Повидовой обзор полевки-экономки


Общая характеристика меха. Как и у других грызунов, волосы у полевки-экономки растут пучками (по 4—7 в каждом) наклонно к поверхности кожи и образуют отчетливые потоки, обращенные к хвосту.

Волосы лишены сегментации, укладываются в одном направлении и не свойлачиваются лишь благодаря многочисленности жестких направляющих волос, выполняющих в мехе «разделительную» функцию. По сравнению с другими изученными видами мелких млекопитающих полевка-экономка обладает наиболее густым, длинным и пышным мехом. На спине он темнобурый с легкой рыжиной и слабым черноватым налетом, образуемым темными окончаниями кроющих волос. Нередки экземпляры с большей примесью желтовато-ржавого оттенка или, наоборот, более темные с преобладанием черно-серых тонов. Бока черновато-бурые с хорошо заметной рыжиной, по тону они светлее спины, но гораздо темнее брюшка, окрашенного в тусклые серовато-белесые с желтоватым оттенком цвета. Из-за проглядывающих между белыми кончиками темных участков волос вся вентральная сторона тела выглядит грязно-белой или серой и резко контрастирует с темным верхом. У молодых зверьков мех несколько короче, но гуще, чем у взрослых, и окрашен бледнее, в более серые и блеклые тона.

Дифференциация волос. По М. Я. Марвину (1966а), меховой покров серых полевок Среднего Урала, в том числе и экономки, «состоит в основном из волос двух категорий: более длинных, толстых, но сравнительно редко расположенных и пигментированных волос — ости и более коротких, тонких, мягких, скрывающихся под остью, густо расположенных пуховых волос» (с. 45). Хотя автор и считает, что «остевые можно подразделить на направляющие и собственно ость, а пуховые — на промежуточные и собственно пуховые волосы», он от такого деления почему-то отказывается и цифровой материал приводит только по остевым и пуховым волосам. Иной точки зрения придерживается В. Е. Соколов (1973), выделяющий у полевки-экономки из окрестностей Иркутска волосы пяти типов (в пределах трех категорий): направляющие, остевые и пуховые двух порядков. Автор усматривает для каждого из них размерные и морфологические отличия. В то же время И. В. Назарова (1958) различает у серых полевок Волжско-Камского края четыре категории волос: направляющие, остевые, промежуточные и пуховые, а В. Г. Кривошеев с соавторами (1975), изучавшие полевок-экономок северо-западной Чукотки, — две: остевые и пуховые.

Результаты наших исследований в Карелии в общих чертах согласуются с данными В. Е. Соколова с той лишь разницей, что волосы у наших полевок тоньше и чуть длиннее и, кроме того, мы не делим остевые и пуховые на порядки, рассматривая лишь три категории волос: направляющие, остевые и пуховые.

Направляющие волосы возвышаются над основной массой меха и отличаются не только длиной, то также толщиной и формой стержня. В поперечнике они круглые, стержень прямой, без перетяжек, изгибов и продольных поворотов. От основания и примерно до середины волоса он сохраняет приблизительно одинаковую, относительно небольшую толщину, а в верхней части расширяется и постепенно переходит в хорошо выраженную веретеновидную гранну. Последняя сильно растянута по длине стержня, не имеет перетяжки и характеризуется длинным нитевидным кончиком, без сердцевины.

