Масса тела. Сезонно-возрастные изменения массы тела у рыжей полевки имеют закономерный характер и зависят от времени рождения зверьков.
Полевки майских и июньских выводков (ранние генерации) растут очень быстро, особенно в первые три месяца жизни. Наоборот, животные летне-осеннего рождения отличаются низким темпом весового роста. К концу осени они имеют минимальные размеры, перезимовывают в таком состоянии и лишь весной следующего года, образуя группу зимовавших, резко увеличивают скорость роста («весенний скачок»).
Связь полового созревания молодых полевок разного времени рождения со скоростью их роста, помимо рисунков, иллюстрируют следующие цифры. По многолетним данным, средние размеры тела у зверьков ранних выводков в первый месяц их появления в уловах (в июне) составили 13.2 г, а у сеголеток поздних выводков (в июле) — 13.0. Следовательно, скорость роста в гнезде у них приблизительно одинаковая. Но в дальнейшем они все более различаются. На втором месяце жизни (в июле) прибылые раннего рождения имеют среднюю массу тела 19.3 г, тогда как сеголетки поздних выводков в том же возрасте (в августе) — только 14.4 г. На третьем месяце жизни у прибылых ранних выводков — 22.2 г, поздних — 15.3. Если самцы и самки ранних генераций за первый месяц самостоятельной жизни по отношению к исходным показателям прибавляют 6.3 г (46.2%), то прибылые поздних выводков — только 1.4 (10.7). Привес за второй месяц у ранних прибылых равен 2.9 г (15 %), у поздних — 1.1 (7.6). К третьему месяцу жизни масса тела прибылых ранних выводков составила по отношению к размерам при выходе из гнезда 168% (прирост — 9 г), а у прибылых поздних рождений — 116 (2.3).
Непосредственной причиной различий в темпах роста и развития зверьков разных генераций может быть прямое воздействие среды. У полевок, родившихся весной, период роста падает на наиболее благоприятное время, отсюда и высокий темп их роста и созревания. Полевки же из поздних выводков развиваются на фоне менее благоприятных условий (низкие температуры, ненастье, дефицит корма), поэтому рост их замедлен. Косвенным подтверждением этого служит тот факт, что при изменении экологических условий (например, в ситуациях высокой и низкой численности) интенсивность роста и развития сеголеток меняется. В годы депрессии численности она минимальна, а в годы «пика» максимальна. К тому же и упитанность (а не только темпы роста и развития) оказывается у зверьков осенней генерации заметно ниже, чем у зимовавших и прибылых ранних выводков. С другой стороны, нельзя совершенно исключить роль генетических факторов, поскольку ранние и поздние генерации имеют разное происхождение и ненеодинаковый генофонд.
В последние годы в зоологической литературе появился ряд сообщений о наличии у мелких грызунов явления зимней регрессии массы тела. Однако, в отличие от эффекта Денеля, описанного у землероек, у грызунов зимняя регрессия затрагивает лишь общие размеры (массу) тела и к тому же проявляется не столь глубоко, как у бурозубок.
Изучение сезонных колебаний массы тела у рыжих полевок Карелии выявило два сезонных минимума, соответствующих критическим периодам в жизни прибылых зверьков. Первый — осенний (вторая половина октября), когда снежный покров еще не установился, плохо защищает животных и энергетические траты их вследствие холодной погоды возрастают, и второй — среднезимний (в декабре—январе), связанный с наступлением сильных и длительных холодов, но менее выраженный, очевидно, из-за хорошей снежной защиты и завершения перестройки терморегуляции зверьков на зимний вариант.
Как известно, наиболее распространенным объяснением предзимнего и зимнего снижения массы тела у млекопитающих является «энергетическая» гипотеза. По В. А. Межжерину (1968), «уменьшение размеров тела к зиме и зимой, которое отмечается у ряда видов птиц и млекопитающих, можно рассматривать как движение системы к ее энергетическому оптимуму, что в условиях недостатка пищи и низких температур следует признавать целесообразным» (с. 109). С этой точки зрения мелкие размеры и связанная с ними незрелость, очевидно, способствуют более успешному перезимовыванию зверьков, так как потребности у них меньше, а устойчивость к неблагоприятным воздействиям выше.
На адаптивный характер явления зимней регрессии массы тела указывают, в частности, закономерные географические изменения ее величины и выраженности. По данным Яна Зейды, в Центральной Европе рыжие полевки наиболее приспособлены к перенесению неблагоприятных условий зимы при массе 20 г, в Польше — 18, в Швеции — 16 г. Если присовокупить к этому наши данные по Карелии (15—16 г) и В. Г. Оленева (1964) по Уралу (14—17 г), то налицо четкая географическая закономерность, согласно которой по направлению к северу вес, благоприятный для зимовки, постепенно снижается. Аналогичный феномен мы обнаружили и у землероек: выраженность и амплитуда предзимнего и зимнего падения массы, сокращения длины тела и уплощения черепной коробки, т. е. всего, что составляет явление Денеля, также увеличивается с юга на север.
Показаны годовые изменения массы тела у рыжих полевок разного возраста в летний период (июль—август). Сопоставление этих данных с уровнем численности популяции подтверждает связь размеров тела зверьков с фазами популяционного цикла. В период спада численности и депрессии (1967— 1968, 1971—1972 гг.) средняя масса тела грызунов была достоверно ниже, чем при нарастании плотности и максимальной численности (1966,1969 — 1970, 1973 гг.). Это прослеживается по всем возрастным и половым группам, но в разной степени. У зимовавших и особенно прибылых ранних генераций увеличение темпов весового роста в годы подъема численности полевок и соответствующее снижение весовых показателей в фазе депрессии проявляется наиболее четко. В то же время у полевок поздних рождений эта связь выражена слабее.
