Введение
Важнейшая проблема для человечества в современных условиях — это проблема перенаселения. Подсчитано, что при существующей сейчас интенсивности рождаемости население Земли удваивается примерно каждый 21 год. С этим «демографическим взрывом» различными путями связана и проблема борьбы с вредными организмами.
Под вредными организмами понимают возбудителей болезней и их переносчиков, а также вредителей растений (включая сорняки), животных и человека, продуктов запаса и различных ценных материалов.
С одной стороны, человек ведет конкурентную борьбу с другими потребителями органического вещества за пищу и прочие продукты животного и растительного происхождения. Только постоянное увеличение производства средств существования может отвести реальную перспективу голода и недоедания, которая грозит человечеству, если численность его будет увеличиваться столь же быстро, как в последние десятилетия.
С другой стороны, мы обязаны путем борьбы с возбудителями и переносчиками болезней препятствовать гибели людей от инфекций.
Итак, в упрощенной форме можно сказать, что полностью прокормить всех людей, выживших в борьбе с болезнетворными агентами, удастся лишь при вытеснении конкурирующих живых существ — вредителей скота, сырья и в первую очередь вредителей сельскохозяйственных растений.
Рассмотрение этой проблемы в глобальных масштабах четко показывает, почему необходимо бороться с вредными организмами. И все же именно сейчас, когда опасность применения многих пестицидов становится очевидной, нередко можно слышать, что природа в состоянии справиться с вспышками размножения вредителей без помощи человека: при правильном возделывании культурных растений и разведении домашних животных в условиях, близких к природным, вредители и болезни для них не опасны. В этом представлении, как и во многих крайних взглядах, есть доля правды. Действительно, в неблагоприятных условиях существования восприимчивость живых существ к болезням зачастую возрастает, и, кроме того, под действием различных механизмов в природных сообществах живых организмов (биоценозах) создается тенденция к состоянию равновесия, которое обусловливает длительное существование всех членов сообщества.
В дальнейшем будет кратко объяснено, каким образом совокупности организмов (популяции) сохраняют равновесие в природных биоценозах без воздействия человека, какие факторы, определяющие эту регулирующую способность, еще сохранились в обедненных биоценозах полей и садов и какие из них можно было бы использовать для искусственного ограничения вспышек размножения вредителей.
Особи одного вида, находящиеся в контакте при размножении и в ходе других процессов.
Динамика популяций
В пределах определенного вида и определенной популяции их плотность (число особей на единицу площади) постоянно меняется. Это понятно без особых пояснений, если представить себе, что плотность зависит от двух пар противоположно направленных процессов: от размножения (коэффициента рождаемости) и смертности (летальности), а также от миграций особей в популяцию и из нее. Число погибших особей никогда не равно числу одновременно рождающихся, и в популяцию никогда не мигрирует столько же особей, сколько мигрирует из нее. Таким образом, при точных подсчетах кажущиеся уравновешенными популяции обнаруживают колебания плотности, причем как в пределах определенного поколения (осцилляция), так и от одного поколения к другому (флуктуация). Флуктуации, при которых численность вредителей превышает пределы обычной и поэтому они особенно опасны, обозначают как вспышки размножения, или как массовое размножение.
Эндогенные факторы
У всех животных и растений численность исходной популяции всегда выше числа особей, которые могли бы развиваться дальше. В особенности это относится к микроорганизмам, а также к насекомым, о которых главным образом и пойдет речь в дальнейшем. Уже само по себе неограниченное размножение в геометрической прогрессии очень скоро привело бы к перенаселению и к уничтожению основ существования людей. Однако такому «перепроизводству» противодействует множество так называемых ограничивающих факторов.
