Присутствие местных или интродуцированных хищников и паразитов еще не является гарантией их максимальной эффективности в качестве ограничивающих факторов. Напротив, многие полезные организмы нуждаются в помощи человека, особенно в сравнительно однообразных культурных биотопах. Чем точнее изучены биологические требования какого-либо вида, тем «прицельнее» можно его стимулировать, например переводом в новую область обитания и соответствующим ее видоизменением, отбором и выращиванием более приспособленных к новой среде рас.
Перемещение в пределах одной фаунистической области часто представляет собой просто ускорение естественного распространения вида. При интродукции чужих для данной фауны видов это является обычной частью общей программы, в особенности для тех энтомофагов, которые сами расселяются медленно. В качестве примера можно привести пересылку паразита калифорнийской щитовки Prospaltella perniciosi из Баден-Вюртемберга в соседние, расположенные севернее области ФРГ. Для этого не нужен ввоз паразита из-за океана. В новом районе появления вредителя достаточно разместить ветви с большим числом паразитированных щитовок в непосредственной близости от этих хозяев, и вылупившиеся паразиты будут сами размножаться и распространяться. Уже упомянутые примеры широкомасштабного применения некоторых полезных насекомых частично осуществлялись и таким путем.
Перевозку, называемую также внутриареальным распространением, можно успешно практиковать и для местных видов. Она напрашивается сама собой, когда местные или завезенные вредители, активно подавляемые соответствующими энтомофагами, распространяются быстрее, чем их враги.
Примерами могут служить перевозки афелинуса в североамериканских районах обитания кровяной тли, энтомофагов финикового коричневого червеца Parlatoria blanchardi, распространившегося из восточной в западную часть Северной Африки, хищных жужелиц Catosoma из лесостепной зоны южной части СССР в лесные полосы, заложенные для улучшения климата.
Все страны, расположенные в зоне континентального климата, и прежде всего СССР, Канада, США, Австралия, проводят такие внутриареальные перемещения, дающие часто весьма удовлетворительные результаты. Для Европы примером служит переселение Pultus impexus — специфичного хищника елово-пихтового хермеса Dreyfusia и жука-коровки из Центральной Европы в Швецию.
Относительно успехов и перспектив искусственного расселения рыжих лесных муравьев мнения расходятся. Активность этого хищника зависит, помимо других факторов, от особенностей вида и расы, от добычи, погоды, характера леса и величины колонии. Нередко вновь обосновавшиеся колонии полностью исчезают. По имеющимся в настоящее время данным, муравьи наиболее перспективны в борьбе с гусеницами бабочек и личинок слизистых пилильщиков. Особенно целесообразно их расселение в районы массового размножения следующих вредителей леса: сосновой пяденицы Bupalus piniarius, сосновой совки Panolis flammea, соснового коконопряда Dendrolimus pint. В изолированных районах на севере ФРГ не так давно удалось подавить пихтового пилильщика Pristiphora abietima. Менее перспективным представляется использование лесных муравьев против монашенки Lymantria monacha и других вредных гусениц.
Отдельные учеты ущерба, наносимого вредителями, часто очень внушительны, но не дают достаточного представления о деятельности муравьев как ограничивающего фактора. Радиус эффективного действия, приводящего к сокращению численности жертв более чем на 50%, составляет для больших муравейников примерно 35 м и для более мелких — значительно меньше. Исходя из этого определяют оптимальное расстояние между муравейниками при формировании колоний.
Расселение муравьев имеет свои отрицательные стороны. Во-первых, иногда они защищают тлей и щитовок, дающих медвяную росу, от других хищников, усиливая таким образом повреждение деревьев. Из-за этого наносится значительный вред прежде всего подросту бука, а также сосны и других пород. Во-вторых, за новыми колониями необходим постоянный уход, который стоит довольно дорого. В качестве положительного следует, однако, отметить тот факт, что расселение муравьев стимулирует образование тлями медвяной росы, благодаря чему активизируются медоносные пчелы и, следовательно, получают выгоду пчеловоды. На большом материале, полученном в юго-западной части ФРГ, удалось показать, что взяток падевого меда возрастает примерно на 50%, если в районе лёта пчел находится много колоний муравьев. Этот пример относится к тем немногим случаям, в которых можно определить пользу от профилактических биологических мероприятий.
