Масса тела. Как и у других видов грызунов, скорость роста молодых темных полевок связана с половым созреванием, что в свою очередь зависит от времени их рождения.
Зверьки первых выводков растут очень быстро, причем высокие темпы роста характерны и для гнездового, и для послегнездового периодов жизни. Это видно из сравнения начальных размеров полевок разных генераций. Средняя масса тела зверьков первого и второго выводков в первый месяц их появления в уловах составляла 22.2 г, тогда как у сеголеток поздних выводков — 15.9 г. Тот же результат дает сравнение по минимальным показателям. Самые мелкие сеголетки ранних выводков весили 12—19.3 г, а поздних генераций — 8.5—13.3 г. Следовательно, полевки ранних рождений покидают гнездо при массе тела в среднем на 4—9 г больше, чем зверьки поздних выводков. Рост в послегнездовой период также зависит от времени рождения. Если самцы и самки I генерации за четыре месяца самостоятельной жизни прибавляют в среднем 14.3 г, II генерации — 17.2, то III и IV — 9.8 и 6.1 г, т. е. растут в 2—3 раза медленнее.
Сезонная динамика размеров тела имеет закономерный характер и отражает соответствующие изменения энергетической напряженности организма, связанные как с внешними, так и внутрипопуляционными факторами. С начала лета и до ноября наблюдается неуклонный весовой рост полевок, который затем сменяется довольно резким снижением показателей, приводящим к отчетливой зимней депрессии. Далее следует быстрый скачок роста в весенние месяцы, и в июне—августе масса тела стабилизируется на максимальном уровне. Величина первого летне-осеннего подъема составляет по отношению к исходным показателям у самцов 48.8, а у самок — 66.4 % (рост массы соответственно от 17 до 25.3 и от 14 до 23.3 г), зимнего падения — 26.5 и 18.4 % (величина снижения в абсолютных показателях — 6.7 и 4.3 г), весенне-летнего подъема — 179.2 и 163.1 % (от 18.6—19 до 50—52 г). Сезонно-возрастные изменения массы тела, проходящие параллельно у самцов и самок, подтверждают объективный характер отмеченных закономерностей, но это не исключает реальности самих половых отличий. Они сводятся к постоянному превышению показателей у самцов, за исключением летних месяцев в группах зимовавших и ранних прибылых, когда в связи с размножением устанавливаются обратные соотношения: масса тела у самок достоверно выше.
Сердце. В ряду изученных мелких млекопитающих темная полевка занимает по относительным размерам сердца одно из последних мест. С одной стороны, это характеризует ее как малоподвижный, со слабой моторной активностью вид, а с другой — обусловлено обратной зависимостью относительной величины внутренних органов от общих размеров тела, т. е. соответствует правилу рядов Гессе. Как сравнительно более крупный, массивный грызун, темная полевка должна обладать менее интенсивным обменом веществ, чем мелкие животные, и иметь более низкие интерьерные показатели, в том числе и индекс сердца.
Тем не менее эта закономерность прослеживается главным образом лишь при межвидовом сопоставлении, а в пределах вида, и в частности при анализе сезонно-возрастной динамики индекса проявляется недостаточно четко. Так, зимой, в период регрессии массы тела, индекс сердца у темной полевки не только не возрастает (как у большинства других видов), а, наоборот, падает. Зато весной, когда происходит бурный весовой рост тела, вместо ожидаемого падения индекса наблюдается его увеличение. Анализ подобных исключений показывает, что в данном случае правило рядов затушевывается более тесной зависимостью интерьерных признаков от экологических особенностей животных и специфики вида. В частности, изменение индекса сердца, происходящее, как мы видели, автономно от колебаний массы тела, отражает сезонную ритмику обменных процессов и репродуктивное состояние популяции. Это хорошо объясняет и весенний рост индекса, и осеннее его падение, и зимнюю стабилизацию на самом низком уровне. Последнее вполне согласуется с известным положением о минимизации энергетической напряженности организма грызунов в подснежный период, призванной с наименьшими затратами «перетащить» популяцию через зиму в следующий сезон размножения.
Половые отличия имеют неопределенный характер. Летом относительные размеры сердца в группе прибылых полевок несколько выше у самок, а среди зимовавших — у самцов. Зимой различия нивелируются, а весной вновь лидируют самки. Что же касается возрастных изменений, то они обратно пропорциональны массе тела. Наибольшим индексом сердца характеризуются особи младшей возрастной группы (сеголетки поздних рождений), обладающие, как известно, самыми мелкими размерами, далее следуют средние по габаритам прибылые ранних выводков и замыкают этот ряд наиболее крупные зимовавшие полевки.