Факторы внешней среды взаимодействуют с врожденными (эндогенными) свойствами соответствующих организмов. Строение и видоспецифичное поведение обусловливают многие процессы, которые влияют на размножение и смертность. Примерами могут служить хотя бы поиск партнера, копуляция и откладка яиц — типичные формы поведения двуполых видов животных, от характера которых в значительной степени зависит успех размножения. Но и строение, и продуктивность (качество) вида или популяции могут меняться по самым различным причинам. Так, высокие потери вызывают снижение генетического многообразия популяции, а недостаточное питание, например самок бабочек в стадии гусеницы, ведет к формированию менее жизнеспособного потомства (наблюдения за непарным шелкопрядом и видами Malacosoma в Канаде, родственными кольчатому шелкопряду в ФРГ). Качественные различия в пределах популяций также обусловливают степень влияния экзогенных факторов, например естественных врагов.
Экзогенные факторы
Кроме указанных эндогенных факторов, являются действующие извне экзогенные факторы и вызываемые ими «ограничивающие» процессы.
Из неживых (абиотических) внешних факторов важную роль, как известно, играют температура, влажность воздуха и свет. Погода в данный отрезок времени и долговременные средние метеорологические данные, т. е.. климатические условия места обитания, определяются комплексом этих физических факторов. Влияние химических факторов становится очевидным, например, при прямом контакте животного с субстратом, но в первую очередь они действуют через пищу и вдыхаемый воздух. Фактор питания подробно обсуждается в следующем разделе, посвященном «биотическим факторам», на о нем следует упомянуть и при рассмотрении химических факторов. Таким образом, приведенная схема представляет необозримое многообразие факторов лишь в. первом приближении и ничего не говорит о функциональных связях. К этому мы еще раз вернемся в дальнейшем.
Сначала следовало бы подробнее рассмотреть биотические (органические) факторы. Количество и качество пищи — это сильнодействующие ограничивающие факторы. Между всеми членами популяции идет конкуренция за средства жизнеобеспечения (пища, места выплода) или за половых партнеров. Особенно сильна конкурентная борьба между особями одного вида, характеризующимися одинаковыми требованиями. Но и различные виды могут активно конкурировать друг с другом, например за места выплода, убежища или опять-таки за пищу. Примером этому служат два вредителя, питающиеся листьями дуба: майский хрущ весной иногда начисто обгладывает листья дуба, не оставляя ничего питающимся этими же листьями гусеницам дубовой листовертки.
Помимо видов-конкурентов, все живые существа, включая насекомых, имеют своих хищников и паразитов, для обозначения которых используют не совсем верное определение «естественные враги». Неточность этого термина связана с тем, что деятельность антагонистов не является враждебной в смысле, противоположном дружественным отношениям. И все же это выражение используется (в соответствии с его международным употреблением) для обозначения «противников», «антагонистов» или «истребителей», т. е. организмов, которые повреждают или уничтожают особей определенных видов, будучи возбудителями болезней (патогенами), хищниками и паразитами (или паразитоидами); сюда же следует включить конкуренцию по типу аллелопатии. Эта группа биотических ограничивающих факторов требует серьезного внимания, поскольку они находят применение в биологической борьбе с вредителями.
В то время как комплекс врагов, включая конкурентов, действует всегда только подавляюще, все другие ранее указанные факторы могут способствовать увеличению численности популяции. Например, при благоприятных температурных условиях увеличивается репродуктивная способность самок или соотношение полов сдвигается в сторону женских особей.
Многие ограничивающие факторы воздействуют на популяцию не только непосредственно, но и косвенно. Так, косвенное влияние высоких температур может выразиться в большей стимуляции активности поиска и интенсивности размножения паразитов в сравнении с их хозяевами. Наездник Praon palitans, паразитирующий на люцерновой тле, может удовлетворительно тормозить размножение хозяина при 21 °С, но не при 12,5 °С. Подобное прямое влияние погодных условий на потенциал размножения или смертность насекомых широко распространено.
Естественные вспышки размножения
Приведенный выше краткий обзор факторов популяционной динамики еще не дает представления о функционировании механизма, благодаря которому приводящая к самоуничтожению вспышка размножения возникает так же редко, как и полная гибель соответствующего вида.