Приведенный краткий обзор по проблеме расселения рыжих лесных муравьев достаточно ясно показывает, что здесь мы имеем дело с очень сложными вопросами, которые не позволяют ожидать легкого, быстротой всеобъемлющего решения всех проблем защиты леса. Идея промышленного получения куколок муравьев для разведения птиц путем закладки настоящих «муравьиных ферм» кажется вполне целесообразной, так как при этом могут быть удовлетворены большие потребности без причинения ущерба колониям этих полезных насекомых, находящихся под угрозой.
Отбор продуктивных рас
Отбор продуктивных рас энтомофагов может происходить сам по себе, так как они обладают способностью приспосабливаться к новому хозяину (жертве). И все же потребность в соответствующих формах полезных насекомых очень велика, поскольку их экологическая валентность (устойчивость к факторам внешней среды) часто меньше, чем у хозяев. Поэтому при интродуцировании энтомофагов на больших площадях возникают трудности.
Климатические факторы особенно часто ограничивают распространение и активизацию полезных насекомых. Собственно, каждая пересылка в новую фаунистическую область представляет собой своего рода пробу, поскольку от интродуцированного вида требуется, чтобы он приспособился к особым условиям существования. Такого отбора удалось случайно добиться и искусственным путем при массовом разведении. Например, у эулофида Dahlbominus fuscipennis, паразита слизистых пилильщиков разных хвойных пород (Diprionidae), выделены новые линии, более активные при низких температурах (12,5°С), чем исходная раса. Кроме того, в лабораторном опыте были отселектированы насекомые с увеличенной продолжительностью жизни и большим процентом самок, причем эти свойства оставались в данной линии генетически зафиксированными.
Подобные примеры характеризуют и других энтомофагов, главным образом наездников (половой индекс, круг хозяев). В последнее время обнаружена даже устойчивость к экстремальным температурам, например у Aphymitis lingnanensis, паразита лимонной щитовки Aonidiella aurantti. Благодаря повышению частоты мутаций при облучении рентгеновскими лучами было увеличено генетическое разнообразие исходной расы и затем проведен отбор в течение 100 поколений. Однако, несмотря на это многообещающее начало, до сих пор нет доказательств того, что после разведения в лаборатории отселектированные расы адаптируются в природе лучше, чем исходная форма. В Калифорнии систематические опыты по отбору рас трихограммы с более высокой активностью передвижения и устойчивостью к экстремальным температурам не привели к каким-либо практически значимым результатам. Напротив, после многолетнего массового размножения у насекомых наблюдали даже выпадение важных поведенческих признаков, например активности поиска, т. е. была достигнута цель, противоположная обсуждаемой в данном разделе.
Проблема генетического изменения энтомофагов для интродукции в другие регионы и с ее помощью требует еще интенсивных исследований. Одновременно она являет собой альтернативу попыткам «генетической борьбы с вредителями», при которой манипуляции с генетическим материалом вредителей направлены на ослабление их репродуктивной способности.
Особый случай отбора — это возникновение рас, устойчивых к пестицидам. У хищных клещей (например, Typhlodromus occidentalis в Северной Америке, Т. tiliae на юге ФРГ), пизаурид (Oxypes salticus в южных штатах США), наездников (Macrocentrus ancylivorus в Канаде) и других групп животных («москитные рыбы»), которые встречаются в ареалах, интенсивно обрабатываемых ядохимикатами, уже частично развилась устойчивость к ДДТ и различным фосфорорганическим соединениям.
Такая способность энтомофагов была использована при искусственном разведении и отборе рас членистоногих, менее чувствительных к пестицидам (пример: Bracon mellitor, важный паразит мексиканского хлопкового долгоносика Anthonotnus grandis в США). Это направление работ, несомненно, сулит ценную помощь при попытках содержать энтомофагов даже в тех условиях, где из-за интенсивного возделывания растений, например в теплицах или на рисовых плантациях с местами выплода комаров, пока что нельзя обойтись без частого применения пестицидов.
Большинство новых опытов проведено с хищными клещами. В США найдены устойчивые к различным фосфорорганическим соединениям расы следующих видов, которые были расселены в стране и частично завезены в другие фаунистические регионы: Amblyseius fallacis — в Канаду и Новую Зеландию, Typhlodromus occidentalis — в Австралию и недавно в Европу, Typhlodromus pyri — из Новой Зеландии и США в Англию и Голландию. Благодаря этой интродукции в некоторых местах был улучшен комплекс врагов вредных клещей, хотя опрыскивания препаратами широкого спектра действия для уничтожения вредителей продолжались. Устойчивость к карбарилу, появившаяся у A. fallacis, сохраняется хуже.
