Интерьерные показатели отдельных видов малой бурозубки


Масса тела. У малых бурозубок Карелии масса тела колеблется в значительных пределах: взрослых — от 2.3 до 6.7, молодых — от 1.6 до 4.7 г, составляя в среднем 3.7 и 2.7 соответственно.

Это меньше, чем приводят для других популяций вида. Например, в Волжско-Камском крае рассматриваемый показатель равен 4.1 г (2.5—6.9), на Украине — 4.0 (3.9—4.1), в Польше — 4.3 (3.8—5.1), в Голландии — 4.4 (2.5—7.5). Лишь в Сибири масса тела малых бурозубок ниже, чем в Карелии, — 3.2 г (2.4—5.0). Это позволяет констатировать закономерное уменьшение размеров зверьков в направлении с юга на север и с запада на восток.

Сезонно-возрастные изменения массы тела малой бурозубки в общем соответствуют наблюдавшимся у других видов землероек. Сначала, от лета к осени, размеры несколько увеличиваются, к зиме падают, а в конце весны—начале лета резко (скачкообразно) возрастают, достигая максимума в июле—августе. У малой бурозубки не наблюдается резких подьемов и спадов в весовом росте, отчего этот показатель выглядит у нее в общем более стабильным, чем у других землероек. Так, величина зимнего падения массы составляет у малой бурозубки всего 0.1—0.2 г, т. е. 3.6—7.1 % относительно осенних показателей, тогда как у обыкновенной бурозубки она равна 1.5 г, или 20%. Также более пологим оказывается у малой бурозубки и весенне-летний весовой подъем: 29—50 % против 72—90 % у обыкновенной.

Половые отличия выявляются только в группе взрослых (зимовавших) бурозубок, где самцы на 0.4 г тяжелее самок.

Размах изменчивости массы тела малой бурозубки выше, чем для любого из экстерьерных показателей, — 12—28 %. У молодых зверьков уровень вариабельности меньше, чем у взрослых, а у самок больше, чем у самцов.

Сердце. Ход сезонно-возрастных изменений абсолютной и относительной массы сердца у малых бурозубок показан. Обращает внимание параллельность сезонной динамики размеров органа у зверьков разного пола, хотя половой диморфизм выражен достаточно четко. В первый год жизни (летом и осенью) большей величиной сердца отличаются самки, а после зимовки — самцы. От лета к осени наблюдается некоторое увеличение показателей (весовой прирост 0.8—1.2 ‰), далее к зиме индекс сердца вновь возрастает, достигая максимума в декабре—январе (14.8—15.7 ‰), а после этого снижается, причем особенно сильно у самок. Важно отметить, что для весового роста животных характерна обратная картина: от лета к осени он замедляется, зимой прекращается, а весной опять возобновляется. Это находит отражение в соответствующей динамике абсолютных размеров сердца. Таким образом, как и у других видов землероек, сезонно-возрастные изменения сердечного индекса у малой бурозубки можно объяснить реакцией на колебания температурных условий и особенностями роста животных.

В целом индекс сердца у малой бурозубки характеризуется более высокими средними значениями, чем у средней и обыкновенной (по группе взрослых самцов 15.2, 13.7 и 10.6‰ соответственно), что вполне отвечает правилу величины Гессе, т. е. различиям в уровне обмена веществ, обусловленным обратной зависимостью между величиной и поверхностью тела.

Коэффициенты вариации массы сердца свидетельствуют о сравнительно небольшой индивидуальной изменчивости этого органа у малой бурозубки: 8.4—17.1 % по абсолютному показателю и 7.7—25.6% — по относительному. При этом у молодых самцов уровень изменчивости гораздо выше, чем у самок (12.4 против 9.1 %), которые, очевидно, менее подвижны, а у зимовавших бурозубок, наоборот, выше у самок (19.1 против 7.7 %), что объясняется их большей реактивностью в связи с размножением (беременностью и лактацией). Имеются отличия и по сезонам: в группе молодых самцов и самок осенние показатели изменчивости почти в два раза выше летних (14.5—25.6 и 9.1 —12.4% соответственно).

