Сумчатые грибы (Ascomycetes)

 

Половой процесс — гаметангиогамия. Мужская половая клетка мелкая (антеридий), женская — крупная (архикарп). Архикарп имеет специальные выросты — аскогенные гифы, от которых отрастают вместилища спор — сумки (аски). В сумках, после трехкратного деления ядер, образуется по восемь спор. Сумки могут быть свободными, располагаться внутри или на поверхности плодовых тел (аскокарпов) или в полостях.

В цикле развития сумчатых грибов большую роль играет бесполое размножение, которое классифицируется по системе несовершенных грибов и имеет другое латинское название.

Систематика сумчатых грибов основана на наличии и строении плодовых тел и расположении сумок. Мицелий сумчатых грибов может видоизменяться, образуя ризоморфы, склероции, стромы, плодовые тела.

Голосумчатые (Hemiascomyeetidae)

Сумки располагаются свободно, плодовые тела отсутствуют. Среди представителей голосумчатых грибов фитопатогены встречаются в двух порядках.

Порядок Endomycetales (первичносумчатые, или сумчатые, дрожжи). Сумки одиночные, почкующиеся или расположенные на выростах мицелия. Представители этого порядка часто способствуют патологическому слизетечению, развиваясь в вытекающем из трещин коры соке.

Endomyces vernalis вызывает млечное слизетечение у лиственных пород. Меры борьбы: своевременное залечивание травм, фитосанитария.

Порядок Taphrinales (тафриновые). Представители этого порядка — облигатные паразиты с узкой специализацией. Вызывают деформации различных органов древесных растений. Поверхность пораженных органов покрывается рыхлым слоем сумчатого спороношения гриба, который быстро исчезает.

Taphrina acerinum вызывает компактное ветвление побегов клена.

Taphrina aurea — возбудитель деформации листьев тополя.

Taphrina alni паразитирует на чешуйках сережек ольхи, вызывает деформацию листьев ольхи.

Taphrina pruni является причиной деформации плодов и листьев косточковых пород («кармашки плодов»), в том числе черемухи и персика.

Taphrina betulina вызывает компактное ветвление побегов березы («ведьмина метла»).

В качестве мер борьбы используют методы фитосанитарии и химической защиты, применяемые в основном в садоводстве.

Плодосумчатые (Euascomycetidae)

Эти грибы имеют плодовые тела различной формы: замкнутые (клейстотеции), имеющие выход в виде хоботка или устьица (перитеции) и открытые, часто в форме диска (апотеции). По строению плодовых тел и расположению в них сумок они разделены на группы порядков.

Группа порядков плектомицеты/клейстомицеты (Plectomycetidae/Cleistomycetidae)

Плодовые тела, характерные для этой группы порядков, — клейстотеции, реже перитеции с длинным хоботком. Сумки внутри плодовых тел располагаются беспорядочно. В перитециях образуется много слизистых веществ, с которыми споры выходят через хоботок на поверхность. Инфекция распространяется ветром с каплями воды, или споры прилипают к телу насекомых и переносятся ими на здоровое растение.

Порядок Eurotiales. Сумчатая стадия у представителей порядка развивается редко. Клейстотеции мелкие, расположенные на мицелии. Спороношение, чаще бесполое, встречается на растительном материале совместно с другими видами. Поражение типа плесень.

Aspergillus niger — возбудитель мягкой плесени семян и плодов.

Penicillium glaucum вызывает зеленую плесень семян и плодов. Характерный признак — сине-зеленый налет на поверхности субстрата.

Для порядка Microascales характерны плодовые тела с длинным хоботком перитеций и несколько типов бесполого спороношения.

Ophiostoma ulmi вызывает сосудистый микоз ильмовых пород («голландская болезнь»). В процессе патогенеза сосуды ксилемы закупориваются. Не получая достаточного количества влаги, отдельные ветви или все дерево усыхает за несколько лет при хроническом течении болезни или за один сезон — при острой форме заболевания. На поперечных срезах ветвей видны побуревшие периферические сосуды в виде сплошного кольца. Меры борьбы: своевременные фитосанитарные рубки и химические обработки против ильмовых заболонников — переносчиков заболевания, а также селекция и районирование устойчивых форм.

Ophiostoma roboris — возбудитель сосудистого микоза дуба. Диагностические признаки болезни аналогичны признакам «голландской болезни» ильмовых. Меры борьбы: фитосанитария, борьба с переносчиками инфекции, внутренний карантин, селекция.