Коэффициенты вариации массы тела свидетельствуют о наличии годовой, сезонно-возрастной и половой индивидуальной изменчивости данного показателя. Наиболее вариабельны размеры тела в годы подъема численности зверьков. У самцов диапазон индивидуальной изменчивости ниже, чем у самок (коэффициенты вариации в среднем по всем возрастным группам составляют соответственно 16.5 и 21.8 %), а у зимовавших — ниже, чем у молодых (14.9 против 19.2%). В общем изменчивость размеров тела колеблется у рыжей полевки от 4—6 (у поздних прибылых зимой) до 21—27 % (сеголетки ранних выводков летом). Это говорит о сравнительно небольшом диапазоне индивидуальной изменчивости рыжих полевок по массе тела и противоречит традиционным представлениям о крайней вариабельности этого показателя, препятствующей его использованию в качестве одного из морфофизиологических индикаторов.
Сердце. По относительной величине сердца рыжая полевка занимает промежуточное положение между более подвижными землеройками и отличающимися сравнительно небольшой двигательной активностью серыми полевками. Это соответствует и правилу величины Гессе: при расположении мелких млекопитающих по массе тела место рыжей полевки в последовательном ряду видов сохраняется неизменным. Таким образом, показатели величины сердца характеризуют рыжую полевку как вид со средней скоростью передвижения и относительно невысокой интенсивностью обмена веществ.
Известно, что у большинства млекопитающих рост сопровождается уменьшением относительной массы (индекса) сердца, что может быть истолковано как следствие падения интенсивности обмена веществ с возрастом. Однако, как показывают наши данные, у рыжих полевок эта закономерность часто нарушается из-за периодического отставания весового роста органа от роста всего тела. Кроме того, конкретный ход развития сердечного индекса нетождествен у зверьков разных генераций. У прибылых полевок весенне-летнего рождения изменение относительных размеров органа происходит асинхронно с таковыми абсолютных. Если последние, изменяясь пропорционально массе тела, сначала демонстрируют быстрое увеличение показателей (на 18.1 % у самцов и 68.6 % у самок), а затем, после кратковременной стабилизации небольшое их снижение (на 1.5—8.7 %), то индекс сердца почти не изменяется, демонстрируя тенденцию к снижению лишь в самые последние месяцы жизни.
Иначе, и при этом параллельно по абсолютным и относительным показателям, изменяются размеры сердца у прибылых поздних выводков. С июля по сентябрь, при почти неизменной массе тела, величина органа постоянно увеличивается (на 6—12.8 % абсолютная масса и на 10.4—16.2 % относительная), в октябре падает (возможно, это реакция на резкое изменение температурных условий), а затем, начиная с ноября, снова возрастает, достигая максимума в середине зимы. В дальнейшем (в группе зимовавших полевок) абсолютные и относительные размеры сердца сначала снижаются, потом наблюдается отчетливый весенне-летний подъем и, наконец, последнее осеннее снижение. Масштабы этих изменений не столь значительны, как у землероек, однако не менее закономерны и имеют, очевидно, аналогичную природу. Зимнее увеличение размеров сердца (по абсолютным показателям — 10—20 %, а по индексу — 11.1—19.7 % от осенних цифр), вероятнее всего, объясняется метаболической акклиматизацией к сезонным условиям и отчасти увеличением динамической нагрузки в связи с возрастанием моторной активности. Таким образом, по рассматриваемому признаку различия между зверьками разных возрастных групп проявляются довольно отчетливо, что безусловно связано как с особенностями весового роста, так и спецификой образа жизни полевок разного времени рождения. Аналогичную картину демонстрируют и другие интерьерные показатели.
Половые отличия по размерам сердца носят у рассматриваемого вида несколько противоречивый характер. У взрослых зверьков во все месяцы, кроме апреля и августа, самцы имеют в общем несколько большую относительную величину органа, однако по абсолютным показателям в ряде случаев (например, в июле) наблюдаются обратные соотношения. У прибылых ранних выводков и по абсолютной массе, и по индексу сердца лидируют самцы, а у поздних — в одни месяцы самцы, в другие — самки.
Еще неопределеннее биотопические различия. Они не только статистически недостоверны (что можно было бы отнести за счет небольшого объема материала), но и не совпадают у полевок разного возраста. Так, если у зимовавших зверьков наибольшим индексом сердца характеризуются особи из лиственных и сосновых лесов, а наименьшим — из ельников, то в группе прибылых, наоборот, на первом месте по величине индекса стоят полевки из ельников и культурных участков, а на последнем — зверьки из лиственных и сосновых лесов.
Годовые изменения относительных размеров сердца более существенны и закономерны, причем, как у молодых, так и у взрослых полевок, они демонстрируют обратную связь с изменениями массы тела. Так, наименьшим индексом сердца отличались полевки, добытые в 1966 и 1969—1971 гг., имевшие более высокую массу тела, тогда как наибольшие значения индексов получены в 1967, 1968 и 1972 гг. при минимальной общей величине животных. Напомним, что между численностью зверьков и массой тела установлена прямая зависимость. Это позволяет понять природу обратной связи между численностью (состоянием) популяции полевок и относительными размерами органа, отражающей реакцию организма зверька на изменение экологической обстановки. В благоприятные годы, характеризующиеся быстрым размножением и высокой летне-осенней численностью грызунов, масса тела полевок увеличивается, а в неблагоприятные снижается. Соответственно снижается или возрастает величина сердечного индекса.
Отрицательная корреляция относительной массы сердца с размерами тела прослеживается и при внутригрупповом сравнении. При этом, как и у обыкновенной бурозубки, наиболее тесная связь рассматриваемых показателей наблюдается в период приостановки или завершения весового роста животных — у молодых осенью и зимой, а у зимовавших летом. Величина коэффициента корреляции составила для этих групп соответственно —0.58±0.10, —0.46±0.13 и —0.51±0.1. В то же время в остальные периоды в связи с неравномерностью весового роста тела и органа, а также из-за вмешательства различных экологических, в том числе и внутрипопуляционных, факторов корреляция нарушается: у молодых летом r = —0.11±0.07, зимовавших весной r = —0.20 ±—0.11.