Индивидуальная изменчивость характеризуется относительно невысокими показателями. Коэффициенты вариации абсолютной массы сердца находятся в пределах 9.2—25.6 и составляют в среднем 17.1 %, относительной — 7.4—30.2, в среднем 18.2 %. При этом ни возрастных, ни половых отличий по уровню индивидуальной изменчивости данного признака у темной полевки не обнаружено.
Печень. Темная полевка характеризуется самыми крупными размерами печени по сравнению с другими видами грызунов. Это свидетельствует о повышенной способности депонировать питательные вещества на случай нарушения нормального режима питания при наступлении неустойчивой холодной погоды и является важнейшим приспособлением популяции к существованию в суровых и изменчивых северных условиях.
У темной полевки Карелии наблюдаются характерные сезонно-возрастные изменения размеров печени, связанные с последовательными этапами жизненного цикла и отражающие своеобразную динамику энергонапряженности организма, определяемую изменениями условий питания и погоды. У неполовозрелых прибылых в течение всего лета и осени происходит непрерывное снижение величины индекса, особенно резкое у самцов (с 68.3 летом до 51.5‰ зимой). Это указывает на значительный расход запасенных в печени питательных веществ, вызванный интенсивным ростом молодых животных, а также общим ухудшением экологических условий (падение температуры воздуха, холодные дожди, трудности с кормом и т. д.), повышением теплопродукции и усилением обменных процессов в связи с сезонной перестройкой терморегуляции. После зимней весовой депрессии, составляющей по отношению к летним показателям 30.4 % (правда, у самок она выражена слабее), начинается процесс бурного весенне-летнего увеличения размеров печени, тем более очевидного, что он проходит на фоне быстрого роста зверьков и хорошо прослеживается даже по относительным показателям. Индекс печени увеличивается от зимы к лету у самцов на 16.2 ‰ (прирост более 34 %), а у самок — на 14.4 ‰ (прирост 28 %). Это способствует созданию в организме полевок значительных резервов основных питательных веществ, призванных обеспечить популяции нормальные условия для размножения. В разгар репродукции расходование депонированного в печени гликогена превышает его накопление, и к концу сезона относительная величина органа падает.
Сопоставление данных о размерах печени темных полевок из разных регионов позволяет сделать заключение о географической изменчивости этого показателя, отражающей различную степень приспособления популяций к условиям существования. Имеющиеся материалы подтверждают вывод С. С. Шварца (1958, 1960, 1963) о том, что единственное вполне достоверное отличие представителей всех северных популяций от южных заключается в резко увеличенных размерах печени в связи с повышенным накоплением гликогена. Действительно, если у темных полевок средней полосы индекс печени обычно находится в пределах 57—61 ‰, то на севере ареала (в том числе и в Карелии) составляет 62—69 ‰. Крупные размеры печени обеспечивают неизбежные на Севере дополнительные энергетические траты и позволяют северным популяциям успешно осваивать экстремальную среду обитания и поддерживать необходимый энергетический потенциал, несмотря на резкие изменения экологических условий.
Половые отличия по индексу печени существенны лишь у размножающихся полевок: и в группе ранних прибылых, и среди зимовавших самки характеризуются более высокими показателями, чем самцы. Однако наиболее четко животные разного пола различаются по уровню индивидуальной изменчивости признака. Во всех сравниваемых группах, кроме зимовавших, коэффициенты вариации относительной массы печени были выше у самцов и лишь среди полевок самого старшего возраста — у самок. В целом же индивидуальная изменчивость индекса печени сравнительно невелика: у размножающихся самцов она составила 11.9—18.1, самок — 14.9—19.1 %. У неполовозрелых зверьков размах колебаний несколько больше — 15.7—36.4 у самцов и 13.1 — 19.6 % у самок.