В то же время в природных условиях, никогда не подвергавшихся влиянию человека, например во многих лесах коренного типа, время от времени происходят массовые вспышки размножения насекомых, питающихся растениями (фитофагов).
Классическим примером служит американская листовертка-почкоед Choristoneura fumiferana, годы массового размножения которой можно проследить путем промеров ширины годичных колец на старых стволах вплоть до начала прошлого столетия. Иногда листовертка полностью уничтожала хвою деревьев на больших площадях, и все же с течением времени такой же смешанный пихтово-еловый лес вырастал снова. Следовательно, климаксная форма вегетации, при которой производительность растительной массы является наибольшей, не разрушается и не вызывает каких-либо необратимых изменений в растительном покрове, т. е. понятие «вредитель» в данном случае не совсем подходит. Оно ясно только с точки зрения человека.
До тех пор, пока естественная форма вегетации будет восстанавливаться после пожаров, бурь или уничтожения насекомыми, подобные нарушения следует понимать скорее как сукцессию (смену растительного покрова), а не как повреждение. Только в том случае, когда подобные явления происходят в лесах хозяйственного назначения (или в насаждениях других культурных растений), можно говорить о «стихийном бедствии» или о повреждениях.
Как показывает вышеприведенный пример, массовое распространение фитофагов и периодические, обширные по площади повреждения чистых древостоев одного возраста иногда происходят в различных лесах коренного типа. Однако вспышка размножения растительноядных насекомых в природных ландшафтах обычно тормозится целым комплексом ограничивающих факторов, прежде чем растение-хозяин будет повреждено на большой площади. Такое ослабление естественного массового размножения не позволяет фитофагам уничтожать основы собственного жизнеобеспечения. Именно подобная саморегуляция обусловливает существование систем растение — фитофаг и фитофаг — антагонист.
Тенденцию к стабилизации популяций (гомеостаз) можно рассматривать как результат отбора. При этом создаваемая в процессе фотосинтеза первичная продукция (растительная масса Р) частично превращается в зоомассу (З). Естественное соотношение Р : З развивающейся системы нарушится, если большая часть первичной продукции будет удалена. Это особенно касается растениеводства, где первичная продукция в значительной мере удаляется при уборке урожая. В результате в хозяйственных насаждениях растений возникает нестабильность, распознавание и способы выравнивания которой относятся к задачам экологических исследований.
Причины популяционной динамики
Причинами популяционной динамики занимались детально многие исследователи. Одних преимущественно интересовала проблема так называемых флуктуаций, когда зачастую едва приметная исходная популяция в течение нескольких поколений интенсивно размножается, затем ее численность быстро сокращается и на долгий срок вновь становится минимальной. Других исследователей больше интересовал вопрос о постоянном выравнивании вышеупомянутых подъемов и спадов численности популяции, т. е. причина, по которой динамические процессы остаются в определенных пределах, не достигая приводящего к саморазрушению перенаселения популяций, с одной стороны, и крайне низкой ее плотности — с другой.
Входить в подробности этих теорий не позволяет объем данной книги. Приведенный далее сжатый обзор основан на данных Швердфегера, опубликовавшего подробную и обобщающую работу по общей теории динамики зоопопуляций. В центре приведенной им схемы, которая в дальнейшем будет служить путеводной нитью, находится плотность популяции в данный момент. Ее изменения (флуктуации) возникают, как уже было сказано, под влиянием взаимодействия противоположных по характеру процессов, повышающих численность (размножение, миграция в популяцию извне) и снижающих ее (смертность, миграция из популяции). Средняя многолетняя показывает уравновешенную плотность, которую при наличии постоянной динамики нельзя принимать за устойчивую величину.
Плотность популяции изменяется в пределах этой средней величины, иногда не достигая ее полностью даже в течение многих поколений.
Изменения плотности удерживаются в определенных границах двумя различными по типу механизмами — так называемой детерминацией и лимитацией.