Индивидуальная изменчивость абсолютных и относительных размеров сердца сравнительно невелика: коэффициент вариации этих показателей по всем возрастным и половым группам находится в пределах от 3.1—3.7 (сентябрьские серии размножающихся самок) до 21.3—30.0 % (половозрелые самцы и самки в июле). Хотя в большинстве случаев изменчивость относительных размеров органа несколько больше, чем абсолютных, имеются и обратные соотношения (например, в группах поздних прибылых в сентябре, зимовавших самцов в июне и августе, молодых самок в августе и сентябре и зимовавших самок в течение всего сезона). Четких возрастных и половых отличий по уровню изменчивости величины сердца не выявлено. Тем не менее у зимовавших полевок коэффициенты вариации во всех случаях выше, чем у прибылых ранних и поздних выводков (в среднем по летним сериям 23.3 % против 15.2 и 17.3 %), а у самцов ниже, чем у самок (соответственно 17.1 и 20.5 %).
Сопоставление данных из разных пунктов видового ареала подтверждает установленную рядом авторов тенденцию к повышению индекса сердца в направлении с юга на север и северо-восток. Аналогичная закономерность прослеживается и при сравнении равнинных и горных популяций рыжих полевок: по мере продвижения в горы (с возрастанием высот) относительные размеры сердца и некоторых других внутренних органов достоверно увеличиваются. Тот факт, что увеличение индекса сердца с подъемом в горы соответствует его возрастанию при продвижении на север, говорит о связи рассматриваемого показателя с энергетической напряженностью организма, зависящей от теплопродуктивности. Интенсификация обмена веществ, одинаково необходимая и в более суровых горных, и в северных условиях, ведет к усилению нагрузки на сердце, нарастанию сердечной мышцы и увеличению весового индекса органа.
Печень. Как было показано нами ранее, для рыжих полевок Карелии характерны довольно крупные размеры печени, что обусловлено как разнообразием питания этого вида, так и повышенной способностью депонировать запасные питательные вещества перед размножением и на случай нарушения нормальных условий кормления при резких изменениях погоды и доступности пищи. Ход сезонно-возрастных изменений абсолютной и относительной величины печени подтверждает этот вывод. У прибылых полевок поздних выводков, не принимающих участия в размножении, изменения индекса можно объяснить только влиянием внешних условий и процессами роста. У этой группы животных в течение всего лета и осени наблюдается равномерное снижение величины индекса печени с 63—65 ‰ в июле до 53—57‰ в декабре—январе (на 13—15% от исходных цифр). Летнее падение относительной массы печени объясняется бурным ростом молодых животных, обгоняющим темпы увеличения размеров органа (абсолютные показатели с июля по ноябрь держатся на постоянном уровне). Лишь в конце осени происходит истинное снижение размеров печени, что влечет за собой падение индекса, несколько смягченное одновременным уменьшением массы тела. Это обусловлено ухудшением экологических условий (падение температуры воздуха, холодные дожди, заморозки на почве), вследствие чего нарушается нормальный ритм питания, повышается теплопродукция и усиливаются обменные процессы, связанные с перестройкой физиологических механизмов на «зимний вариант». Все это вызывает увеличение расхода запасных питательных веществ, в том числе гликогена печени, и приводит к снижению размеров органа, достигающих минимума в середине зимы.
Весенне-летнее увеличение абсолютной и относительной массы печени у зимовавших и прибылых полевок ранних выводков связано с повышенной способностью создавать резервы питательных веществ в наиболее быстро мобилизуемой форме для обеспечения предстоящих больших энергетических трат на размножение. В дальнейшем же, в связи с быстрым расходом запасенного в печени энергетического «топлива», величина органа у весенних размножающихся поколений резко снижается, и в сентябре-октябре они по этому показателю уже не отличаются от поздних прибылых.
Половые отличия наиболее существенны в группе размножающихся зверьков, причем во всех случаях и абсолютные, и относительные показатели выше у самок. У прибылых ранних выводков в июне различия между полами по индексу печени достигают 5.9 ‰ в июле — 8.0, а в августе — 8.3, а у зимовавших — 6.1 (март—апрель), 3.8 (май), 8.7 (июнь). 5.3 (июль) и 8.1 ‰ (август). В то же время у прибылых поздних выводков четких половых отличий не обнаружено: в одни месяцы (например, в августе, ноябре, декабре—январе) более высокий индекс наблюдается у самцов, в другие (июль, сентябрь—октябрь) — у самок. Значительное увеличение размеров печени у размножающихся самок по сравнению с самцами и неполовозрелыми особями объясняется способностью беременных самок создавать в печени запас гликогена даже при отрицательном энергетическом балансе, нередко в ущерб собственному организму.
Различия по индексу печени между животными, добытыми в разных биотопах, статистически недостоверны и к тому же проявляются несогласованно у зверьков разного возраста. Годовые изменения более отчетливы и демонстрируют обратную связь с экологическими условиями и уровнем размножения популяции. Наименьшие значения индекса совпадают с годами интенсивной репродукции, тогда как наиболее высокие индексы найдены в период слабой репродуктивной активности (1967—1969, 1971 гг.). Возможно, это связано с повышением энергетических затрат в первом случае.
Индивидуальная изменчивость относительных размеров печени более значительна у самцов, чем у самок, и выше у размножающихся зверьков по сравнению с неполовозрелыми. Так, в июне—августе коэффициент вариации индекса печени у молодых ранних выводков составил 19.7, а у самок — 16.1 %; в группе прибылых поздних выводков разница столь же существенна — 16.8 и 12.9 %, сохраняется она и у зимовавших — 14.2 и 12.8 %. Изменчивость абсолютных показателей массы печени характеризуется такими же половыми и возрастными особенностями, но общий размах варьирования значительно шире: в среднем по всем сериям 22.4 % против 15.0 у индекса.
