Для выпуска большого количества энтомофагов в определенное время и в определенном месте их нужно либо предварительно собрать, либо (чаще) размножить искусственно. При окончательном выпуске в поле предусматривается дальнейшее самостоятельное размножение энтомофагов со сменой нескольких поколений (накопление или образование очага размножения), или же основная цель выпуска заключается в немедленном действии выпущенных особей (метод наводнения). Поэтому разведение, накопление и наводнение в дальнейшем рассматриваются как важнейшие методы массового применения энтомофагов.
Разведение полезных организмов
Техника разведения полезных организмов включает многие отдельные этапы, которые соответствуют экологическим требованиям разводимых животных. В данном разделе будут кратко освещены только основные точки зрения в соответствии с фундаментальными обзорами Франца и Де Баха.
Разведение энтомофагов всегда достаточно сложно и дорого, поскольку оно предполагает разведение животных-хозяев (жертв), которое, в свою очередь, зачастую основано на наличии растений-хозяев. Поэтому любое разведение энтомофагов должно начинаться «снизу», т. е. с подготовки сред для выращивания животных-хозяев.
Открытие того, что червецов Pseudococcus можно разводить на ростках картофеля, а многих щитовок — на клубнях, было большим прогрессом в разработке методов дешевого массового разведения. В настоящее время тенденция развивается в направлении выращивания хозяев на хорошо сохраняющемся материале. Это могут быть либо части растений, например зерна хлебных злаков, тыква, арбуз, картофель, либо искусственные питательные субстраты, содержащие необходимые питательные вещества и минеральные соли, а также определенные стимуляторы питания.
Массовое выращивание вредных членистоногих развилось в хорошо сформировавшуюся отрасль прикладной энтомологии, так как оно в равной мере необходимо при испытании инсектицидов, осуществлении автоцидных методов, выработке энтомопатогенных вирусов и разведении энтомофагов. Здесь нельзя обойтись без зеленых растений, например для выращивания большинства видов тлей и многих клещей, поэтому условия выращивания (интенсивность и продолжительность освещения) должны быть организованы так, чтобы растения могли расти круглый год.
Опыт показывает, что беспрепятственное выращивание хозяев связано с особыми трудностями. Разведение и питание хозяев и разведение энтомофагов должны быть разобщены пространственно, а выращивание тех и других находится вне временной взаимосвязи. Наиболее удобна работа с животными-хозяевами, которые являются полифагами, быстро развиваются и размножаются, не поедают друг друга, не продуцируют защитных выделений и пригодны для многих видов энтомофагов. Для постоянного развития паразитов предпочтительны хозяева, не имеющие диапаузы. Этого можно добиться отбором рас, а иногда использованием длинного дня или температурного шока.
Идеально разработано разведение щитовок, прежде всего в Калифорнии. Используя положительный фототаксис молодых личинок- бродяжек, их легко концентрируют на границе света и тени и собирают для повторного заражения. В других случаях, например при выращивании калифорнийской щитовки, бродяжек переносят с помощью кисточки с зараженных арбузов на незаряженные.
Очень широко используют для разведения таких насекомых-хозяев, как картофельная моль Phthorimaea operculella, куколки которой легко вымываются из песка щелочным раствором, или зерновую моль Sitotroga cerealella, гусеницы которой окукливаются только внутри поврежденных зерен и почти никогда снаружи, как у мельничной огневки. Бабочек Sitotroga можно легко поместить с помощью воронки в сборный сосуд, где они, плотно сидя друг на друге, откладывают яйца. Далее яйца просеивают и используют главным образом для разведения трихограммы и молодых личинок златоглазки.
К эрзац-хозяевам прибегают при осложнениях с разведением обычного хозяина или вредителя, с которым запланирована борьба. Примерами могут служить, помимо зерновой моли, средиземноморская плодовая муха Ceratitis capitata, личинки которой легко выращивать в кашице из тертой моркови, и вытесняемая ею, трудно поддающаяся разведению маслинная муха Dacus oleae, которая, собственно, является вредителем; оба вида используют для массового разведения наездника Opius coticolor в Сицилии. С. capitata пригодна в качестве хозяина и для других видов Opius, которые после массового разведения были завезены на Гавайские острова для борьбы с разными плодовыми мухами.