Почки. Сезонно-возрастные изменения размеров почек проходят у темной полевки по общей для всех грызунов схеме и достаточно хорошо отражают характерную для данного вида ритмику популяционной напряженности метаболических процессов. Абсолютная масса и индекс почек «весенних» полевок с начала лета постепенно увеличиваются параллельно интенсификации обмена, вызванной последовательным вступлением в размножение все большего числа зверьков этой возрастной группы. В июне абсолютная величина почек в среднем для обоих полов составила 383 мг, относительная — 16.6 ‰, в июле — 467.8 и 16.9, в августе — 527.9 и 17.1. У «летних» поколений изменение показателей происходит иначе. Сначала, с середины лета до зимы, наблюдается неуклонное снижение размеров почек, сигнализирующее о соответствующем падении уровня метаболизма до зимнего минимума, а затем — весенне-летний подъем, связанный с интенсификацией обменных процессов в период размножения. Правда, из-за бурного весового роста полевок в начале бесснежного периода весеннелетнее увеличение почек прослеживается в основном лишь по абсолютным показателям, а по индексу — только у самцов. Тем не менее связь рассматриваемого интерьерного показателя с интенсивностью обмена веществ достаточно очевидна. Это подтверждают и характерные возрастные отличия. У имеющих более мелкие размеры и продолжающих рост молодых полевок напряженность метаболизма выше, чем у завершивших развитие и гораздо более крупных зимовавших особей, соответственно они имеют и более высокий индекс почек (21.1—21.4 против 13—16.4 ‰ у зимовавших). Таким образом, с возрастом уровень обмена закономерно снижается.
Зависимость относительных размеров почек от массы тела выявляется и при межвидовом сравнении. Как один из наиболее крупных представителей мышевидных грызунов, темная полевка характеризуется сравнительно низким уровнем метаболизма, отсюда и предпоследнее место по индексу почек.
Различия по размерам почек между самцами и самками достаточно отчетливо проявляются лишь у зимовавших полевок (15.8 у самцов и 13.3 ‰ у самок), в остальных возрастных группах достоверной разницы не обнаружено.
Индивидуальная изменчивость индекса почек у темной полевки сравнительно невелика. В группах зимовавших и поздних прибылых она выше у самцов (13.7—26.6 против 11.7—15.7 %), а среди зверьков весенней генерации — у самок (22.2 против 14 %). Степень варьирования абсолютных показателей выше, чем относительных, и в отличие от последних они проявляют не только половые, но и возрастные различия. Наиболее велики коэффициенты изменчивости абсолютной массы органа у прибылых ранних выводков (26.7—29.6 %), несколько меньше — у зимовавших (в среднем по всем сериям 22.5%), а у прибылых позднего рождения еще ниже (у самцов — 11.3, самок — 16 %).
Селезенка. У темной полевки в отличие от предыдущего вида сезонно-возрастные изменения размеров селезенки имеют неопределенный характер, весьма затрудняющий их биологическую интерпретацию. Это усугубляется отсутствием параллелизма в динамике показателей у особей разного пола и нарушением синхронности в изменениях абсолютных и относительных величин. Можно констатировать лишь небольшие, хотя и довольно характерные, возрастные и половые отличия по индексу органа. Среди размножающихся зверьков наибольшей относительной величиной селезенки характеризуются самки (у ранних прибылых и зимовавших соответственно 7.9 и 6.3 против 5.7 и 3.9 ‰ у самцов), а у неполовозрелых — самцы (5.8 против 4.8 ‰ у самок). Летом индекс селезенки у молодых полевок обеих генераций (6.8 и 6.1 ‰) выше, чем у зимовавших (5.5 ‰).
Надпочечники. По относительной величине надпочечников темная полевка располагается между уступающей ей по общим размерам рыжей полевкой и более крупной экономкой. Это отвечает правилу рядов Гессе, вытекающему из обратного соотношения массы тела и его теплоотдающей поверхности, и характеризует рассматриваемый вид как относительно малоподвижный, с невысокой степенью энергонапряженности организма. Тем не менее всякое изменение внешних и внутрипопуляционных условий, требующее интенсификации метаболизма, определенным образом сказывается у темной полевки на функциональной активности надпочечников, что и находит отражение в закономерной сезонно-возрастной динамике их размеров.