Выявление географических различий массы печени у рыжих полевок представляет сложную задачу из-за крайней лабильности этого показателя и отсутствия у большинства авторов четких указаний на время сбора материала, возраст, пол и репродуктивное состояние изученных животных. Все же удается подметить некоторое увеличение размеров печени в северных популяциях вида по сравнению с южными, что объясняется филогенетически закрепленным свойством повышенного накопления гликогена в связи с изменчивостью экологических условий, приводящей к нарушению нормального режима кормления. Наши данные по Карелии подтверждают это правило: индекс печени у добытых здесь полевок (в среднем по всему материалу 65.4 ‰) оказался выше соответствующих показателей для более южных популяций и близким к данным, полученным в других таежных регионах. Тем не менее, по справедливому замечанию Н. В. Башениной (1969), размеры печени, в отличие от некоторых других интерьерных показателей (например, индекса сердца), изменяются незакономерно как в пределах одного региона, так и в разных пунктах ареала. Сказанное подтверждает сделанные этим автором выводы о преобладающем влиянии кормовых условий. Последние затушевывают географические различия, в том числе обусловленные изменениями общих размеров тела и связанной с ними интенсивности матаболизма, и приводят к нарушению «правила величины» в его географической модификации. Об отсутствии прямой связи относительных размеров печени с общей интенсивностью обмена веществ свидетельствуют также низкие значения коэффициента корреляции между индексом печени и массой тела (ни в одной из групп достоверной связи не обнаружено). Таким образом, и при внутривидовом сопоставлении по массе печени мы получаем исключение из «правила рядов» Гессе, свидетельствующее о накоплении углеводного «топлива» и энергетических тратах, обусловленных не величиной поверхности тела, а характером питания, потребностью в корме и обеспеченностью им в данных экологических условиях.
Почки. По индексу почек рыжая полевка занимает в ряду изученных грызунов второе место (после лесной мышовки), принадлежащее ей и по размерам тела. Это соответствует правилу обратной зависимости данного интерьерного показателя от величины животного и характеризует рассматриваемый вид как один из наиболее подвижных, отличающийся высокой интенсивностью обменных процессов.
Размеры почек считаются хорошим показателем масштаба обмена веществ и используются поэтому в качестве своеобразного индикатора уровня популяционной напряженности метаболизма. При сопоставлении по этому признаку весенних и осенних генераций полевок указанная закономерность достаточно хорошо вырисовывается: относительная масса почек у зверьков ранних выводков, обладающих в связи с быстрым ростом и развитием более высоким уровнем метаболизма, во все летние месяцы превышает соответствующие показатели у полевок позднего рождения. Разница достигает 1.5—2.1 ‰, что составляет 9.7—12.8 % от средних величин. Это подтверждает отмеченную С. С. Шварцем (1962) прямую зависимость между размерами почек и интенсивностью роста животного.
Что же касается конкретного хода сезонно-возрастных изменений абсолютной и относительной массы почек, то у полевок разных генераций он также достаточно специфичен. Если у прибылых ранних выводков после небольшого июльского подъема наблюдается неуклонное снижение абсолютных и относительных показазателей, особенно резкое в осенние месяцы (очевидно, это связано с процессами раннего старения), то у медленно развивающихся летне-осенних поколений индекс и общая масса почек или стабилизируются, или демонстрируют неопределенные колебания, отражающие взаимную асинхронность процессов роста органа и массы тела.
В первые месяцы жизни у полевок позднего рождения наблюдается непрерывное уменьшение индекса почек, отражающее обратную зависимость размеров органа от массы тела. У самцов этот показатель падает с 16.4 в июне до 13.9 ‰ в октябре (на 15.2% относительно исходных цифр), у самок — с 17.0 до 14.8 ‰ (на 12.9 %). В дальнейшем, в середине осени, наблюдается некоторое повышение абсолютных и относительных размеров почек, а во второй половине зимы и в начале весны — снижение. У самцов ноябрьский подъем составил по отношению к октябрьскому минимуму 16.4 % по абсолютным и 29.5 % по относительным величинам, у самок — 8.5 и 4.1 %; мартовское падение имеет несколько меньшую амплитуду — 16.7 и 6.3 % у самцов и 7.2 и 3.3 % у самок. Ранневесеннее (мартовское) уменьшение массы и индекса почек у рыжих полевок Урала, связанное с соответствующим снижением уровня обмена веществ у животных в этот период, отмечено В. Г. Оленевым (1964) и позднее подтверждено В. А. Яскиным и Н. А. Лобановой (1979). В марте полевки имеют наименьший индекс почек (14.4 у самцов и 14.6 ‰ у самок), в апреле он заметно увеличивается и достигает максимума в июне (17.8‰). Последнее объясняется активным участием зверьков в размножении, требующем интенсификации обмена веществ и вызывающем увеличение размеров почек. И хотя по индексу органа это прослеживается лишь у самцов, раннелетнее увеличение размеров почек характерно и для самок. Только у них это явление затушевывается резким увеличением массы тела в связи с беременностью, отчего индекс, несмотря на рост абсолютных показателей, не только не возрастает, но даже падает. Начиная с конца июля регрессия массы почек наблюдается и у самцов, и в августе—сентябре все размножавшиеся полевки, независимо от пола и времени рождения, демонстрируют резкое снижение размеров органа, обусловленное процессами старения организма.
Половой диморфизм по абсолютной и относительной массе почек достаточно существен, но характер отличий между самцами и самками в разных возрастных группах неодинаков. Так, у прибылых ранних выводков при довольно неопределенных отличиях по абсолютному показателю (в июне он выше у самцов, в августе — у самок, а в июле одинаков у обоих полов) индекс почек во всех сериях достоверно выше у самцов (17.0—18.5 против 15.8—16.7 ‰ у самок). Аналогичная картина наблюдается и у зимовавших полевок: абсолютная масса в одни месяцы больше у самцов, в другие — у самок, а относительная — во всех случаях, кроме ранней весны, когда имеются обратные соотношения, выше у самцов (15.1 — 17.8 против 14.1 — 15.1 ‰). В то же время в группе поздних прибылых и по абсолютным, и особенно по относительным показателям лидируют самки (14.8—17.6 против 13.5—16.4 ‰ у самцов).