Иногда при разведении энтомофаги вначале отказываются от эрзац-хозяев, но в ряде случаев их удавалось сделать пригодными, используя для этого обработку определенными пахучими веществами, типичными для обычных насекомых-хозяев. Подобные вещества, служившие в качестве приманки, выделяли из экскрементов или паутины соответствующих вредителей.
Для предупреждения болезней и нападения вредителей при разведении хозяев наиболее пригодны профилактические мероприятия: стерилизация или дезинфекция инструментов, соблюдение чистоты при подготовке и смене субстрата и поддержание по возможности оптимальных режимов выращивания.
Выращивание энтомофагов на полусинтетическом субстрате до сих пор удавалось очень редко, например при разведении коровки Coleomegilla maculata на смеси пыльцы с высушенными тлями или хищных клещей рода Typhlodromus на питательном агаре с гидролизатом дрожжей, медом и высушенными клещами. Пригодной оказалась искусственная среда для личинок златоглазки, капсулированная в воскообразной оболочке, но она была недостаточной для длительного разведения. Процесс значительно облегчается, если энтомофаги используют в пищу убитых хозяев, так как этот материал можно сохранять при сильном охлаждении (например, яйца Sitotroga cerealella для трихограммы, златоглазки и других полезных насекомых). Многие наездники могут питаться мертвыми гусеницами после их кратковременного нагревания, что также упрощает разведение.
Наконец, кормления насекомых-хозяев при их контакте с паразитами или хищниками можно избежать, используя неподвижные, не питающиеся стадии, например предкуколки картофельной моли Р. operculella для выращивания личинок златоглазки. Почти до конца удается выращивать некоторых наездников, паразитирующих на куколках, а также трихограмму на полусинтетической среде. Возможно, подобное разведение полезных насекомых in vitro откроет позднее новые пути для массового их выпуска в природу.
В целом же для массового разведения энтомофагов необходимы живые насекомые-хозяева. Кроме того, у хищников главной проблемой является каннибализм. Например, только что отродившиеся личинки златоглазок крайне прожорливы, и яйца со стебельками у этих видов рассматривают как природное приспособление, позволяющее при подобной склонности к каннибализму избегать поедания яиц особями, отродившимися первыми. Однако после одного-двух скармливаний им яиц зерновой моли личинки прекращают питаться без разбора, и надобность в их изоляции отпадает. В голодном состоянии почти все хищники поедают яйца, личинок первых возрастов, а часто даже куколок и неподвижных линяющих насекомых собственного вида. Поэтому последним при разведении необходимо предоставить надежные укрытия.
При разведении паразитов их контакт с хозяевами считается наиболее рациональным лишь в течение ограниченного времени. Кроме того, хозяев можно регулярно заменять, как это делают иногда при массовом разведении трихограммы. Полосы бумаги, густо покрытые плотно прикрепленными яйцекладками зерновой моли (примерно 450 шт/см2), заменять очень легко, так как наездники с их положительным фототропизмом скапливаются на разложенных на свету полосах с яйцами и поражают их. Далее эти полосы можно инкубировать и перед отрождением следующего поколения использовать или для последующего разведения, или для выпуска в поле.
Иногда более целесообразен следующий способ: паразитов, отложивших только часть яиц, быстро оглушают углекислотой и отлавливают из садков; при этом одних и тех же насекомых можно использовать сначала для дальнейшего разведения, а затем непосредственно для борьбы с вредителями (например, Aphytis lingnanensis — паразита лимонной щитовки).
Рациональное массовое разведение возможно лишь в том случае, если потенциальная способность энтомофагов к размножению не слишком сильно ограничена условиями разведения. Потери порядка 50—70% можно считать приемлемыми, тем более что для поддержания разводимых колоний в здоровом состоянии гораздо важнее их быстрая замена, чем полная реализация способности к откладке яиц.
Путем хорошей организации дела в США удалось довольно экономично развести огромные количества полезных членистоногих. Например, при массовом выращивании Aphytis lingnanensis для борьбы с лимонной щитовкой одна тысяча хальцид стоила (в пересчете) около 35 пфеннигов при ежедневном производстве 630 тыс. самок.