Печень. Сезонно-возрастные изменения величины печени у прибылых бурозубок, не принимающих участия в размножении, характеризуются равномерным снижением абсолютных и относительных показателей от 163—177 мг (60—61‰) в июне—июле до 144—160 мг (54—56 ‰) в октябре—ноябре и до 120—140 мг (50—51 ‰) в декабре—январе. В течение зимы, при стабилизации экологических условий среды и прекращении процессов роста, индекс печени держится на постоянном минимальном уровне. Таким образом, у молодых землероек закономерный ход сезонновозрастных изменений размеров печени обусловлен влиянием внешних факторов, а также процессами роста и развития организма. Снижение относительных и абсолютных показателей осенью и в начале зимы объясняется расходованием депонированных в печени питательных веществ в связи с линькой, ухудшением погодных условий (падение температуры воздуха, длительное ненастье) и перестройкой терморегуляции на зимний вариант. У зимовавших зверьков изменение массы печени проходит иначе. Резкое ее уменьшение в зимний период сменяется еще более резким и быстрым увеличением размеров, достигающих летом второго года жизни показателей, превышающих зимние почти в два раза (абсолютная масса). Прирост индекса составляет у самцов 14‰, у самок 18.8 (27—38 % от зимних величин). Следовательно, увеличение размеров печени у взрослых малых бурозубок связано не с временем года (т. е. не является сезонным изменением, поскольку в противном случае наблюдалось бы и у молодых животных), а с состоянием полового цикла и прежде всего с определенными физиологическими особенностями самок в период размножения — способностью создавать резервы гликогена для бесперебойного снабжения эмбрионов питательными веществами. У самцов также происходит увеличение печени от весны к лету, но выражено оно в меньшей степени.

Судя по величине коэффициентов вариации, масса печени — более изменчивый показатель, чем сердца. Индивидуальная изменчивость абсолютных размеров печени колеблется от 10—16 (у молодых и взрослых летом) до 25—30 % (зимой), относительного — от 7 до 23 %. При этом у старых самок изменчивость абсолютного и относительного показателей выше, чем у самцов (14.3 и 22.7 у первых, 10.6 и 7.3 % у вторых).

Почки. Сезонно-возрастные изменения массы почек у малой бурозубки проходят по общей для всех землероек схеме: у прибылых расселяющихся зверьков относительный размер органа наивысший, затем он постепенно снижается к осени и особенно резко к зиме. В дальнейшем, после весеннего подъема и некоторой стабилизации в первой половине лета, наблюдается новое падение индекса, приводящее к минимальным показателям в конце сезона. Это хорошо согласуется с известной динамикой уровня популяционной напряженности метаболических процессов у рассматриваемого вида. В частности, зимнее падение относительной массы почек у малой бурозубки подтверждает отмеченное нами у других видов землероек закономерное снижение обменных процессов, что является специфической адаптацией к переживанию неблагоприятного зимнего периода. Масштабы изменений индекса почек довольно существенны. От первого лета жизни к зиме его величина снижается у самцов на 1.7, а у самок на 2.1 ‰, т. е. на 9—10 % от исходных показателей.

В целом малая бурозубка отличается более высокими значениями индекса почек, чем средняя и обыкновенная (по группе взрослых самцов 18.5, 17.8 и 16.8‰), но уступает по данному показателю крошечной (20.6 ‰). Это хорошо согласуется с «правилом порядков» Гессе. Увеличение размеров тела влечет за собой уменьшение теплоотдачи на единицу массы, что в свою очередь обусловливает снижение интенсивности обмена веществ и сопровождается сокращением размеров почек. Важно отметить, что эта закономерность прослеживается и при внутривидовом сопоставлении, о чем свидетельствует четкая обратная корреляция между индексом почек и массой тела: коэффициенты корреляции, вычисленные для различных возрастных и половых групп малой бурозубки, находятся в пределах от —0.31 до —0.70 и во всех случаях достоверны. Масса почек — наименее изменчивый морфофизиологический признак. Коэффициенты вариации абсолютных показателей — 5.8—31.4, относительных — 5.6—17.3 %.

Селезенка. Ход сезонно-возрастных изменений величины селезенки характеризуется неуклонным снижением показателей от первого лета к зиме (в среднем на 4.5 ‰, т. е. почти на 70 % от летних значений индекса), а затем резким подъемом к лету второго года жизни. Величина этого подъема составляет в абсолютных показателях 32—38 мг, т. е. более 500 % к зимней массе органа, в относительных — 7—8‰. или около 400 %. Как и у других видов землероек, размеры селезенки малой бурозубки служат хорошим показателем ритмики обменных процессов. Резкое увеличение индекса органа у взрослых животных летом отражает напряженность метаболизма в связи с половым созреванием и размножением, а осенне-зимнее падение у молодых — переход на «пониженный режим» обмена веществ, необходимый для успешной зимовки.

Величина селезенки — наиболее изменчивый из всех изученных нами интерьерных признаков. Коэффициенты вариации лежат в пределах 41.6—139 % по абсолютному весу и 31.4—105.6 % — относительному.

Центральное жировое включение. Размеры этого органа, как в абсолютных, так и в относительных показателях, испытывают постепенное снижение на протяжении всего жизненного цикла малой бурозубки. С момента перехода зверьков к самостоятельной жизни и до конца зимы железа Аселли теряет 63—68 % массы (индекс снижается на 4.4—5.4 %), а небольшое летнее увеличение показателей восполняет лишь малую долю потерь (13 % у самцов и 6 % у самок). Это подтверждает высказанное нами ранее предположение о специфической роли центрального жирового включения как депо запасных питательных веществ, расходуемых по мере роста и развития организма и в тем больших масштабах, чем хуже складывающиеся экологические условия.