Биотипические отличия настолько невелики, что на нашем в общем немалом по объему материале достоверность их остается недоказанной. К тому же в разных возрастных (и половых) группах характер отличий нередко противоположен. У зимовавших наибольший индекс имеют зверьки культурных участков, далее, по мере его снижения, следуют полевки из ельников и лиственных лесов и на последнем месте грызуны соснового леса. В группе прибылых соотношения совершенно иные, и по этому признаку биотопы выстраиваются в обратном порядке: сосняки, культурные участки, ельники, лиственные леса.
Более характерны и существенны по масштабам годовые отличия. За 7 сравниваемых лет средний показатель относительной массы печени изменялся в пределах от 14.4 до 17.1 ‰ (зимовавшие самцы) и от 15.7 до 18.9 ‰ (прибылые). Абсолютная амплитуда составила 18.8 и 20.4 %. При этом, в отличие от индекса печени, относительные размеры почек изменяются по годам в обратной зависимости от массы тела, а значит и в связи с уровнем размножения и численностью популяции. Так, наименьшей относительной величиной почек отличались полевки, добытые в 1966, 1969—1970 и 1972 гг. и характеризовавшиеся одновременно более высокой массой тела, и, наоборот, наибольшие относительные показатели получены в 1967—1968 и 1971 гг. при минимальных общих размерах тела. Таким образом, наблюдающиеся по годам обратные соотношения между численностью полевок и величиной почечного индекса демонстрируют скорее всего не столько изменения уровня метаболических процессов в популяции, сколько годовые различия по массе тела. Последние, впрочем, тоже могут служить хорошим индикатором состояния популяции.
Географические изменения рассматриваемого показателя не очень отчетливы. Тем не менее они подтверждают отмеченное некоторыми авторами повышение индекса почки у рыжих полевок на севере. По мнению В. Н. Большакова, обитание вида в суровых северных условиях ведет к интенсификации обмена веществ, что и сопровождается увеличением размеров почек.
Индивидуальная изменчивость индекса почек у рыжей полевки Карелии сравнительно невелика, по некоторым сериям она даже ниже, чем вариабельность индекса сердца. В целом коэффициент вариации относительной массы почек молодых зверьков несколько выше, чем взрослых (в среднем по всем летним сериям 19 и 15%), а у самок больше, чем у самцов (в группе поздних прибылых — 17.7 и 11.6 %, зимовавших — 17.9 и 10.7 %). Исключение составляют лишь зверьки ранних выводков, демонстрирующие обратные соотношения: 20.8 у самцов и 18.2 % у самок. Обнаруживаются также различия по степени вариабельности абсолютного и относительного показателей (индекс, как всегда, стабильнее абсолютной величины), однако в данном случае эти различия гораздо меньше, чем по другим интерьерным признакам.
Выявленная при межвидовом сопоставлении обратная зависимость размеров почек от массы тела обнаруживается и внутривидовым корреляционным анализом. В отношении почек корреляция выражена особенно четко, что подтверждает тесную связь индекса данного органа с интенсивностью метаболизма, определяемого площадью теплоотдачи на единицу массы тела. Наиболее отчетливая обратная корреляция между индексом почек и размерами тела наблюдается у рыжей полевки в группе зимовавших весной и у прибылых ранних рождений летом. В остальных случаях связь менее тесная, но, как правило, также статистически достоверна.
Селезенка. В отличие от большинства других интерьерных показателей индекс селезенки, по-видимому, непосредственно не зависит от массы тела и представляет в этом плане своеобразное исключение из правила рядов Гессе. Это видно и при межвидовом сравнении и по отсутствию достоверной корреляции между величиной органа и размерами тела. Отсутствие такой связи объясняется не только общим исключительно высоким уровнем индивидуальной изменчивости селезенки, но и большой чувствительностью органа к экологическим воздействиям. Последнее определяет значение селезенки как специфического индикатора физиологического состояния организма и привлекает интерес к изучению динамики ее размеров на протяжении полного жизненного цикла отдельных видов мелких млекопитающих.
Ход сезонно-возрастных изменений абсолютной и относительной массы селезенки рыжих полевок разного времени рождения подтверждает закономерный характер этих колебаний, отражающих популяционную ритмику обменных процессов, связанную с половым созреванием, ростом и размножением животных. Прежде всего обращает внимание сходство в динамике абсолютных и относительных показателей и параллелизм их изменений у самцов и самок. У прибылых ранних выводков абсолютные размеры селезенки сначала резко увеличиваются (у самцов — с 36.9 в июне до 191.5 мг в августе, т. е. на 419 %, у самок — с 34 до 183.6 мг, или на 440 %), а затем, после окончания размножения, столь же резко падают. Приблизительно так же ведет себя и индекс органа: с июня по август возрастает у самцов с 2.7 до 9.2 ‰ (на 241 %), у самок — с 2.6 до 7.0 ‰ (на 169 %), а в сентябре снижается почти до июньских величин (2.9‰).
Иной характер имеют сезонно-возрастные изменения размеров селезенки у зверьков поздних рождений. Сначала, от июля к августу, наблюдается небольшой рост показателей, после чего наступает длительный период неуклонного снижения, двух-трехмесячная фаза зимней депрессии и, наконец, стадия резкого весенне-летнего подъема, сменяющаяся осенним падением. При этом и абсолютные, и относительные показатели, как у самцов, так и у самок, испытывают аналогичные изменения, сходные не только по темпам и направлению, но и по масштабам. Например, величина августовского подъема составила по отношению к июльским цифрам по абсолютным показателям у самцов 59.4, самок — 36.0 %, а по относительным соответственно — 19.0 и 51.4 %. Амплитуды осенне-зимнего падения также близки: по абсолютной массе 84.1 (самцы) и 81.2 % (самки), по относительной — 82.0 и 82.1 %. Параллельно происходит и весенне-летний подъем. С февраля—марта по июнь масса селезенки увеличивается у самцов на 1631 %, у самок на 1448 %, индекс соответственно — на 800 и 714.3 %.