Осуществляя переход к биологическим методам борьбы в цитрусоводстве, инсектарий в Вентура Велли (Калифорния) получил в 1954—1955 гг. 5,2 млн. Metaphycus helvolus — паразита маслинной ложнощитовки Saissetia oleae. Трихограмму Т. minutum и златоглазку Chrysopa carnea в настоящее время предлагают специализированные фирмы Калифорнии; они обеспечивают длительную и высокую рентабельность разведения хозяина (Sitotroga), продавая оставшихся бабочек и яйца как корм для аквариумных животных. Почти промышленный уровень методов массового разведения позволяет продавать миллионы трихограмм за несколько долларов.
Зачастую продажа сопровождается консультациями и проведением непосредственного выпуска насекомых, поэтому иногда стоимость этих мероприятий ниже, чем стоимость внесения пестицидов, и, Некоторые примеры массового разведения полезных насекомых известны в Старом Свете. Так, в Малой Азии разработан метод выращивания яйцевых паразитов (виды, Microphanurus) клопа-черепашки Eurygaster integriceps. Он основан на способности черепашки скапливаться в местах зимовок, поэтому выращивание и расселение паразитов на 1 га стоит (в пересчете) от 7,5 до 9 марок ФРГ, что соответствует примерно одной трети стоимости обычно практикуемой химической борьбы.
Подобное благоприятное соотношение цен при использовании трихограммы против различных сельскохозяйственных вредителей наблюдается в СССР. Разработанная в Ленинграде почти полностью автоматизированная установка для получения трихограммы должна давать в день от 3 до 5 млн. особей паразита при выращивании зерновой моли на кукурузе или пшенице. Такие же предприятия созданы в ФРГ.
При всех способах массового разведения большую роль играет постоянное контролирование поведения выпущенных полезных насекомых в природе, так как отбор может привести к возникновению легко разводимых, но плохо выживающих в естественных условиях биотипов. Такой контроль должен предусматриваться как часть любой программы долговременного разведения энтомофагов.
Образование очагов размножения
Полезных членистоногих, выведенных в лаборатории или отловленных в естественных условиях, часто используют для усиления эффективности существующей энтомофауны. Обычно при этом речь идет либо о периодических выпусках в природу, благодаря чему ускоряется размножение автохтонных организмов после периода покоя (зима, засухи), либо о создании новой полезной энтомофауны после сплошной обработки инсектицидами широкого спектра действия. Зачастую кратковременное «наводнение» полезными насекомыми природных районов нельзя четко отделить от создания более долгодействующих периодических очагов размножения, поэтому далее обе формы накопления энтомофагов будут обсуждаться в целом.
Формирование очагов размножения за счет собранных в природе энтомофагов
Выпуск энтомофагов, собранных в природе, один из старейших методов. Еще в 1880 г. Деко во Франции собирал опавшие с яблонь и зараженные личинками яблонного цветоеда Anthonomus pomorum почки, которые раньше сжигали, выводил из них наездников и выпускал их в плодовом саду. В принципе те же самые, но только более широкомасштабные мероприятия довольно часто используют для ослабления вспышек размножения вредителей, особенно в плодовых садах и лесах. Правда, при этом зачастую не контролируются результаты.
Действительно неэффективным оказался получивший незаслуженную известность завоз хищных коровок Hippodamia convergens из зимних убежищ, где их было удобно собирать, в сады Калифорнийской равнины; большинство насекомых, следуя своему сезонному миграционному инстинкту, быстро улетало оттуда.
Изменение характера питания (тли на медвяном агаре), охлаждение и хранение при 5—8°С позволяет вызвать у молодых имаго коровки Semiadalia undecimnotata досрочное наступление покоя (диапаузы), из которого их можно вывести при переносе в тепло.