По величине рассматриваемого индекса малая бурозубка уступает более крупным средней и обыкновенной (соответственно 3.5, 3.7 и 4.6 ‰), демонстрируя тем самым мнимое исключение из правила величины Гессе. Однако это выявляется лишь при сравнении взрослых животных, тогда как у молодых имеют место обратные соотношения (7.0, 8.7 и 10.1‰). Следовательно, в данном случае показательнее не средние величины, а ход сезонно-возрастных изменений индекса, отражающий видоспецифичные темпы расходования депонированных в органе питательных веществ, тесно связанные с уровнем энергетики животного. Отличающаяся более интенсивным метаболизмом малая бурозубка тратит запасенные вещества быстрее, поэтому вес органа сокращается у нее раньше и значительнее, чем у обыкновенной и средней. Это и приводит к искажению обратной зависимости размера органа от массы тела. По уровню вариабельности размеров жировое включение уступает лишь селезенке. Коэффициенты изменчивости абсолютных показателей — 26.2—47.2 %, относительных — 23.7— 51.1 %.

Надпочечники. В течение лета взрослые самки малой бурозубки характеризуются увеличенным индексом надпочечника, однако все сезонные изменения показателя происходят параллельно у размножающихся (зимовавших) и неразмножающихся (прибылых) зверьков. Это связано с тем, что размеры надпочечника находятся под совместным контролем как внутренних (физиологических), так и внешних (экологических) факторов. Увеличение индекса, вызванное беременностью и лактацией, нередко накладывается на соответствующие изменения органа, происходящие вследствие сезонных явлений во внешней среде, и эти последние часто более существенны. Кроме того, определенное влияние могут оказывать процессы, протекающие в самой популяции (трансформация пространственной и этологической структуры, динамика численности, социальный стресс и др.), а также факторы, зависящие от плотности. С этих позиций осеннее увеличение массы надпочечников следует, очевидно, считать результатом как ухудшения экологической обстановки, так и повышенной напряженности физиологических функций в связи с их перестройкой на зимний вариант, зимнее падение индекса — итогом стабилизации обменных процессов и одновременного сокращения гормональной активности организма, а летний подъем — следствием, с одной стороны, активизации эндокринной системы, стимулирующей размножение, с другой — усложнения социальных контактов в популяции и возрастания ее плотности. Возможность использования рассматриваемого признака в качестве одного из индикаторов напряженности и сезонной ритмики обменных процессов подтверждается и при межвидовом сопоставлении. Расположив виды бурозубок в порядке увеличения массы тела, мы получаем ряд, демонстрирующий закономерное снижение индекса надпочечников: крошечная бурозубка — 1.1‰, малая — 0.8, средняя — 0.6, обыкновенная — 0.4. Следовательно, наибольший индекс надпочечников имеют мелкие виды с относительно высоким уровнем обмена веществ, а наименьший — более крупные с менее интенсивным метаболизмом. Индивидуальная изменчивость размеров надпочечников довольно значительна. Для абсолютных показателей она составляет 30.6—43.4 %, для относительных — 19.5—57.3 %.

Тимус. У малой бурозубки, как и у других землероек, тимус инволюирует к осени первого года жизни, задолго до наступления половой зрелости. В сентябре—октябре у всех исследованных зверьков этот орган имел минимальные размеры и весил от 1 до 4.5, в среднем 2.0 мг (летом средняя масса тимуса у прибылых 11.8 мг). Относительные размеры инволюированного тимуса 0.3—1.6‰. Таким образом, величина падения абсолютных показателей от лета к осени составляет 9.8 мг (83%), относительных — 3.8‰ (84 %). Масса железа за это время сокращается в 6—9 раз. Обращает внимание значительная индивидуальная изменчивость размеров тимуса: 43.1—64.8 % — абсолютного и 34.6—48.2 % — индекса.

Кишечник. Сезонно-возрастные изменения этого показателя малой бурозубки имеют довольно неопределенный характер и биологическая интерпретация их представляет значительные трудности. И у самцов, и у самок сначала наблюдается уменьшение индекса от лета первого года жизни к осени, затем его возрастание до зимы, а у самцов — вплоть до лета следующего года. В результате относительная длина кишечника у взрослых самцов характеризуется более высокими цифрами, чем у молодых, а в группе самок соответствующие числовые значения были близки.

По анализируемому признаку малая бурозубка занимает промежуточное положение между средней и обыкновенной: индексы кишечника — 264, 302 и 364 %. Эти различия, очевидно, связаны с видовыми особенностями питания, в частности с разной частотой потребления растительного корма. Во всяком случае, по степени растительноядности названные виды располагаются в таком же порядке, как и по длине кишечника: у средней бурозубки встречаемость растительных остатков в исследованных желудках составила 10 %, у малой — 13, у обыкновенной — 18. Изменчивость длины кишечника, судя по коэффициентам вариации, в общем невелика: для абсолютных показателей — 4.4—25.4, для относительных — 9.6—26.3 %.