Наиболее показательны в этом отношении сезонные изменения железы у прибылых полевок поздних рождений. Неуклонно снижаясь с начала лета и до зимы, резко увеличиваясь весной и вновь сокращаясь к лету второго года жизни, индекс надпочечников с большой точностью повторяет ритмику обменных процессов, связанную с изменениями физиологического состояния, особенностями роста и размножения зверьков данной сезонной генерации. Сначала, в связи с переходом к самостоятельной жизни, у них происходит перестройка организма и его адаптация к новым условиям, что влечет за собой усиление энергонапряженности и увеличение надпочечников. В дальнейшем, после завершения этого процесса и по мере замедления, а затем и прекращения роста, интенсивность метаболизма постепенно спадает, вызывая регрессию желез до зимнего минимума. Общее, от лета к зиме, снижение показателей составило у самцов 45.2, самок — 39.4 % (от летних цифр). Следующий подъем наблюдается весной, после зимовки. Это период быстрого роста и полового созревания животных, характеризующийся резким возрастанием энергетических затрат и соответствующим подъемом абсолютных и относительных размеров надпочечников. К середине лета напряженность обменных процессов несколько спадает, о чем сигнализирует и индекс органа: снижается с 0.37 до 0.29 ‰ т. е. на 21.6 %.
О связи величины надпочечников с физиологической напряженностью организма, вызванной участием зверьков в размножении, говорит и характер половых отличий. В группе неполовозрелых полевок они вообще не выражены, а у размножающихся надпочечники во всех случаях крупнее у самок.
Судя по коэффициентам вариации, индекс надпочечников — третий по изменчивости интерьерный показатель после селезенки и тимуса. У зимовавших самцов вариабельность относительной массы железы составила в среднем по всем сериям 90.1 %, самок — 53.5, у ранних прибылых соответственно 38.7 и 26.8, поздних — 29.6 и 56.4 %.
Тимус. В ряду изученных мелких млекопитающих темная полевка занимает по индексу тимуса то же предпоследнее место, что и при ранжировании видов в порядке увеличения общих размеров. Это говорит о связи данного интерьерного признака с уровнем энергетического обмена, определяемого обратным соотношением массы и поверхности тела.
Будучи железой, стимулирующей энергетические процессы в растущем организме, тимус у темной полевки демонстрирует характерные сезонно-возрастные изменения размерных показателей, отражающие своеобразие роста и развития зверьков разных генераций. Максимальной величины индекс органа достигает у молодых полевок в летне-осенний период, причем физиологически более «взрослые» ранние сеголетки уступают в этом отношении незрелым поздним прибылым. У последних рост индекса продолжается вплоть до осени (вероятно, за счет постоянного пополнения их состава особями более младшего возраста и общего омоложения осенней популяции), после чего начинается длительный процесс регрессии, завершающийся полной инволюцией железы в конце лета следующего года.
Половой диморфизм по размерам тимуса выражен у темной полевки достаточно отчетливо, но имеет иной характер, чем у большинства других изученных видов: большей величиной железы отличаются самцы, а не самки.
Уровень индивидуальной изменчивости рассматриваемого показателя исключительно велик (в среднем по всем сериям 63.4 %), особенно у ранних и поздних прибылых в летний период (соответственно 89.6 и 83.2%). Половых отличий по этому признаку не выявлено.
Кишечник. В строении кишечника темной полевки наиболее ярко проявляются особенности, характерные для зеленоядных грызунов. В связи с преимущественным потреблением объемных, труднопереваримых клетчатковых кормов малой калорийности у нее сильно увеличены размеры слепой кишки, играющей в пищеварении своеобразную роль «бродильного чана», где с помощью специфической микрофлоры происходит разложение целлюлозы. В то же время длина тонкого кишечника, а вместе с ним и всего пищеварительного тракта, у темной полевки относительно невелика, и она уступает по этим показателям всем полевкам со смешанным питанием.
Сезонно-возрастные изменения общих размеров кишечника и соотношения его отделов у темной полевки проходят в общем по тому же типу, что и у рыжей, но с некоторыми отличиями. Начиная с лета первого года жизни и до следующего весенне-летнего сезона у темных полевок наблюдается непрерывное снижение общего индекса кишечника, что указывает на быстрое завершение его развития еще у молодых животных. Между тем относительные размеры слепой кишки изменяются в противоположном направлении, в результате чего у взрослых полевок этот показатель выше, чем у молодых (соответственно 18.7 и 15.7 %). Это объясняется возрастными особенностями питания, в частности увеличением в рационе взрослых полевок доли грубых кормов. Достаточно четкий половой диморфизм размеров кишечника проявляется лишь в отношении слепой кишки: у самок относительная длина этого отдела в среднем больше, чем у самцов (18.3 против 16.9%).