Успешным оказалось заселение клещами-хищниками Typhlodromus новых посадок земляники в Калифорнии, куда с маточных плантаций вместе с земляничными усами были занесены и вредные, и хищные клещи. В посадках с самого начала создалось равновесие, позволившее избежать вреда, наносимого клещом Tarsonemus paltidus. В яблоневых садах Голландии удалось создать изобилие хищных клещей Typhlodromus pyri и Amblyseius fintandicus для дальнейших пересылок следующим путем: ранней весной деревья обработали дегтярным маслом, это вызвало вначале вспышку размножения красного плодового клеща Panonychus ulmi, а затем, как следствие, плотное заселение насаждений популяциями указанных хищников вредителя.
Формирование очагов размножения с помощью энтомофагов, полученных при массовом разведении
Массовое разведение обычно дает материал для периодического обогащения биотопов энтомофагами. Яйцевые паразиты рода Trichogramma служат типичным примером. Этого крошечного наездника впервые вырастили 90 лет назад в Канаде, затем выпустили для подавления одного из видов пилильщиков. С тех пор возможности интродукции трихограммы вновь и вновь проверяют и улучшают во всех частях планеты. Не обсуждая всей обширной литературы, посвященной успехам и неудачам работ с трихограммой, стоит лишь привести примеры, которые дают представление о ее применении в настоящее время.
В Восточной Европе, прежде всего в Болгарии и СССР, трихограмма хорошо зарекомендовала себя в борьбе с яблонной и сливовой плодожорками, капустной и озимой совками, стеблевым мотыльком и другими чешуекрылыми. В Румынии при четырехкратном выпуске трихограммы (80—120 тыс/га) урожай конопли возрос на 88—92% за счет снижения вредоносности Grapholitha deliniata.
Уровень поражения наездником сливовой плодожорки порядка 60% (первое поколение) и 87% (второе поколение) был достигнут в Польше путем выпуска паразитов из расчета около 3 тыс. особей на дерево. Такой же, очевидно, является степень паразитирования вредителей после выпуска 10—50 тыс. трихограмм/га на нолях Украины и в других республиках СССР. В настоящее время в стране существует тенденция к переводу работ по разведению трихограммы из небольших биолабораторий в крупные сельскохозяйственные предприятия (колхозы и др.), широко используя для этого автоматизированные установки. Сообщения свидетельствуют о том, что в СССР (не в последнюю очередь из-за низкой стоимости) трихограмму выпускают на многих миллионах гектаров площадей, занятых сахарной свеклой и кукурузой. Во Франции (Эльзас) получены новые значительные успехи в подавлении стеблевого мотылька с помощью специализировавшегося на этом хозяине вида Trichogramma maidis из Советского Союза.
Во Франции и Швейцарии для выращивания трихограммы используют яйца мельничной огневки Ephestia kiihniella, в ФРГ — главным образом яйца зерновой моли Sitotroga cerealella. Как показал полевой опыт, различие в хозяевах не оказывает влияния на активность паразитов. Поэтому первая фирма в ФРГ, которая с 1980 г. перешла на промышленное производство Т. maidis, работает с S. cerealella как более удобным для манипуляции хозяином. В первый же год примерно 320 га полей кукурузы на юго-западе ФРГ было успешно заселено трихограммой, и это показывает, что метод представляет для фермеров большой интерес. Он основан на том, что при работах в поле (удаление метелок) отсутствует опасность отравления ядохимикатами, само расселение безвредно для других полезных насекомых и всего животного мира, а из-за простоты его осуществления не требуется никакой механизации. Один человек может 3—4 раза за сезон в течение получаса разместить около 50 рамок (примерно с одной тысячью зараженных паразитами яиц Sitotroga на каждой) на площади в 1 га. Одновременное размещение на полях трихограмм, находящихся на разных стадиях развития и отрождающихся постепенно, позволит в будущем освободиться от пока необходимых работ по повторному заселению паразитами и таким образом еще более снизит затраты труда.
В Китае разработана методика простого получения грены диких восточноазиатских шелкопрядов из родов Philosamia и Antheraea, поэтому при выращивании трихограммы почти всегда работают с крупными яйцами этих насекомых. В лабораториях при коммунах проводят механическое измельчение только что отродившихся самой и отделяют яйца, в каждом из которых может развиваться в среднем до 60 паразитов. Яйца помещают в отраженном свете, и трихограммы легко обнаруживают их. Размещение яиц в поле осуществляют в трубочках из листьев или каких-либо сосудах для защиты от хищных насекомых и от высыхания. По данным Рисбета и наблюдениям авторов, различные виды трихограммы (при высокой плотности заселения) очень активны на больших площадях в борьбе с такими вредителями, как сосновый коконопряд Dendrolimus punctatus, стеблевой мотылек и многочисленные вредные гусеницы на рисе, чае, сахарном тростнике и сое.