Кутикула направляющих волос некольцевидного типа и состоит из чешуек со слабо волнистым краем. В прикорневой зоне они сильно вытянуты, края их более зазубрены и относительно неплотно прилегают друг к другу, а в гранне значительно расширяются, укорачиваются и тесней охватывают стержень. Строение сердцевины также меняется по длине волоса. У основания она начинается одним уплотненным рядом клеток, затем по мере расширения стержня постепенно становится четырехрядной и более рыхлой, с крупными внутри — и межклеточными полостями, заполненными воздухом и перемежающимися с зернами пигмента, после чего опять сужается до однорядной и полностью исчезает в концевой части. Клетки сердцевины на 3/4 длины волоса содержат пигмент черного цвета и лишь в конце гранны коричневого. В кончике волоса как сердцевина, так и пигментные зерна отсутствуют, поэтому он бесцветен. Мощность коркового слоя направляющих волос достигает 9—11 мкм и обеспечивает им большую прочность в сравнении с волосами всех других категорий. В то же время по толщине сердцевины они не отличаются от остевых: этот слой занимает у них 86—89 % от общей толщины волоса.

Количество направляющих волос в мехе полевки-экономки относительно невелико, однако гораздо больше, чем у насекомоядных млекопитающих. Летом их насчитывается от 8 до 12, зимой — от 13 до 21 на 4 мм2 шкурки, что от общего числа волос составляет 3.1—3.3 %. При этом от спины к брюшку плотность направляющих волос закономерно уменьшается. В том же порядке изменяется их длина и толщина: самые короткие и тонкие волосы растут на животе, а самые длинные и толстые — на дорсальной стороне тела. Заметны и сезонные различия. В зимнем мехе направляющие не только гуще, но и длиннее, чем в летнем, зато по толщине они несколько уступают им.

Остевые волосы значительно короче и тоньше направляющих и, кроме того, имеют перед гранной резкое сужение сердцевины, нередко с нарушением клеточной структуры и диффузным распределением пигментных зерен (так называемая «шейка», или перетяжка). Гранна не такая длинная, как у направляющего волоса, и занимает около 1/3 длины всего стержня. Форма ее ланцетовидная, уплощенная, кончик короткий, быстро утончающийся. В области шейки волос слегка поворачивается и изгибается, прикрывая расширенной гранной нижележащие пуховые волосы. По микроструктуре стержня остевые почти не отличаются от направляющих. Кутикула построена из чешуек некольцевидного типа (рис. 3). У основания волоса они расположены под острым углом друг к друг, сильно удлинены и имеют зазубренный свободный край, а в области гранны приобретают лентовидную форму и плотно охватывают стержень. Сердцевинный канал даже в самой широкой части гранны представлен лишь двумя рядами клеток. Расположены они очень рыхло и перемежаются крупными зернами пигмента и многочисленными воздушными полостями. У основания волоса и в области шейки сердцевина однорядная, а в самом кончике вообще не выражена. Корковый слой относительно тонкий и почти не меняется на протяжении всего стержня. Окраска остевого волоса зональная: от основания и до перехвата черного цвета, гранна — рыжего, а самый кончик — бесцветный.

По количеству остевых волос в 2—3 раза больше, чем направляющих: на 4 мм2 шкурки их насчитывается 16—32 летом и 22—60 зимой (5.4—6.8 % от общего числа волос всех категорий). Меняется по сезонам и строение остевых волос. Зимой они на 2.8—3.7 мм длиннее и на 0.5—1.2 мкм тоньше, чем летом. При этом и в зимнем, и в летнем мехе наиболее длинные, толстые и густые остевые волосы растут на спине, а самые короткие, тонкие и редкие — на брюшке.

Пуховые волосы самые тонкие, короткие и извитые, со слабо выраженной гранной. Толщина их одинакова на протяжении всего стержня, но в последнем изгибе имеется сужение сердцевины без продольного поворота. В этом месте располагается цветовая граница волоса: от основания до перехвата черный, а от перехвата до кончика или рыжий (на спине и боках), или белый (на брюшке). Рисунок кутикулы приблизительно такой же, как у остевых и направляющих, но построена она из более мелких чешуйчатых клеток и имеет почти одинаковое строение по всей длине волоса. Корковый слой у пуховых выражен слабо, этим, очевидно, и объясняется относительная непрочность волоса на разрыв. Сердцевина в основании волоса фрагментарная, иногда совсем не выражена, а затем появляется в виде расположенного лестницей одного ряда клеток, и в таком относительно неизменном виде присутствует на всем протяжении волоса. В летних волосах на долю сердцевины приходится 54—61 % ширины стержня, а в зимних — 82—84 %. Утолщение мозгового слоя волоса происходит в основном за счет воздушных полостей, что вместе с увеличением густоты и длины пуховых волос способствует накоплению в подпуши (между волосками и в самих волосах) воздушной прослойки и определяет лучшие теплозащитные свойства зимнего меха.

