Среди вирусов членистоногих некоторые виды патогенны для позвоночных или растений. Их переносчиками являются комары, иксодовые клещи, тли, цикады, но такие формы, меняющие хозяев, родственно не связаны с рассматриваемыми ниже энтомопатогенными вирусами.
Как и другие вирусы, вирусы насекомых делятся по типу нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК) в генетическом аппарате и по морфологии вирионов (вирусных частиц). Важнейшими морфологическими типами являются вирионы изометрической, палочковидной и прямоугольной формы. Дальнейшую классификацию вирусов проводят по наличию или отсутствию белковых включений, содержащих вирионы. Вирусы с включениями разделяют по их генетическому материалу и соответственно месту происхождения в клетке хозяина на вирусы ядерного полиэдроза, содержащие ДНК, и вирусы цитоплазматического полиэдроза, содержащие РНК; к первым близки вирусы гранулеза. Другие содержащие ДНК вирусы насекомых с включениями относятся к группе вирусов осп и обозначаются как вирусы оспы насекомых.
Круг хозяев этих вирусов обычно ограничен одним отрядом насекомых. Многие вирусы ядерного полиэдроза и гранулеза поражают только небольшое число видов насекомых, а некоторые — лишь один вид. У гусениц бабочек поражаются другие ткани (жировое тело, клетки гемолимфы, гиподерма, трахеальный эпителий, нервные клетки, гонады и т. д.).
Энтомопатогенные вирусы широко распространены в природе. Часто они существуют в популяциях насекомых-вредителей эндемически и при массовом размножении вызывают эпидемии: вирус ядерного полиэдроза — в популяциях монашенки, непарного шелкопряда, боярышницы; вирус гранулеза — у еловой хвоевертки, озимой совки, капустной белянки. При этом в телах погибших гусениц образуется огромное количество вирусных включений (нередко 108 полиэдров или 1010 гранул на гусеницу); плотность возбудителя 1020 включений/га не является редкостью.
В эпидемиологии энтомопатогенных вирусов перенос за счет прямого контакта не играет никакой роли, так как лишь проглоченные вирусы или их включения вызывают заражение. Естественное поглощение вируса происходит или очень рано (личинками первого возраста, съедающими зараженные вирусом оболочки яиц), или позднее — в процессе питания личинок зараженным кормом. Естественное заражение окружающей среды идет за счет содержащих вирус экскрементов (при кишечных вирозах) и прежде всего за счет высвобождения патогена при разложении погибших насекомых. Дальнейшему распространению вируса способствуют, кроме абиотических (дождь, ветер), биотические факторы, например миграция зараженных хозяев (особенно крылатых насекомых) и разнос инфекционного материала энтомофагами.
Для биологической борьбы с вредителями до сих пор применяют главным образом вирусы с включениями, активно защищающими восприимчивые вирионы. Заключенные в полиэдры или в гранулы, вирионы сохраняют свою активность годами даже при неблагоприятных внешних условиях. Влажность и сухость не оказывают на них вредного влияния, вирусы восприимчивы лишь к УФ-лучам и высоким температурам.
Первые хорошие результаты применения энтомопатогенных вирусов были получены в борьбе с пилильщиками хвойных пород, например с рыжим сосновым пилильщиком Neodiprion sertifer. Специфичный вирус ядерного полиэдроза этого вредителя впервые описан в 1913 году Эшерихом в Германии. Далее он стал появляться в различных частях Европы, причем главным образом как эндемик в популяциях пилильщика. Однако особый интерес представляет только гибель вредителя от вироза в конце вспышки размножения, регулярно регистрируемая в Европе.
В Северную Америку N. sertifer был завезен из Европы на рубеже XX века и размножился там в связи с отсутствием активных врагов. Чтобы остановить распространение вредителя, Бёрд в 1949 г. ввез вирус ядерного полиэдроза из Швеции в Канаду. При размножении в хозяине вирус давал 108 полиэдров на личинку. Вначале суспензию полиэдров вносили в районах поражения с помощью наземной аппаратуры, позднее — с самолетов. В 1950—1952 гг. при расходе 2·107 полиэдров/га были получены отличные результаты с высокой степенью гибели вредителя (до 100%). Вирус продолжает сохранять активность, т. е. он адаптировался в ареале вида-хозяина. Однако в новых районах распространения пилильщика оправдало себя искусственное заражение вирусом как дополнительное мероприятие.