Анализируя сезонно-возрастные колебания размеров селезенки, нельзя не видеть отчетливую связь этого показателя как с общим репродуктивным состоянием популяции, так и с половым созреванием и участием в размножении отдельных животных. Это проявляется и в сезонных (в разгар размножения индекс селезенки самцов и самок всегда в 2—3 раза выше, чем в другие периоды), и в возрастных (у прибылых ранних и поздних генераций и зимовавших в один и тот же месяц, например в июле, индекс органа составил у самцов 5.3, 4.2 и 7.3, у самок — 7.0, 3.7 и 5.7 ‰) и в годовых отличиях. Правда, последние из-за огромной индивидуальной изменчивости весового показателя не всегда статистически достоверны. Тем не менее общая тенденция проявляется достаточно четко: в годы интенсивного размножения популяции (1966, 1969—1970, 1972—1973 гг.) средняя величина индекса селезенки характеризовалась значительно более высокими цифрами (6.4—12.3 ‰), чем при низком уровне репродукции (2.1—6.6 ‰). Важно подчеркнуть, что эта зависимость не связана с годовой динамикой массы тела и, следовательно, отражает реальные процессы, протекающие в организме грызунов как реакция на изменение состояния популяции и общую экологическую обстановку. Биотопические отличия имеют неопределенный характер: практически каждый из выделенных биотопов хотя бы для одной из возрастных или половых групп оказывается по индексу селезенки на первом или на последнем месте.
Гораздо отчетливее половые различия, но и они неоднозначны. Если в группе зимовавших во всех сериях индекс селезенки выше у самцов, то у прибылых ранних выводков это характерно лишь для августа, а в остальные месяцы лидируют самки.
Известный по ряду более ранних исследований исключительно высокий уровень индивидуальной изменчивости размеров селезенки находит подтверждение и на наших материалах. Коэффициенты вариации этого признака колеблются в изученных сериях рыжей полевки по абсолютным показателям от 30.3 до 170.5 %, по относительным — от 26.9 до 144.3 %, что в несколько раз выше, чем любых других внутренних органов. О высокой чувствительности селезенки к самым разнообразным экологическим воздействиям (отсюда и широкая вариабельность ее размеров) говорит также нарушение установленной для большинства других интерьерных признаков обратной связи между величиной и степенью изменчивости признака. Более того, по отношению к индексу селезенки отчетливо прослеживается прямая связь: наибольшее варьирование показателя приходится на те месяцы, когда индекс выше, и наоборот, при уменьшении относительной массы органа уровень его изменчивости также снижается.
Надпочечники. Как уже указывалось, размеры надпочечников четче, чем любые другие интерьерные показатели, демонстрируют закономерные видовые отличия, соответствующие правилу величины Гессе: в ряду изученных видов мелких млекопитающих индекс органа изменяется обратно пропорционально общим размерам тела. Это подтверждает связь величины надпочечников с уровнем обмена веществ и характеризует рыжую полевку как вид со средней скоростью передвижения и умеренной напряженностью метаболических процессов.
Связь размеров надпочечников (как показателя их функциональной активности) с общим физиологическим состоянием и степенью энергонапряженности организма полевок (что в свою очередь отражает изменения, происходящие и в популяции, и в окружающей среде) выявляется и в своеобразной сезонно-возрастной динамике абсолютной и относительной массы органа. А то, что сезонные колебания абсолютного и относительного показателей идут почти параллельно, свидетельствует о реальности весовых изменений самих надпочечников, а не только соотношений между их величиной и массой тела. По нашим данным, особенно четко проявляется связь размеров этих желез с процессами полового созревания и размножения зверьков, что приводит к характерным половым и возрастным различиям, в частности обусловливает своеобразие хода сезонных изменений рассматриваемого признака у представителей разных сезонных генераций.
У полевок ранних (весенних) выводков уже в первый месяц самостоятельной жизни (в июне—июле) абсолютные и относительные размеры надпочечников довольно высоки, что говорит о большой физиологической напряженности организма в период интенсивного развития и роста, протекающих к тому же на фоне приспособления молодых животных к новым для них экологическим условиям. Тем не менее и во второй половине лета. В связи с бурным размножением зверьков ранних генераций, масса железы продолжает возрастать, достигая максимума в конце июля—августе. Величина летнего подъема составляет по отношению к июню для абсолютных показателей у самцов 68.9 % (4.5—7.6 мг), самок — 125.6% (8.2—18.5 мг), для относительных — 46.7 % (0.30-0.44 ‰) и 44.1 % (0.68—0.98 ‰). После окончания размножения напряженность метаболизма в организме полевок спадает, соответственно снижаются и размеры надпочечников.
Иначе протекают сезонно-возрастные изменения железы у прибылых зверьков поздних (летних) рождений. В начальный период жизненного цикла динамика размеров надпочечников не связана у них с размножением и всецело определяется сезонными изменениями во внешней среде. В соответствии с некоторым усилением энергонапряженности организма в связи с переходом к самостоятельной жизни и массовым расселением животных индекс надпочечников сначала растет (у самцов — на 0.11 ‰, что составляет 35.5 % от июньских показателей, у самок — на 0.07 ‰, 15.6 %), а затем, с прекращением роста и соответствующим снижением энергетических затрат, неуклонно, хотя и медленно, снижается вплоть до начала зимы. За этот период (с августа-сентября и по декабрь) относительные размеры железы снижаются у самцов на 0.14 ‰ (31.8 %), а у самок — на 0.28 (53.8), причем в декабре годовой минимум прослеживается и по абсолютным показателям. Зимой, после установления снежного покрова, стабилизации экологических условий и перестройки терморегуляции организма на «зимний» вариант, напряженность обменных процессов достигает минимального уровня, в соответствии с чем функциональная активность и размеры надпочечников низкие. Это еще одно свидетельство минимизации обменных процессов у зимующих зверьков в подснежный период, что обеспечивает их успешную перезимовку в незрелой и мелкой «вегетативной» фазе.