Детерминация
Детерминация — это закрепление амплитуды колебаний плотности определенной популяции в пределах соответствующей территории ее обитания. Нижний допустимый предел амплитуды соответствует той минимальной плотности, которая необходима для существования популяции. Если численность опускается ниже этого предела, партнеры по спариванию не находят друг друга, и популяция вымирает. Условия, в которых данный вид существует длительное время, должны быть такими, чтобы плотность популяций никогда не была меньше этой минимальной величины.
Верхнее значение амплитуды зависит от того, какое число особей определенного вида может существовать в данной среде, т. е. от так называемой емкости среды. Емкость среды определяется, во-первых, количеством имеющихся в наличии жизненно важных средств существования, которые могут быть использованы особями популяций (например, корм), и, во-вторых, вредными воздействиями, например зимними холодами или сухой и жаркой летней погодой. Емкость окружающей среды может быть фиксированной или колеблющейся. Фиксированная верхняя граница плотности характерна для птиц с выраженным гнездовым поведением, например для синиц. При развешивании дуплянок на деревьях в богатых пищей лесах они могут селиться очень плотно. Однако эту плотность нельзя повышать беспредельно, так как каждая пара требует какого-то минимального пространства, т. е. гнездового участка, куда во время гнездования другие особи этого вида не допускаются.
Однако для большинства видов животных емкость среды оказывается величиной варьирующей. Так, кормовые ресурсы для жуков-короедов зависят от числа ослабленных, пригодных для выведения потомства стволов. Такие случайные явления, как бури и снегопады, могут, следовательно, повышать емкость среды для вредителя, изменяя ее пригодность. Емкость среды может меняться и циклически, в ходе смены времен года. Наконец, популяция может сама влиять на емкость среды обитания. Если, например, активный хищник значительно снижает численность своих жертв, он тем самым ухудшает свойства окружающей среды, необходимые для собственного выживания и выживания потомства.
В то же время в принципе не важно, получает ли животное больше пищи или имеет меньшие потребности; и в том, и в другом случае в данной среде может существовать больше представителей одного вида.
В связи с этим следует отметить, что емкость среды для какой-либо популяции может меняться в результате варьирования качества популяции, ее структуры. Примеры показывают, что под давлением отбора или каких-то воздействий окружающей среды формируются особи с особыми требованиями: одни заканчивают развитие при более низких температурах, другие, несмотря на избыток пищи, остаются ослабленными или совсем не развиваются (крайний случай).
Следовательно, изменения не только окружающей среды, но и структуры обитающей в ней популяции определяют величину емкости среды, т. е. от них зависит верхний предел амплитуды колебаний и весь процесс детерминации.
Лимитация
Плодовитость постоянно направлена на повышение численности, или плотности, популяции. Этому противодействуют ограничивающие процессы, в комплексе называемые здесь лимитацией. Данная система может функционировать только в том случае, если в нее включен так называемый компонент, зависящий от плотности популяции. Под этим определением понимают процесс, идущий тем эффективнее, чем выше становится плотность популяции, и который, собственно, запускается в ход только благодаря этому подъему численности популяции.
В данном случае налицо принцип отрицательной обратной связи, как, например, при поддерживании температуры в помещении с помощью терморегулятора. Температура — это регулируемая величина, н на ее изменения под внешними воздействиями (помехи) реагирует механизм, который по мере надобности включает обогрев или охлаждение. Благодаря этому быстро достигается величина заданной температуры (регулируемая переменная). Следовательно, подъем или снижение температуры под влиянием извне связаны чем-то, что направляет отклонения к норме (отрицательная обратная связь). Помещение и терморегулятор образуют замкнутую систему, так называемую систему регулирования. Приведенные здесь понятия из области кибернетики помогают в оценке сложных процессов регуляции динамики популяций.
Лимитацию чрезмерного размножения, например мелких грызунов, можно сравнить с простой системой регулирования, где температуру как регулируемую величину заменяет плотность популяции. Она постоянно изменяется под воздействием факторов (помех), не зависящих от численности популяции. Если плотность возрастает в результате усиленного размножения или миграции извне, то факторы, зависящие от плотности (регуляторы), вызывают связанную с ней гибель или миграцию из популяции; одновременно они ограничивают и плодовитость популяции. В данном примере процессы внутривидовой конкуренции действуют, как мгновенный, строго зависящий от плотности тормоз.