Вопросами использования трихограмм очень усиленно занимаются в США. Исследования направлены на изучение репродуктивной способности различных местных форм, разработку методов разведения, экономящих труд, а также на применение трихограмм в рамках интегрированной борьбы с вредителями. Коммерческие инсектарии поставляют насекомых фермерам и садоводам по умеренным ценам. Причина возросшей популярности этого метода в Аризоне и Калифорнии заключается в том, что фермеры, выпускающие трихограмму, могут сразу отказаться от применения инсектицидов, и при этом активизируются другие полезные насекомые.
Фирмы-продуценты трихограммы в ряде случаев берут на себя также расселение насекомых. На больших площадях для этого применяют даже самолеты, летающие модели самолетов или трактора, разбрасывая по полям рулоны перфорированной бумаги с порциями трихограмм в яйцах хозяев. Этот метод практикуется в СССР и в порядке опыта — в ФРГ.
Впервые опробован в ФРГ, а затем взят на вооружение и улучшен в США и других странах метод опрыскивания суспензией яиц (с почти готовыми к отрождению трихограммами), содержащей кайромоны (пахучие вещества), которые привлекают паразита. При этом везде преследуется одна цель: к началу появления вредителей, когда энтомофаги обычно встречаются еще редко, расселить такое количество трихограмм, чтобы размножение вредителей даже не могло начаться. Обычно для этого достаточно двух — четырех выпусков с десятидневными промежутками, начиная с первого появления яиц вредителей. Незначительная плотность популяции хозяина в начале сезона затрудняет размножение паразита, поэтому был опробован дополнительный прямой выпуск вредителей; кроме того, предложено выпускать стерилизованных вредных бабочек, которые откладывают неспособные к развитию яйца.
В дополнение к трихограммам (против вредных гусениц) в последнее время применяют, также после соответствующего массового разведения, златоглазок для борьбы с сосущими насекомыми и некоторыми гусеницами. Наиболее широко используется вид Chrysopa Carnea. Бумага с отложенными на ней яйцами златоглазки, которую продают, например, в Калифорнии (500 яиц стоит 2,70 марки ФРГ), содержит питательный субстрат для личинок первого возраста. Картофельные поля, зараженные тлями, опрыскивают суспензией яиц златоглазки в питательном растворе, содержащем сахар.
В США эти методы применяют чаще всего на специальных культурах и, кроме того (как в Англии и других европейских странах), в теплицах, где по различным причинам обработки инсектицидами нежелательны или — из-за все более распространяющейся устойчивости тлей — неэффективны.
Формирование очагов размножения насекомых в теплицах
В теплицах с их легко регулируемым климатом, ограниченным объемом помещений и особенно острыми проблемами остаточности пестицидов и формирования устойчивых рас вредителей интерес к применению энтомофагов на интенсивных культурах особенно велик. Если требования тепличных растений и полезных насекомых совместимы, использование биологической борьбы может дать весьма впечатляющие результаты.
Кроме упомянутой выше златоглазки, в теплицах играют роль многие довольно специфичные виды-антагонисты:
- Encarsia formosa (Eulophidae), подавляющий белокрыл ку Trialeurodes vaporariorum — сосущего вредителя декоративных и овощных культур;
- Phytoseiulus persimilis (= riegeli) — происходящий из Чили клещ-хищник паутинного клеща Tetranychus urticae;
- Aphidius matricariae (Aphidiidae) — наездник устойчивой к инсектицидам персиковой тли Myzus persicae; паразитирует и на других тлях в разных странах, в том числе на юге Европы;
- хищные личинки галлицы Aphidoletes aphidimyza, уничтожающие тлей, особенно в Финляндии, СССР и в последнее время в остальных странах Северной Европы.