Ophiostoma pini, Oph. piceae и ряд других видов — причина патологической окраски («синевы») древесины. Характерна глубокая (до ядра) серовато-голубоватая окраска древесины растущих деревьев, заселенных короедами, заготовленной древесины и сортиментов. Один из основных пороков древесного сырья. Меры борьбы: предотвращение заселения короедами, просушка сортиментов, антисептическая обработка, соблюдение правил хранения.

Пиреномицеты (Pyrenomycetidae)

Плодовые тела — клейстотеции (только у мучнисторосяных грибов) и перитеции. Сумки внутри плодовых тел располагаются правильным пучком.

Порядок мучнисто-росяные (Erysiphales)

Порядок включает одно семейство — Erysiphaceae. Плодовые тела — клейстотеции. Представители вызывают у растений многих систематических групп болезнь типа «мучнистая роса» («бель», «пепелица»). Чаще поражаются листья, реже — плоды и побеги, на которых появляются белый или сероватый налет — мицелий — и конидиеносцы с бесполым спороношением патогенов. Во второй половине вегетации на мицелии образуются постепенно чернеющие шарики — клейстотеции. После перезимовки на опавшей листве споры в сумкоспорах клейстотециев созревают и обеспечивают первичное заражение растений. Возможна перезимовка мицелием при проникновении его в спящие почки. Меры борьбы включают уборку опавших листьев, обрезку пораженных побегов, химическую защиту.

Мучнисто-росяные грибы поражают лиственные древесные породы, кустарники, цветы и сельскохозяйственные культуры. Их типичные представители следующие.

Microsphaera alphitoides — возбудитель мучнистой росы листьев и побегов дуба. В районах, где произрастают несколько видов дуба, установлено, что они в разной степени устойчивы к болезни. Оптимальные условия перезаряжения создаются при температуре 23°С и влажности воздуха 60%. Разработаны методы прогнозирования развития болезни.

Uncinula aceris — возбудитель мучнистой росы листьев клена.

Sphaerotheca mors-uvae вызывает заболевание листьев и плодов смородины и крыжовника («американская» мучнистая роса).

Sphaerotheca pannosa — возбудитель мучнистой росы розы. Гриб поражает листья, побеги, бутоны.

Microsphaera penicillata — мучнистая роса боярышника. Болезнь особенно вредоносна в питомниках, часто совместно с представителями родов Phyllactinia и Podosphaera.

Группа порядков с плодовыми телами — перитециями

Плодовые тела — перитеции грушевидной или кувшиновидной формы с выводным отверстием в суженной верхней части. Они могут быть одиночными или располагаться по несколько штук в стромах разной формы и окраски. Сумки в перитециях расположены пучком. Основные представители этой группы порядков являются паразитами древесных пород и кустарников.

Rosellinia quercina — причина гнили корней дуба и других лиственных пород («дубовый корнедушитель»). Сеянцы усыхают с вершины, на корнях развиваются ризоморфы, а в местах срастания корней — склероции черного цвета. Основные меры борьбы — агротехнические.

Hypoxylonpruinatum — возбудитель черного рака осины и тополя. В процессе патогенеза на коре появляются утолщения со стромами, внутри которых находятся группы перитециев. При сильном развитии болезни ветви кроны усыхают. Меры борьбы: своевременное проведение санитарных рубок.

Herpotrichia nigra поражает хвою сосны под снегом (бурая снежная плесень, или бурое шютте). После схода снега на ветвях деревьев обнаруживается бурая хвоя с темно-бурым налетом мицелия и одиночными черными перитециями. Заболевание характерно для горных районов.

Daldinia concentrica встречается на стволах усохших деревьев, часто после низовых пожаров. Вызывает белую гниль березы и других лиственных пород. Гриб образует крупные черные углистые стромы, внутри которых концентрическими кругами располагаются перитеции.

Leucostoma nivea развивается в отмирающих тканях коры ослабленных деревьев или в местах повреждений. Часто поражает различные виды тополя. Слабый (факультативный) паразит. Отмирание коры (некроз) сопровождается изменением ее окраски. При этом на поверхности видны мелкие головки стром гриба, из которых выделяются капли или тяжи склеенной массы спор. В стромах располагаются несколько пикнид. Позднее около стром группами или одиночно появляются перитеции. Пикниды относятся к роду Cytospora несовершенных грибов, и заболевание часто называют «цитоспороз». Отдельные ветви или деревья в целом усыхают. В качестве мер борьбы следует рекомендовать своевременный и научно обоснованный уход, обрезку пораженных ветвей и санитарные рубки. При интродукции тополей необходим отбор видов, максимально соответствующих климатическим условиям региона.