Такой же успешной была борьба с N. sertifer в ФРГ, затем в Австрии, Чехословакии, Югославии, Шотландии, Норвегии, Швеции и Финляндии. В Финляндии, а в последнее время и в СССР налажено производство вирусного препарата против N. sertifer. При расходе 4·107 полиэдров/га против личинок младших возрастов и 2·108 полиэдров/га против личинок старших возрастов в Латвии добились эффективности свыше 90%.
При подавлении соснового пилильщика Diprion hercyniae в Канаде эффективным был еще один вирус ядерного полиэдроза: при отсутствии паразитов вирус, вызывавший ежегодные эпидемии, настолько отрегулировал численность вредителя, что она не достигает экономического порога вредоносности. Однако паразиты часто доводят плотность популяции хозяина до очень низкого уровня, и вирус действует лишь как эндемик, оказывая только ограничивающее, но не регулирующее действие.
С 1976 г. в Канаде ведется борьба с красноголовым пилильщиком Neodiprion lecontei. Специфичный вирус ядерного полиэдроза при внесении с самолета в дозе 5·109 полиэдров/га вызвал гибель более 90% насекомых. В 1978 г. на делянках, обработанных в 1976 и 1977 гг., не обнаружили ни одного повреждения пилильщиком. Дальнейшие учеты на обработанных участках показали отсутствие отрицательного влияния на нецелевые организмы — птиц и водную фауну.
В связи с борьбой с важнейшими чешуекрылыми — вредителями леса представляет интерес опыт Велленштейна и Эйдмана, которые в 1969 г. в Швеции значительно снизили численность гусениц монашенки Lymantria monacha, применив вирус ядерного полиэдроза.
Обработка дозой > 1013 полиэдров/га против гусениц позволила в первый год защитить только лиственницу; на следующий год не обнаружили повреждений и на сосне. Сопоставимые результаты были получены в 1979 г. в ФРГ (Люнебург). При дозе 1012 полиэдров/га защита лиственниц была удовлетворительной, сосен — достаточной, а елей — слишком слабой. Следовательно, для насекомых-полифагов эффективность вирусов полиэдроза зависит от характера кормовых растений.
Специфичный вирус ядерного полиэдроза был также испытан в борьбе с непарным шелкопрядом в лесных и плодовых насаждениях Италии, Югославии, СССР и США; его эффективная доза составляет 1012…1013 полиэдров/га. Препарат этого патогена в форме смачивающегося порошка выпускают в США под названием «джипчек» («Gvpcheck»). В СССР рекомендован жидкий препарат вирин-ЭНШ, который должен действовать и против гусениц ивовой волнянки Stilpnotia salicis, а также препарат вирин-КШ против гусениц кольчатого шелкопряда Malacosoma neustria; в дозе 1010 полиэдров/га он достигает 90%-ной эффективности в различных регионах (Латвия, Кубань, Армения).
В 1973 г. в штате Орегон (США) и в 1975 г. в Британской Колумбии (Канада) впервые на больших площадях применили вирус ядерного полиэдроза для борьбы с псевдотсуговой волнянкой Orgyia pseudotsugata. Внесение 2,5·1012 полиэдров/га вызвало гибель более 99% гусениц. Подавление еловой хвоевертки Choristoneura fumiferana на площади 1900 га с помощью вируса ядерного полиэдроза (7,5·1012 полиэдров/га) осуществляется в Канаде. К этому же вирусу восприимчива хвоевертка С. occidenialis.
В сельском хозяйстве видоспецифичный вирус ядерного полиэдроза впервые с успехом применили Томпсон и Штейнхаус (1950) в Калифорнии против гусениц люцерновой желтушки Colias eurytheme. Однако в последнее время использование вирусов для борьбы с чешуекрылыми отошло на задний план, потому что существуют эффективные и недорогие препараты на основе В. thuringiensis. Лишь для подавления видов, против гусениц которых эта бацилла мало- или совсем неэффективна, имеет смысл использовать вирусы, прежде всего в борьбе с шелкопрядами и совками.