Обращает внимание удивительное постоянство доли, которую занимают пуховые волосы в летнем и зимнем мехе полевки-экономки. Летом на спине, боках и брюшке она составила соответственно 90.1, 90.3 и 90.0 % от общего числа волос, а зимой — 90.6, 91.6 и 91.0 %. В то же время в абсолютных показателях численность пуховых значительно возрастает от лета к зиме и снижается по направлению от спины к брюшку. Приблизительно с такой же закономерностью изменяются длина и толщина волос. Летом пуховые волосы значительно короче и тоньше, чем зимой, и во все сезоны уменьшаются в длину и толщину в дорсовентральном направлении.

Плотность волосяного покрова. Волосы у полевки-экономки распределяются по телу относительно равномерно. Однако на спине они несколько гуще, чем на брюшке и боках. При этом если, по М. Я. Марвину, наибольшей изреженностью волос отличается брюшко, то, по нашим данным, это свойственно бокам. Сезонная изменчивость плотности волос происходит преимущественно за счет пуховых. Среди зверьков, отловленных осенью, попадались особи с так называемым двухъярусным мехом: на фоне старых волос хорошо заметны новые, достигающие более половины длины старых. Плотность меха зимой возрастает в 1.4 раза по сравнению с летним. Между тем осенний наряд зверьков, состоящий из невыпавших старых волос и подросших новых, плотнее зимнего. Летом общее число волос (на 4 мм2) на спине равно 334, на боках — 288, на брюшке — 318. Зимой соответственно 479, 453 и 460. Тем не менее соотношение кроющих (направляющих и остевых) и пуховых волос во все сезоны остается примерно одинаковым: 1:9—1:10.

Обращает внимание более густая опушенность брюшка в сравнении с боками, что обычно характерно для видов, ведущих полу водный образ жизни. Строго говоря, полевка-экономка к этой категории не относится, однако принадлежит к наиболее стенотопным видам грызунов и предпочитает увлажненные участки, приуроченные к берегам водоемов. Она хорошо плавает, не боится воды и по гидрофильности близка к водяной полевке. Этим, вероятно, и объясняется описанное выше необычное расположение волос на теле зверька.

Толщина волос. Как и у большинства других мелких млекопитающих, толщина волос варьирует в зависимости от местоположения на шкурке и различна у волос разных типов. Самые толстые волосы направляющие, средняя толщина у остевых, а наиболее тонкие пуховые. На спине волосы всех категорий как зимой, так и летом достигают максимальной толщины, а на брюшке — минимальной. Изменяется толщина волос и по сезонам. При этом у направляющих и остевых диаметр стержня уменьшается от лета к зиме всего на 0.5—1.5 мкм (1 3%), а у пуховых — на 4.9 6.4 мкм (24.3—28.0 %), т. е. гораздо существеннее. Что же касается сердцевины волос, то у остевых и направляющих относительная толщина ее к общему диаметру волоса и зимой, и летом остается приблизительно одинаковой, тогда как у зимних пуховых этот показатель на 23—27 % больше, чем у летних. Корковый слой у волос всех категорий развит слабо, особенно в сравнении с насекомоядными млекопитающими. Так, если у кроющих волос обыкновенной бурозубки он занимает вместе с кутикулой от 29 до 50% общей толщины стержня, то у полевки-экономки — всего 6—7 %.