В борьбе с белокрылкой на томатах, перце и дынях хорошие результаты дает размещение куколок, зараженных Е. formosa и поэтому окрашенных в черный цвет. Таким способом в Голландии защищают от белокрылки четвертую часть тепличной культуры томатов. Растения огурцов, имеющие сильное опушение, малопригодны для этого наездника; возделывание сортов без опушения, но сохраняющих остальные качества, привело бы к лучшим результатам. Следует отметить, что попытки снижать температуру в теплицах из-за высокой стоимости горючего еще создадут для биологической борьбы новые проблемы.
Очень эффективной является борьба с Т. urticae путем выпуска хищных клещей в огуречные теплицы, и в Великобритании, Голландии, Румынии, СССР, а также во многих странах за океаном его успешно осуществляют в условиях производства. В 1979 г., например, 55% огуречных теплиц в Голландии и около 70% в Англии были заражены Р. persimilis. Для выпуска энтомофагов, этого несколько медленно действующего, но очень экономичного метода, культура огурцов особенно пригодна, поскольку она выдерживает значительные повреждения сосущими насекомыми, прежде чем снизить продуктивность. Хорошие результаты получены также при использовании Р. persimilis на томатах, перце и (в Румынии) на розах.
Хищные галлицы, разведение которых уже проводится одной финской фирмой и скоро будет налажено в Голландии, поступают к потребителям в виде куколок в песке или торфе; в зависимости от зараженности тлями куколок распределяют по почве из расчета 2—5 шт/м2. Этот вид можно использовать не только в теплицах, в частности против Myzus persicae, но и на защищенных от ветра участках садов, например для защиты роз от тлей.
Результаты биологической борьбы в теплицах путем выпуска полезных членистоногих, достигнутые в европейских странах, изложены в последнем сообщении Международной рабочей группы по интегрированной защите растений в закрытом грунте за 1980 г. Что же касается ФРГ, то следовало бы отметить успешную работу по внедрению этих методов, проведенную институтами защиты растений в Штуттгарте, Дармштадте и Мюнстере. Хассан и Майер разработали инструкцию по применению Е. formosa и Р. persimilis в условиях производства.
Все больший интерес к использованию энтомофагов, возникающий у садоводов, обусловлен затруднениями, связанными с остаточностью пестицидов и возникновением устойчивых рас вредителей. Однако для хозяйств южной части ФРГ не очень удобно, что ближайшая фирма-поставщик энтомофагов находится в Голландии. Было бы желательно, чтобы поставщики сами обслуживали отдельные хозяйства, как это принято в Англии и Голландии. При современных ценах (в 1980 г. около 0,18—0,25 марки ФРГ на 1 м2 полезной площади) метод выпуска вполне оправдывает себя.
Для создания устойчивого равновесного состояния между вредителями и их врагами на какой-либо культуре достаточно к началу сезона равномерно распределить вредных клещей и белокрылок по всем растениям и приблизительно через две недели, в зависимости от температуры, расселить энтомофагов. Этот способ более надежен (но меньше устраивает начинающих), чем введение антагонистов только тогда, когда очаги скопления Вредителей стали заметными. Опыт показывает, что фермеры обнаруживают такие очаги слишком поздно, и тогда биологическая корректировка затягивается.
До сих пор для борьбы со многими вредителями и болезнями в теплицах приходится использовать пестициды. Это создает трудности из-за чувствительности полезных членистоногих к большинству препаратов и требует тщательных предварительных исследований. Однако исследования, проведенные прежде всего в Северной Америке и Голландии, позволили предложить для практической проверки биологические методы борьбы со следующими вредителями тепличных культур: трипсом Thrips tabaci на перцах и огурцах с помощью хищного клеща Amblyseius mackenziei; минирующей пасленовой мухой Liriomyza bryoniae с помощью наездников Opius pallipes и Dacnusa sibirica (Bracotiidae). Кроме того, в ближайшее время производство получит безвредные для полезных организмов препараты для борьбы с мучнистой росой, а также устойчивые к ней сорта огурцов.
Таким образом, при современном положении дел переход к расширенному применению селективных, большей частью биологических методов стал возможным.