Разработка вирусных препаратов против различных видов совок интенсивно ведется в США, СССР, Китае, Японии. Опыты, проведенные в 1978 г. Грёнером и Овербеком в ФРГ, показали, что вирус ядерного полиэдроза капустной совки Mamestra brassicae в соответствующей дозе (не менее 1012 полиэдров/га) равноценен по действию обычному химическому инсектициду. В СССР создан жидкий препарат на основе вируса ядерного полиэдроза вирин-ЭКС, который эффективен против М. brassicae и совки М. oleracea. Промышленный препарат вируса ядерного полиэдроза элькар допущен в США для борьбы с видами Heliothis на хлопчатнике, его доза при многократном применении в течение сезона — 1012 полиэдров/га. Препарат выпускают в виде смачивающегося порошка с титром 4>109 полиэдров/г.
Вирус гранулеза успешно применяют против яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella, которая является важнейшим вредителем яблони во всех регионах мира. Первоначально обнаруженный в Мексике, этот высокоэффективный патоген появляется и в Европе. По данным полевых опытов, проведенных Хубером и Диклером в ФРГ (Оденвальд, долина Рейна), доза 1012 гранул на дерево вызывает гибель до 89% насекомых, т. е. по эффективности вирус равен обычному химическому инсектициду. Помимо селективности, преимущество вируса заключается в его последействии: 100%-ная гибель диапаузирующих гусениц в ловчих поясах по сравнению с 84%-ной при применении инсектицидов. Особый интерес представляет также восприимчивость зимующего побеговьюна Rhyacionia buoliana к вирусу яблонной плодожорки. Европейское происхождение имеют вирусы гранулеза лиственничной листовертки Zeiraphera diniana и Choristoneura murinana. Шёнеру удалось с помощью специфического вируса ядерного полиэдроза С. murinana вызвать 100%-ную гибель этого вредителя, проведя обработку дозой 2·1012 гранул/га с вертолета.
Примеров применения в сельском и лесном хозяйстве вирусов ядерного полиэдроза и гранулеза огромное количество. Их внесение не представляет особых трудностей для специалистов-защитников, которые должны учитывать при этом, что речь идет об особом кишечном яде. Наземную или авиаобработку проводят с помощью опрыскивателей, как и обычными инсектицидами.
По окончании такой обработки редко отмечали длительное действие вируса (ядерный полиэдроз пилильщиков), но иногда проявлялось явно выраженное последействие (ядерный полиэдроз монашенки).
Если в Восточной Азии из энтомопатогенных вирусов насекомых наибольшее применение находят вирусы ядерного полиэдроза (например, против гусениц Heliothis armigera на хлопчатнике), то в Китае и Японии проведены не менее успешные полевые опыты с вирусом цитоплазматического полиэдроза против вредителя сосны Dendrotimus spectabilis. В Японии зарегистрирован промышленный препарат на основе этого вируса матсукемин.
Полиэдренные вирусы встречаются не только у перепончатокрылых н чешуекрылых, но и у двукрылых. Например, при эпизоотии в популяциях личинок Aedes sotticitans на юго-востоке Луизианы (США) удалось, кроме вируса ядерного полиэдроза, выделить вирус цитоплазматического полиэдроза; в лабораторных опытах вирус ядерного полиэдроза оказался наиболее эффективным. Проведены первые успешные полевые опыты с внесением полиэдров непосредственно в зоны выплода личинок комаров.
Вирусы оспы служат фактором, лимитирующим численность популяций чешуекрылых, двукрылых и жесткокрылых. Небольшие опыты по применению этих патогенов против личинок майского хруща проведены во Франции. Через год после внесения суспензии из гомогенизированных личинок, погибших от вироза (4 особи на 1 м2), зафиксировано обусловленное вирусом 20%-ное снижение числа личинок М. melolontha.
За некоторыми исключениями, возбудители цитоплазматического полиэдроза и вирусы оспы действуют менее активно, чем вирусы ядерного полиэдроза и гранулеза, но, возможно, способны к лучшей регуляции численности популяций хозяина.