Случаи устойчивости энтомофагов к определенным препаратам, даже если она появляется только через много поколений, очень редки, и это связано (в сравнении с фитофагами) со следующими причинами:
- при обычных химических обработках большинство хозяев или жертв полезных организмов исчезает;
- механизмы детоксикации пестицидов становятся все более совершенными только у фитофагов в ходе их эволюции на растениях, устойчивых к химическим препаратам.
При этой особой форме интегрированной защиты растений наилучших результатов можно ожидать у клещей, характеризующихся быстрой сменой поколений. Однако надо быть осторожными и, учитывая подобные возможности, не считать, что наличие нескольких пар устойчивых энтомофагов решает проблему вредного побочного действия пестицидов на сопутствующую фауну.
Подобные системы чрезвычайно лабильны и разрушаются при применении нового, более сильного препарата.
В настоящее время в Калифорнии идут опыты по отбору в лабораторных и естественных условиях рас Т. occidentalis с устойчивостью к фосфорорганическим препаратам, карбарилу и некоторым пиретроидам для выпуска в природу. Однако при этом всегда существует опасность того, что при скрещивании с восприимчивыми дикими расами новое качество будет опять потеряно.
Изменение условий существования
Упомянутые выше экологические условия культурных ландшафтов характеризуются бедностью видового состава, но индивидуальным многообразием растений.
В монокультурах возделываемых растений, в чистых, не имеющих подлеска лесных насаждениях и при борьбе с сорняками на обширных площадях условия, как правило, неблагоприятны для энтомофагов. Опыт, однако, показывает, что с помощью даже достаточно слабого искусственного вмешательства можно удовлетворять специфические потребности полезных членистоногих, не отказываясь от интенсификации растениеводства. При этом всегда только следует знать, какие энтомофаги нуждаются в помощи и каковы их особые требования. Ниже приведены некоторые примеры, поясняющие это положение.
Нектароносные растения, такие, как зонтичные, фацелия и другие, оказались важными источниками питания для паразитических наездников и тахин и в опытных условиях отчетливо способствовали развитию одних (например, тахин, паразитирующих на капустной совке), а также удлинению продолжительности жизни других (Apanteles glomeratus на капустной белянке).
На многих примерах доказана возможность использования сорных растений для стимулирования полезных членистоногих. В насаждениях цитрусовых под Кантоном (КНР) расселение хищного клеща Amblyseius newsami, активно подавляющего клещей-вредителей, удавалось лучше, если в качестве кормовых растений для энтомофага выращивали дающие большое количество пыльцы сложноцветные, которые раньше уничтожались как сорняки. Подсев медоноса фацелии на полях пшеницы приводил к заметному увеличению числа хищников, прежде всего сирфид, и ослаблению вредоносности злаковой тли.
При отсутствии нектароносных растений популяции энтомофагов можно увеличить путем дачи искусственного корма. Так, дрожжевые препараты или медвяная роса с добавлением белка активизировали откладку яиц златоглазкой Chrysopa carnea. Особенно привлекательна для насекомых смесь продуктов окисления аминокислоты триптофана с сахарозой. Обзор роли питания в управлении популяциями насекомых дает Хаген.
Опыты последних лет, проведенные в США, показывают, насколько стимулирующим для полезной фауны, преимущественно хищных коровок, блестянок, златоглазок, является опрыскивание посевов кукурузы растворами сахара. Уже в ходе таких опытов на полях отмечали значительное ослабление повреждений кукурузы листовой тлей и стеблевым мотыльком Ostrinia nubilalis. Подобные методы привлечения были опробованы и на посевах картофеля.
Для энтомофагов решающее значение могут иметь и искусственно созданные убежища, которые, например, повышали активность паразитов клопа-черепашки Eurygaster integriceps. На плантациях персика в штате Вашингтон (США) зимующих энтомофагов удавалось привлекать и защищать с помощью матерчатых ловчих поясов, укрепленных на стволах деревьев. В Южной Франции укрытия из камней, разложенные в местах зимовки кокцинеллид, повысили число перезимовавших насекомых. Путем планомерной расстановки укрытий для гнезд хищных бумажных ос Polistes в США был на 74% снижен ущерб от гусениц табачного бражника (Protoparce), которых поедают эти осы. В Китае на полях часто устанавливают шесты с прикрепленными на них сухими листьями, в которых прячутся вредители; затем их регулярно собирают.
Повсюду вновь и вновь выдвигается требование не обрабатывать гербицидами обочины дорог и полей, сохраняя их как убежища для полезных насекомых. Однако при этом следует уточнить, служат ли такие участки действительно резерваторами для необходимых энтомофагов или преимущественно для вредителей.