Внутривидовая борьба настолько быстро снижает численность популяции, что происходит настоящий крах массовой вспышки размножения. Если вдобавок к этому начинается и массовая миграция, как это бывает у многих леммингов в северной тундре, то в годы таких катастроф она охватывает большую часть популяции. При этом животные, которых в пути уничтожают совы, дневные хищные птицы и песцы, двигаются по низинам и зачастую массами гибнут в море. Вспышка размножения леммингов заканчивается снижением плотности до очень небольшой величины, вслед за чем начинается новое разрастание популяции. Подъем численности насекомых регулируется большей частью не таким простым путем, т. е. не за счет внутривидовой конкуренции с ее совершенным механизмом, зависящим от плотности.
Если, помимо названных, в лимитации принимают участие и такие факторы, которые действуют либо замедленно, либо только периодически, либо полностью вне зависимости от плотности, то речь идет уже не о простой, а о комплексной системе регуляции. Примером служат некоторые виды естественных врагов, которые зачастую начинают действовать в системе с известной задержкой во времени. Эти виды, так сказать, «отстают от событий», поскольку усиленно размножаются лишь тогда, когда их жертвы уже имеют преимущество в этом отношении. Правда, многие хищники могут вновь выравнивать положение, изменяя свое поведение.
Следующая стабилизирующая особенность таких специализировавшихся врагов заключается в том, что они ищут свои жертвы более основательно в тех условиях, где из-за возросшей численности последних охота уже была успешной. В настоящее время предпринимаются усиленные попытки выражения подобной регуляции, связанной с численностью, путем создания математических моделей.
В регионах с субоптимальным для многих видов насекомых климатом, например в Центральной Европе, случайные погодные условия (холодное лето) могут настолько исчерпать репродуктивный потенциал вредителей, что включение регуляторных процессов становится ненужным. Единственным надежным «стоп-краном» остается действие более или менее зависящих от плотности процессов регуляции, а именно внутривидовой конкуренции или активности специализированных врагов.
Лиственничная листовертка Zeiraphera diniana в Центральных Альпах представляет собой хорошо изученный пример того, как конкуренция за пространство и пищу, а также циклические изменения пищевых ресурсов вместе с естественными врагами и альтернирующим отбором различных форм (морфотипов) определяют максимальное динамическое развитие фитофагов без угрозы для древостоев. Только эти факторы дают гарантию того, что популяция никогда не превысит верхнего предела численности. Поэтому поддержание подобных регуляторных сил для предупреждения или подавления вспышек размножения вредителей имеет огромное значение.
Заключение
Все вышеизложенное можно обобщить следующим образом: детерминация определяет границы, в пределах которых могут происходить, не достигая угрожающих размеров, колебания численности данной популяции. Процессы лимитации обеспечивают выдерживание детерминированных границ. Поскольку оба процесса — детерминация и лимитация — постоянно изменяются н испытывают влияние внешних и внутренних воздействий, естественно, зачастую возникают трудно распознаваемые отношения. Например, естественные антагонисты вредителей также подвержены отраженным на рисунке 2 закономерностям динамики популяций. Одни и те же колебания погоды могут действовать на них совсем иначе, чем на их жертвы. Поэтому предлагаемые здесь вводные рассуждения о динамике популяций создают основу полного понимания попыток человека регулировать численность популяций вредителей по своему усмотрению путем различного рода мероприятий.
В следующих главах будут рассмотрены факторы, снижающие, а зачастую и регулирующие численность популяции, и возможности их применения в биологической борьбе. При этом следует иметь в виду уже упомянутую тесную взаимосвязь между совершенно различными процессами, так как все они тем или иным путем участвуют в поддержании или восстановлении равновесных состояний.