Стойкость вирусов без включений вне своего хозяина очень ограничена (приблизительно 8 дней), однако попытки использования этих патогенов проводились в разных случаях. Например, Мундер с соавт. в 1959 г. выделили из красного цитрусового клеща Panonychus citri вирус, применение которого в Калифорнии позволило кратковременно снизить численность вредителя; наметилась тенденция к внедрению и распространению этого возбудителя, выпущенного с зараженными клещами- хозяевами. Однако подобный метод результативен лишь в относительно плотных популяциях клещей.
Еще один перспективный путь использования вирусов без включений — это борьба с пальмовым жуком-носорогом Oryctes rhinoceros. Вирус, в 1963 г. выделенный Хугером в Малайзии из больных жуков, начиная с 1966 г. интродуцируется на различных островах (Самоа, Тонга, Фиджи, Токелау).
Для обработки мест выплода жука (компостных куч) гомогенизировали кишечники искусственно инфицированных насекомых И полученную таким способом вирусную суспензию смешивали с субстратом. При другом способе проводили расселение искусственно инфицированных жуков. Такие особи, очевидно, могут способствовать распространению инфекции, так как их экскременты содержат патоген.
Интродукция вируса и его стойкость привели к ощутимому уменьшению повреждаемости кокосовых пальм жуком-носорогом на указанных островах. В этом случае вновь выявилась четкая зависимость успеха акклиматизации вируса от плотности популяции хозяина. Возможность введения вируса в интегрированную программу борьбы с жуком-носорогом подробно обсуждена Хугером.
Вирусы без включений Panonychus citri и Oryctes rhinoceros — представители рода Baculovirus, т. е. патогены, родственные вирусам ядерного полиэдроза и гранулеза; они имеют палочковидные вирионы и ДНК в качестве генетического материала.
Существует ряд других энтомопатогенных вирусов без включений, которые имеют изодиаметрические вирионы и в качестве генетического материала содержат или ДНК (Densovirus, Iridovirus), или РНК (Enterovirus). Частично эти вирусы являются опасными как возбудители болезней при массовом выращивании насекомых, например принадлежащий к энтеровирусам вирус мешотчатого расплода пчел или фляшерии тутового шелкопряда.
Собственно возбудителями основных болезней тутового шелкопряда являются вирус ядерного полиэдроза и вирус цитоплазматического полиэдроза.
Однако иногда подобного рода вирусы действуют как факторы регулирования численности насекомых-вредителей; к ним относится возбудитель дензонуклеоза большой вощинной огневки Galleria mellonella. Значительной регулирующей способностью обладают радужные вирусы долгоножки Tipula paludosa в Англии и на севере ФРГ и личинок комаров Aedes vexans и Aedes cantons на Верхнем Рейне. К сожалению, пока все опыты по применению радужных вирусов для борьбы с личинками двукрылых протекали без особого успеха. Отсутствуют также данные по борьбе с восприимчивыми хозяевами с помощью вирусов дензонуклеоза или энтеровирусов.
Использование подходящих энтомопатогенных вирусов наряду с В. thuringiensis представляет собой перспективную отрасль микробиологической борьбы с насекомыми-вредителями. Особенно многообещающим в условиях Европы является применение вируса гранулеза Laspeyresia pomonella, вирусов ядерного полиэдроза пилильщиков Neodiprion sertifer, Diprion hercyniae, a также шелкопрядов Lymantria dispar, Lymantria monacha и совок Mamestra brassicae, M. oleraceae, Agrotis spp, Autographa spp. В США вирус ядерного полиэдроза используют в сельском хозяйстве, прежде всего для борьбы с Trichoplusia ni, видами Autographa и Heliothis и в лесном хозяйстве — с Lymantria dispar и Orgyia pseudotsugata. В Африке, на Ближнем Востоке и в Азии проходят испытания вирусы ядерного полиэдроза видов Spodoptera. В Японии и Китае патогенные вирусы против вредных чешуекрылых имеют большее значение, чем в Европе и США: в связи с особой специфичностью вирусы ядерного полиэдроза по сравнению с В. thuringiensis более специфичны и поэтому безопасны для разводимых гусениц тутового шелкопряда в районах шелководства. Например, в последнее время для борьбы с Euproctis similus и Hyphantria cunea обработку вирусом ядерного полиэдроза проводят на тех деревьях шелковицы, листья которых используются для разведения гусениц шелкопряда.