Благоприятные микроклиматические условия для энтомофагов можно иногда создать с помощью агромероприятий. В сухих и жарких районах тенистые деревья часто обусловливают микроклиматические предпосылки существования полезных насекомых.
В Калифорнии значительную пользу приносит метод скашивания люцерны полосами. Подвижные энтомофаги избегают ножа косилки и находят защиту от засухи в остающихся нескошенными полосах. Благодаря постепенной уборке больших полей в этом штате сформировались активно функционирующие и длительно живущие популяции энтомофагов.
На состоянии полезных организмов заметно отражаются глубина вспашки, вид севооборота и другие агромероприятия. Так, планомерное размещение по соседству посевов гороха и белокочанной капусты позволило добиться того, что многие хищники тлей переходили с убираемой культуры на соседнюю и резко снижали вредоносность капустной тли Brevicoryne brassicae.
Для обогащения полезной энтомофауны косвенным путем иногда используют приманочные растения. В Перу разработан и испытан в производстве метод посева раноцветущей кукурузы между каждым 8—10-м рядком хлопчатника. В этом случае хлопковая совка Heliothis virescens откладывает яйца преимущественно на кукурузе, это приманивает хищных клещей, которые позднее переходят на растения хлопчатника.
Часто для развития энтомофагов необходимы промежуточные хозяева, или эрзац-жертвы. Возделывание соответствующих растений в посевах какой-либо культуры или поблизости от нее позволяет (если хорошо известны условия выживания полезных насекомых) оказывать им существенную помощь. В условиях Калифорнии лимарида Anagrus epos, основной паразит зеленой цикадки Erythroneura elegantula, может перезимовывать только там, где в качестве промежуточного хозяина на ежевике обитает другой вид цикадок. Высаживание рядов ежевики на общей площади около 800 м2 оказалось достаточным для массового подавления цикадок на виноградниках площадью 12 км2. В Англии сохранение крапивы с поселяющимися на ней тлями Microlophium carnosum также способствовало накоплению хищников, уничтожающих вредных тлей.
В условиях ФРГ важными антагонистами тлей являются журчалки. Чем многочисленней первое весеннее поколение журчалок весной, тем больше этих хищников в период размножения тлей в начале лета. Весеннее поколение журчалок развивается лишь в том случае, если они находят жертву уже в марте — апреле, однако тля появляется так рано только на древесных породах. Следовательно, живые изгороди и лесополосы на полях служат для журчалок резерваторами, и от их обилия зависит позднее численность сирфид как хищников тли на посевах свеклы и других культур. Подобные же наблюдения проведены на множестве других полезных членистоногих.
Разведение вредителей для стимуляции полезных насекомых
Разведение вредителей для стимуляции энтомофагов кажется на первый взгляд парадоксом. В действительности же часто отмечали, что длительное поддержание достаточных по численности популяций специфических поливольтинных энтомофагов может зависеть от наличия вредителей даже в определенные критические периоды. О маслинной ложнощитовке, для которой в Калифорнии выращивали соответствующие растения-хозяева, чтобы поддержать существование не только вредителя, но и его паразита, уже говорилось. По данным опытов, целесообразным оказался даже искусственный выпуск вредителей в критические периоды, например размещение яиц капустной металловидки Trichoplusiani к началу вегетационного периода для стимуляции трихограммы или искусственное заражение огуречных теплиц вредным клещом Tetranychus urticae при расселении клещей-хищников.
В одном из районов массового размножения непарного шелкопряда L. dispar в Югославии на опытном участке четыре года подряд размещали большое количество яйцекладок вредителя, что привело к быстрому росту численности паразита Apanteles porthetriae и, очевидно, обусловило сравнительно безобидный исход вспышки размножения шелкопряда.
В основе этого необычного, но, по-видимому, очень перспективного метода искусственного «обогащения» фауны хозяевами энтомофагов лежит тот же принцип, что и в основе активной иммунизации: она позволяет избежать тяжелой болезни путем активирования защитных механизмов при искусственном заражении более легкой формой болезни. Подобного рода мероприятия по содействию полезным организмам, естественно, следует продумывать и проводить в рамках общей стратегии борьбы с вредителями. Известно, что только одно необдуманное применение стойких инсектицидов широкого спектра действия может поставить под вопрос успех методов, выверенных в соответствии с экологическими требованиями. Следовательно, решающая задача — это объединение всех отдельных методов борьбы с вредителями в общую программу.