Весной, начиная с конца марта, у полевок наступает период быстрого роста и полового созревания, сопровождающийся резким возрастанием энергетических затрат. Это находит отражение в скачкообразном увеличении надпочечников, достигающем по абсолютным показателям 217.5 (самцы) — 442.9 % (самки), по относительным — 107.9—183.3 % (отзимних величин). Характерные изменения, происходящие в этот период в гистологической структуре ретикулярной и клубочковой зон коры надпочечников, свидетельствуют о резкой активизации их эндокринных функций, в частности усилении продуцирования андрогенов, эстрогенов и других гонадотропных гормонов коркового слоя. К осени, по мере снижения интенсивности размножения, когда напряженность обменных процессов спадает, соответствующую регрессию испытывают и размеры надпочечников, опускающиеся почти до зимних показателей.
Как следует из проведенного исследования, тесная связь размеров надпочечников с репродуктивным состоянием животных проявляется не только в характере сезонно-возрастной динамики абсолютных и относительных показателей, но и в своеобразии полового диморфизма, четко выраженного лишь у размножающихся полевок. Согласно полученным данным, и в группе половозрелых прибылых, и среди зимовавших у самок во все месяцы исследований величина надпочечников была больше, чем у самцов, причем различия возрастали в периоды наиболее интенсивного размножения.
Относительно биотопических изменений картина получается довольно пестрая. Например, если в группе самцов ранних выводков на первом месте по индексу надпочечников стоят зверьки из лиственных лесов, а у самок этого возраста — особи из ельников и сосняков, то среди зимовавших самцов лидируют полевки из культурных участков, а среди самок — из смешанных лесов. Наконец, в группе неполовозрелых прибылых зверьки из разных биотопов по этому признаку вообще не отличаются.
Годовые изменения более существенны и демонстрируют прямую связь с интенсивностью размножения и численностью популяций. В годы, отличавшиеся активной репродукцией и быстрым нарастанием численности (1966, 1969—1970, 1972 гг.), относительные размеры надпочечников были выше, а в периоды депрессии при слабом размножении зверьков (1968, 1971 гг.) — ниже. Однако имеются и исключения (например, низкий уровень индекса у зимовавших полевок в 1966 г. или, наоборот, высокий — у половозрелых прибылых в 1968 г.), не позволяющие однозначно трактовать полученные данные как подтверждение участия надпочечников в эндокринной стресс-регуляции численности грызунов. К тому же выявленная зависимость касается связи индекса железы с уровнем размножения, а не с плотностью популяции, да и сами годовые колебания численности зверьков за семилетний период наблюдений были не столь велики, чтобы можно было ожидать включения эндокринных механизмов автоконтроля.
Индивидуальная изменчивость размеров надпочечников у рыжей полевки Карелии исключительно велика. Пожалуй, лишь селезенка отличается еще большим уровнем варьирования, изменчивость же остальных интерьерных показателей в 2—3 раза ниже. Как и у селезенки, обратной связи между величиной и степенью изменчивости размеров органа на надпочечниках не прослеживается, во многих случаях наблюдаются даже обратные соотношения, свидетельствующие о высокой чувствительности железы к экологическим воздействиям. Несмотря на неоднородность данных, выявляются характерные возрастные и половые отличия. Средняя величина изменчивости индекса для всех изученных нами серий зимовавших рыжих полевок составила по самцам и самкам соответственно 36.4 и 31.5 %, для прибылых ранних выводков — 39.1 и 71.8%, прибылых поздних — 38.9 и 47.2 %. Это вполне согласуется с известным представлением о высокой пластичности и экологической гетерогенности ранних прибылых, особенно по репродуктивному состоянию и участию в размножении, тогда как неразмножающиеся молодые и особенно прошедшие жесткий отбор и элиминацию зимовавшие зверьки отличаются по данному показателю гораздо большей однородностью. Аналогичные отличия демонстрирует изменчивость абсолютных размеров надпочечников, однако общий уровень их варьирования почти во всех случаях в 1.5—2 раза выше.
Тимус. Характер сезонно-возрастных изменений абсолютной и относительной массы тимуса у полевок разных генераций весьма своеобразен. У весенних поколений грызунов процесс инволюции зобной железы проходит чрезвычайно быстро и к сентябрю в возрасте 3—4 мес полностью завершается. До конца июля (у самок) или середины августа (самцы) при продолжающемся интенсивном росте молодых полевок ранних генераций абсолютные размеры тимуса демонстрируют небольшое увеличение, параллельное изменениям массы тела, после чего наблюдается быстрая регрессия железы, приводящая к почти полному ее исчезновению в сентябре. В то же время относительная величина тимуса и у самцов, и у самок непрерывно уменьшается начиная с июня, и лишь на последней стадии (с августа по сентябрь) совпадает с характером изменений абсолютных показателей. В итоге инволюции абсолютные и относительные размеры железы сокращаются почти в 5 раз: с 26—33 мг (1.8—2.2 ‰) в июне до 6—7 (0.3—0.5) в сентябре.
Совершенно иначе идет развитие тимуса у зверьков, родившихся летом (поздние генерации). До конца августа размеры тимуса изменяются у них незначительно, лишь осенью происходит его уменьшение, но весной после зимнего минимума параллельно возобновлению роста наблюдается и увеличение размеров зобной железы. Полную инволюцию этот орган испытывает у полевок поздней генерации лишь к июлю—августу второго года жизни, когда зверьки достигают возраста 10—12 мес. В этом мы видим еще одно подтверждение нетождественности календарного и физиологического возраста полевок разных сезонных генераций. По достижении одного и того же календарного возраста весенние и летне-осенние грызуны находятся на разных стадиях возрастного развития. В возрасте 3—4 мес первые уже завершают свой жизненный путь и демонстрируют явные признаки старения (в том числе инволюцию тимуса), тогда как вторые — еще в полном смысле слова молодые, незрелые животные, и признаки старческого увядания появятся у них лишь 10—11 мес спустя.