Длина волос. По высоте меха на шкурке выделяется четыре зоны: крестец, где растут наиболее длинные волосы, большая часть спины со средней длиной волос около 15 мм, бока, характеризующиеся умеренной высотой меха, и, наконец, брюшко, на котором находятся самые короткие волосы. Согласно номенклатуре Б. Ф. Церевитинова (1958), такой тин топографии по высоте волосяного покрова называется сакральным и относится к числу наиболее распространенных у наземных млекопитающих. Хорошо выражены сезонные изменения рассматриваемого показателя: зимний мех по всем категориям волос на 2—3 мм длиннее летнего. У направляющих волос этот прирост составляет на разных участках шкурки 2.5—2.8 мм (19—21 % от летних показателей), у остевых — 2.8—3.7 мм (23.5—36,6 %), у пуховых — 1.4—2.4 мм (12.8—28.0%).

Из всех изученных нами видов мелких млекопитающих полевка-экономка отличается наиболее высоким волосяным покровом. Так, на спине длина остевых волос летом достигает у нее в среднем 12.2 мм, зимой — 15.1, это почти на 5 мм больше, чем у превышающего ее по массе и размерам тела обыкновенного крота.

Замечена географическая изменчивость данного показателя: у полевок-экономок из окрестностей Иркутска длина остевых на спине достигает летом 12.5 мм, зимой — 15.0, в Карелии соответственно 12.2 и 15.1, в Чаунской тундре Чукотки — 13.1 и 17.0, на Среднем Урале летом — 15.3 мм. В то же время длина пуховых волос варьирует в более узких пределах.

Теплоизоляционные свойства покровов. Разобранные выше структурные особенности волосяного покрова во многом определяют его термозащитные свойства. Относительно большая густота, длина, толщина волос и развитие сердцевинного слоя способствуют снижению коэффициента теплопроводности шкурки и, следовательно, улучшению ее термоизоляционных качеств. Это особенно важно для полевки-экономки — вида, обитающего в сырых, захламленных, плохо прогреваемых солнцем участках и испытывающего здесь определенные трудности в поддержании теплового баланса. Вместе с тем в развитии густого и относительно толстого мехового покрова полевки-экономки проявляется одна из сторон высокой приспособленности этого вида к существованию в районах с холодным климатом и относительно широкое его распространение в Субарктике.

Как и у прочих млекопитающих, зимняя шкурка полевки-экономки обладает более высокими термоизоляционными свойствами, чем летняя. Коэффициент теплопроводности зимней шкурки уменьшается по сравнению с летней на 11.3 единицы измерения, что составляет 23.6 %. Напомним, что густота и длина волос увеличивается к зиме примерно на ту же величину (13—30 %). Тем не менее лучшими теплозащитными качествами отличаются шкурки в период линьки. Как и в отношении других видов землероек и грызунов, мы связываем это с утолщением кожи и увеличением густоты меха за счет подроста новых волос при частичном сохранении старых.

Линька. Согласно нашим исследованиям, полевка-экономка на протяжении жизни претерпевает одну возрастную (ювенильную) и две сезонные (весеннюю и осеннюю) линьки.

