дальнейшем количество их существенно не меняется.
У мелких хищников кровь самок отличается от таковой самцов более высоким насыщением эритроцитов гемоглобином при почти равном соотношении красных кровяных клеток. Это обусловливает более высокий общий уровень гемоглобина в крови самок. В отряде грызунов самцы имеют либо равное, либо несколько большее по сравнению с самками содержание эритроцитов и гемоглобина в крови, что, возможно, связано с интенсивностью их двигательных реакций.
Вообще следует отметить, что у видов, представители которых резко различаются между собой по уровню двигательной активности, наблюдаются и отличия в количестве содержащихся в крови эритроцитов. При этом у более активных форм этот показатель бывает заметно выше.
Среди мышевидных грызунов, отловленных летом под Киевом, наиболее высокий уровень эритроцитоза (9.8±0.7 млн./мм3) отмечался у желтогорлых мышей. Близко к ним по данному показателю стоит лесная мышь — 9.5±0.5 млн./мм3, еще ниже концентрация эритроцитов в крови полевых мышей — 9.2±0.5 млн./мм3, что может найти объяснение в особенностях поведения и экологии этих видов. Следует также отметить, что желтогорлые мыши, отловленные нами в августе в Ленинградской обл., имели более высокие показатели содержания эритроцитов в крови (8.0—13.6 млн./мм3) по сравнению с мышами из украинской популяции (7.2—13.2 млн./мм3). Это подтверждает мнение Н. И. Калабухова (1950, 1969) о том, что северные формы грызунов характеризуются более высоким уровнем энергетических показателей, в том числе и дыхательной функции крови, обусловливающих их относительно меньшую теплолюбивость.
Не только количество эритроцитов в крови, но и их размеры имеют существенное значение в жизни животных. Собранные материалы свидетельствуют о том, что у грызунов прослеживается прямая зависимость между диаметром эритроцитов и массой тела животного и обратная — между размерами и количеством красных кровяных телец. У мышевидных грызунов они мелкие, диаметром 6.0—6.6 мк. У сусликов и хомяков диаметр эритроцитов больше — 6.8—7.3 мк, а у сурка и дикобраза эти клетки еще крупнее (7.3—7.6 мк). Подобная изменчивость диаметра эритроцитов отмечается и у представителей других отрядов. По свидетельству П. А. Коржуева (1952, 1964), большое количество мелких эритроцитов увеличивает их общую поверхность, т. е. поверхность соприкосновения гемоглобина с кислородом воздуха, в результате чего возрастает и кислородная емкость крови.
Диаметр эритроцитов у полуводных и норных грызунов (6.0—7.6 мк) существенно не отличается от такового наземных видов с аналогичной массой тела. Следовательно, у грызунов адаптация дыхательной функции крови к гипоксии (полуводные виды) и гипоксемии (норники) не сопровождалась ни увеличением числа эритроцитов, ни изменением их диаметра.
Как известно, большое значение в транспорте кислорода от легких к тканям органов и углекислоты в обратном направлении принадлежит содержащемуся в эритроцитах гемоглобину. Его количество в крови во многом обусловливается особенностями поведения и экологии животных. Среди мышей рода Apodemus наибольшее насыщение эритроцитов гемоглобином в августе отмечалось у желтогорлых мышей (13.6—16.2 г %). У лесной и полевой мышей содержание дыхательного пигмента в крови было ниже, соответственно 11.0—15.2 и 10.7—14.8 г %. Эти данные совпадают с материалами, полученными Н. И. Калабуховым, согласно которым летом содержание гемоглобина в крови желтогорлых мышей равно 11.8—16.3, а зимой — 12.1—14.0 г %. Сезонная и географическая изменчивость этого признака прослеживается и у других представителей отряда грызунов.
Среди полевок, отловленных на Украине, обыкновенная характеризовалась большим содержанием гемоглобина в эритроцитах, чем рыжая. По нашим данным, в июле—августе насыщенность эритроцитов дыхательным пигментом у первого вида составила 11.1—15.0, а у второго — 10.8—14.6 г %. Осенью и у полевок, и у мышей содержание гемоглобина в крови было заметно ниже.
Близкие данные по содержанию гемоглобина в крови рыжих полевок (13.5±0.1 %) получены на очень большом материале (250 экз.) Л. Б. Истоминой с соавт. (1971). Сравнительно высокое содержание гемоглобина в крови обыкновенной полевки Н. В. Батенина (1962, 19776) связывает с типом ее питания («зеленоядностью»).