Кроме того, в отличие от зверьков ранних генераций у полевок поздних рождений сезонно-возрастные изменения абсолютных и относительных показателей имеют аналогичный характер и проходят синхронно у самцов и самок. После небольшого августовского подъема, обусловленного, вероятно, некоторым «омоложением» популяции за счет появления особей самых младших возрастных групп с сильно развитым тимусом, наблюдается резкое, 7—9-кратное, снижение размеров: с 41.7—49 до 4.7—7 мг по абсолютным, и с 2.8—3.4 до 0.4—0.5‰ по относительным величинам. Вторичное увеличение тимуса, наступающее после осенне-зимней регрессии, соответствует началу весеннего роста грызунов, но по темпу и масштабам значительно уступает бурному нарастанию массы тела. Соответственно менее выражена и вторичная инволюция органа: с 6.4—9.7 мг (0.6‰) в апреле — мае до 1.3—1.5 (0.04—0.05) в августе (на 80—90 % от весеннего максимума).
Половой диморфизм по величине тимуса весьма отчетлив: почти во всех сериях абсолютные и относительные показатели больше у самок. Самки развиваются и растут обычно быстрее самцов и, вероятно, поэтому отличаются большими размерами тимуса. Четких годовых и биотопических отличий на нашем материале не обнаружено.
Величина тимуса — один из наиболее изменчивых интерьерных признаков, уступающий в этом отношении лишь селезенке. По месяцам коэффициент вариации абсолютных показателей колеблется у молодых самцов от 33.5 до 58.5% (в среднем 44.3%), а у зимовавших — от 56.3 до 75.4 (в среднем 67.8), у самок соответственно 17.5—55.7 (среднее 38.6) и 36.1—81.8 % (среднее 60.8%). Изменчивость индекса характеризуется близкими цифрами: у молодых самцов — 32.5—61.6, в среднем — 45.5%, самок — 20.2—64.4, в среднем — 41.7, у зимовавших 43.5—85.7, в среднем — 71.1 (самцы) и 46.7—84.3, в среднем — 67.7% (самки). Таким образом, у самцов индивидуальная изменчивость размеров тимуса несколько больше, чем у самок, а у зимовавших выше, чем у молодых.
Кишечник. По длине и соотношению отделов кишечника рыжая полевка занимает промежуточное положение между типичными насекомоядными и семеноядными видами и формами, потребляющими однообразный, богатый клетчаткой зеленый корм. При этом по сравнению с другими видами грызунов у рыжей полевки тонкий отдел кишечника отличается наибольшей относительной длиной, а толстый и особенно слепой — наименьшей. Это объясняется смешанным питанием, состоящим из таких полноценных кормов, как ягоды, грибы, семена, сочное луговое разнотравье и насекомые.
Сезонно-возрастные изменения обшей длины кишечника и его слепого отдела у обоих полов имеют в общем аналогичную направленность, но у самок выражены рельефнее и заключаются в некотором увеличении общего индекса кишечника и относительной длины слепой кишки от лета первого года жизни к осени, после чего происходит почти непрерывное снижение показателей до весны, а затем новый рост индексов. Такой характер возрастных изменений имеет важный приспособительный смысл и обусловлен увеличением в осеннем питании полевок грубых клетчатковых кормов, а также изменениями взаимных пропорций длины кишечника и тела зверьков в результате несинхронности этих процессов. Сначала рост кишечника обгоняет рост тела, затем, особенно во время весенне-летнего скачка, устанавливаются обратные соотношения и, наконец, когда рост животного заканчивается, индекс кишечника снова несколько увеличивается. Таким образом, в самые ответственные для жизни зверька периоды, характеризующиеся повышением энергетических потребностей (в молодом возрасте, в переходные сезоны и во время размножения), организм животного «обслуживается» кишечником максимальной длины, что позволяет полнее использовать массовые виды корма. На связь относительной длины кишечника с уровнем метаболизма полевок указывают и характерные половые отличия. Во всех возрастных группах общий индекс кишечника и относительная длина слепого отдела выше у самок. Только у зимовавших полевок весной наблюдается обратное соотношение, но и то лишь по общему индексу.
Четких географических отличий в размерах кишечника рыжей полевки обнаружить не удается. По данным Н. В. Башнениной (1969), у зверьков этого вида на Европейском Севере по сравнению со средней полосой абсолютная и относительная длина всего кишечника и слепой кишки достоверно меньше. В. Н. Большаков (1965) также приходит к выводу об уменьшении общего индекса кишечника по направлению к северу, но указывает на обратную закономерность в отношении длины слепой кишки. По нашим данным, относительные размеры всего кишечника и слепого отдела у рыжей полевки в Карелии (894 и 13.5 %) заметно превышают таковые всех более южных популяций, в том числе из Кировской обл.. Татарской АССР, Горьковской обл., Южного и Среднего Урала, Коми АССР и ряда других регионов. Это связано с отмеченной нами ранее характерной особенностью питания вида в условиях таежного Северо-Запада — переходом на более однообразные, менее питательные, но массовые виды корма (зеленые части растений, кора, почки и др.).
Диапазон индивидуальной изменчивости длины кишечника сравнительно невелик, это характерно и для индекса, и для абсолютных показателей. Коэффициенты вариации общей длины кишечника у молодых самцов колеблются от 4.1 до 18.4 % (в среднем 10.8 %), самок — от 7.6 до 16.8 (11.7 %), у зимовавших соответственно — 11.5—35.8 (19.4) и 10.8—18.5% (14.7%). Изменчивость индекса характеризуется близкими цифрами: у молодых самцов — 6.9—18.4 % (в среднем 11.8 %), самок — 9.1 —16.6 (12.1), у зимовавших самцов и самок — 10.5—19.9 и 10.4—26.1 % (средние соответственно 15.5 и 18.2 %). Приведенные данные говорят об отсутствии половых отличий в степени варьирования длины кишечника, тогда как возрастные достаточно отчетливы: у зимовавших коэффициенты изменчивости достоверно выше, чем у молодых полевок. Эта закономерность справедлива и для размеров слепой кишки: у зимовавших они варьируют сильнее, чем у прибылых, причем у обоих полов в одинаковой степени. Разница лишь в том, что изменчивость абсолютных показателей в данном случае больше, чем относительных. Что же касается биотопических и годовых отличий по длине кишечника и его отделов, то ни по величине индекса, ни по уровню его варьирования их выявить не удается.