Ювенильная линька характеризуется полной сменой детского меха на взрослый. В зависимости от того, в какое время года она протекает (а это в свою очередь зависит от сроков появления на свет молодых зверьков), ее можно считать весенней, летней или осенней, а мех, формирующийся в процессе этой линьки, — соответственно летним или осенним, так как он по своим морфометрическим показателям ничем не отличается от меха взрослых. Происходит ювенильная линька после окончательного подрастания «детского» меха и перехода зверьков к самостоятельной жизни по выходе из гнезда. В связи с растянутостью размножения полевок-экономок с конца апреля по сентябрь молодых на разных стадиях ювенильной линьки можно встретить в течение всего лета. Подрост новых волос при этой линьке соответствует так называемому сублатеральному типу. Начинается она обычно на боках тела с постепенным переходом на дорсальную и вентральную стороны, однако раньше других успевают сформироваться волосы брюшка (вероятно, потому, что здесь они короче и на их рост требуется меньше времени, чем на других участках), затем боков и в последнюю очередь задней части спины. Судя по состоянию мездры, завершается процесс на крестце или на затылке. Осенняя линька прибылых и перезимовавших полевок в наших условиях наиболее интенсивно происходит с третьей декады августа по сентябрь включительно. Все отлавливаемые в этот период зверьки находились на какой-либо стадии линьки. Последовательность подроста волос, появления и исчезновения линных пятен оказалось возможным проследить лишь у прибылых особей. У перезимовавших четкой картины линьки выявить не удалось. Линные пятна появляются у них одновременно на различных частях тела, нередко сливаются, образуя неопределенный рисунок, а подрост волос может идти сразу на нескольких изолированных участках (диффузный тип линьки).

Осенняя линька у прибылых ранних генераций — первая настоящая сезонная линька, наступающая вслед за ювенильной после месячного перерыва. Она начинается с появления линного пятна на крестце, которое, распространяясь на спину к переднему концу тела, постепенно охватывает бока и переходит на вентральную сторону туловища (цефально-сакральный тип линьки). Завершается смена меха в паховой области или на горле. В конце сентября подрост зимнего меха обычно заканчивается и происходит окончательное очищение мездры. Приблизительно так же линяют прибылые поздних выводков, но перерыва между ювенильной и осенней линьками у них не бывает. Для этих зверьков осенняя линька не является настоящей сезонной, поскольку они линяют первый раз в жизни (ювенильная линька) и, кроме того, сменяют не летний, а детский волосяной покров. Правда, новый зимний мех молодых ничем не отличается от зимнего у взрослых. Порядок осенней линьки у поздних прибылых не соответствует последовательности смены меха, описанной для выводков, а повторяет ход ювенильной линьки, наблюдавшейся у этих последних летом (сублатеральный тип линьки).

Весенняя линька полевки-экономки происходит в порядке, обратном осеннему, т. е. подрост новых и постепенное выпадение старых волос начинается в первую очередь на брюшке, хотя линное пятно и появляется сначала на боках. Дело в том, что волосы брюшка в наиболее широкой их части белые, поэтому в начальный период линьки в коже брюшка отсутствует пигмент, несмотря на то что она утолщена и в ней происходят соответствующие морфообразовательные процессы. В противоположность этому на боках и спине кожа темнеет сразу, так как пигмент концентрируется в ней одновременно с возобновлением функционирования волосяных фолликулов.

Популяция полевок-экономок в период весенней линьки бывает, как правило, неоднородной в возрастном отношении, чем и объясняется растянутость этого процесса с апреля по вторую декаду июля. Первыми вступают в линьку зимовавшие зверьки, затем прибылые ранних выводков (после ювенильной линьки). У зимовавших она продолжается до конца июня и в июле в основном заканчивается. Однако особи с небольшими по площади темными пятнами на мездре, обычно на затылке и боках, встречаются нередко и в августе. У сеголеток ранних выводков смена ювенильного наряда на взрослый заканчивается в середине июля, а в августе начинается осенняя линька, в процессе которой летний мех сменяется на зимний. Порядок весенней смены меха у зимовавших и прибылых полевок в общих чертах совпадает.

С. И. Огнев и Бауэр указывают на сходство в общих чертах возрастной и сезонной линек у полевки-экономки и водяной полевки. А. И. Крыльцов усматривает это сходство еще у стадных полевок и степной пеструшки и, опираясь на данные по линьке 20 видов полевок, делает вывод о существовании единого общего плана линьки полевок родов Microtus, Lagurus и Alticola. От себя добавим, что по характеру и последовательности линьки полевка-экономка сходна и с рыжей полевкой.