Высокий уровень гемоглобина в крови наблюдается также у большой или дальневосточной полевки — 13.1—13.5 г% (по 3 экз.), что, вероятно, объясняется не только свойственным ей интенсивный потреблением зеленых кормов, но и «околоводным» образом жизни. Известно, что полуводные виды, независимо от их размеров, имеют большую насыщенность эритроцитов гемоглобином, чем типичные наземные виды. Так, средний уровень содержания дыхательного пигмента в крови водяной полевки равен 17.5±1.6 г %, ондатры — 20.0±0.8, нутрии — 16.0±1.8 г%. Еще выше этот показатель у такого высокоспециализированного гидробионта, как обыкновенный бобр — 21.3 г%.
Высокая степень насыщения крови гемоглобином отмечается и у полуводных насекомоядных. Так, общая обеспеченность организма гемоглобином (в пересчете на 1 кг массы тела) составляет у куторы 19.3, а у обыкновенной землеройки — 10.5 г. У выхухоли среднее содержание гемоглобина в крови составляет 16.9±0.8 г%, что заметно превышает показатель у ушастого ежа — 12.5 г %.
Судя по материалам В. Н. Павлинина (1967), очень высокая концентрация гемоглобина в эритроцитах отмечается у обыкновенного крота, что, видимо, обусловлено его обитанием в норах, в условиях измененной газовой среды. По данным автора, в ноябре в крови молодой самки содержание гемоглобина по Сали составляло 136% (22.6 г %), а у молодого самца — 115% (19.1 г%). Вместе с тем грызуны, обитающие в норах, по насыщенности крови гемоглобином практически не отличаются от представителей того же отряда, не имеющих подземных убежищ — белок, сонь, морских свинок. Величина данного показателя у них заметно меньше, чем у полуводных видов (табл. 59). Кроме того, как и у амфибионтов, у грызунов-норников не прослеживается зависимости концентрации гемоглобина от массы тела и степени приспособления к обитанию в условиях измененной газовой среды. По-видимому, характер картины красной крови грызунов определяется прежде всего типом питания и интенсивностью двигательных реакций.
У мелких хищников количество гемоглобина в эритроцитах также обусловливается не размерами тела, а особенностями поведения и образа жизни животных. Например, по данным наших исследований, концентрация гемоглобина в крови ласки (13.5—16.1 г %) и горностая (13.8—15.5 г%) летом оказалась примерно такой же как и у другого представителя «наземных» хищников — лесного хорька (13.3—15.1 г %). В то же время содержание дыхательного пигмента у полуводных видов куньих — европейской и американской норок — было более высоким (15.1—18.6 г%), что еще раз свидетельствует о зависимости дыхательной функции крови животных от экологической специфики видов (но не от степени специализации).
Интенсивная мышечная деятельность и характерные особенности экологии мелких млекопитающих оказывают влияние не только на факторы дыхательной функции крови, но и на целый ряд ее физико-химических свойств, изменяя, в частности, вязкость и время свертываемости.
Среди изучаемых видов грызунов у обыкновенной полевки время свертывания крови колебалось в пределах от 2.0 до 3.2 мин, а вязкость составляла 4.69—4.70 ед. У желтогорлой мыши эти показатели оказались наиболее высокими: время свертывания — 2.0—2.5 мин., вязкость — 4.75—4.76 ед. У полевой мыши и рыжей полевки свертываемость крови была такой же, как и у желтогорлых мышей. По показателю вязкости крови рыжие полевки не отличались от обыкновенной, а полевые мыши (4.73—4.75 ед.) приближались к желтогорлым.
Из рассмотренных четырех видов желтогорлые мыши являются наиболее активными зверьками, которые в связи с питанием концентрированными кормами, рассеянными в природе спорадически, расходуют значительное количество энергии на кормодобывающую деятельность. Высокие показатели функции крови, ее физико-химических свойств и уровня газообмена отражают, вероятно, одну из приспособительных реакций организма, призванную обеспечить желтогорлым мышам полноценную работу мышц путем создания лучших условий для связывания и переноса кислорода кровью. Изучение взаимосвязи дыхательной функции крови с ее физико-химическими свойствами и интенсивностью потребления кислорода дает представление об уровне окислительных процессов и энергетическом обмене в клетках тканей мелких млекопитающих. Однако это знание будет недостаточно полным без учета особенностей экологии животных, уровня их сердечной деятельности и строения сосудистого русла.