Valsa intermedia отличается от предыдущего вида строением стромы. Возбудитель характерен при некрозе коры дуба и других лиственных пород.

Nectria cinnabarina поселяется в коре отмирающих побегов, особенно после их повреждения низкими температурами. На коре развиваются выпуклые светло-красные подушечки бесполой стадии (Tubercularia), затем шаровидные темно-красные перитеции, собранные в группы.

Nectria galligena способствует развитию ступенчатого рака лиственных пород, особенно клена.

Endothia parasitica — возбудитель рака каштана. На стволах появляются ступенчатые раны, крона постепенно отмирает. Стромы гриба красноватого цвета, расположены в тканях коры. Основная мера борьбы — проведение своевременных санитарных рубок.

Cucurbitaria caraganae способствует усыханию ветвей акации желтой.

Представители рода Mycosphaerella паразитируют на листьях барбариса.

Усыхание ветвей барбариса сопровождается поселением грибов родов Cucurbitaria, Otthia, Dothidea и ряда других видов сумчатых грибов с бесполым спороношением (анаморфа).

На листьях боярышника пятнистости вызывают представители нескольких родов пиреномицетов (Mycosphaerella, Gnomonia).

Группа порядков дискомицеты (Discomycetidae)

У грибов этой группы открытые плодовые тела — апотеции, по форме часто напоминающие диски. Сумки, располагающиеся на плодовых телах правильными рядами, образуют поверхностный слой — гимений. Дискомицеты делятся на порядки в зависимости от строения апотециев, наличия у них ножки и характера расположения апотециев на стромах (одиночное или групповое). Представители порядка дискомицетов вызывают распространенные и вредоносные болезни лесных пород и декоративных растений.

Rhytisma acerinum — возбудитель черной пятнистости листьев клена. Болезнь распространена повсеместно, может поражать крылатки плодов. Пятна крупные, вначале желтые, затем чернеющие, резко отграниченные от основной ткани желтой каймой. Поверхность пятен морщинистая, каждая бороздка — длинный сидячий апотеций на поверхности стромы. Инфекция сохраняется на опавших листьях. Перезаражение растений в течение вегетации осуществляется конидиями. Меры борьбы: уборка опавшей листвы, в парках — вырезка поросли и удаление самосева клена, в питомниках — обработка химическими средствами защиты растений.

Phacidium infestans вызывает снежное шютте сосны и других хвойных пород. Одно из основных заболеваний сеянцев в питомниках, культурах и местах естественного произрастания сосны обыкновенной. Заболевание развивается под снегом или при его таянии. После схода снега обнаруживаются очаги пораженных растений с хвоей грязно-зеленого цвета, которая покрыта быстро исчезающей пленкой мицелия. Затем хвоя краснеет, а к лету засыхает и становится серой. На хвое заметны сидячие апотеции в виде серых бугорков с темными краями. Растения погибают. Меры борьбы: в питомниках — ускорение таяния снега, ликвидация очагов, химические обработки, в культурах — пополнение крупномерными саженцами.

Ascocalyx abietina приводит к появлению побегового рака сосны и других видов хвойных деревьев. В питомниках у саженцев хвоя желтеет, опускается вниз и отмирает. Растение принимает зонтикообразную форму («зонтичная болезнь»). На побегах растений 10-20-летнего возраста появляются некрозы, ограниченные валиком каллюса. В местах поражения развиваются плодовые тела вначале бесполой стадии (пикниды), затем апотеции. Крона изреживается, становится ажурной. Эпифитотия заболевания отмечена в насаждениях пихты сибирской в 1998 году в Кемеровской области. Меры борьбы: выборочные или сплошные санитарные рубки; в питомниках — химическая защита.

Cenangium abietis вызывает некроз коры ветвей и верхушек сосен, может служить причиной их гибели. Хвоя больных деревьев буреет и опадает, возможно обильное смоловыделение.

Sclerotiniagraminearum — причина выпревания сеянцев. Болезнь развивается в условиях повышенной влажности почвы и при неблагоприятной зимовке растений. Хвоя к началу вегетации буреет, в пазухах образуются мелкие черные склероции, из которых к осени или на следующий год прорастают светлые апотеции на ножке. Растения погибают. Применяют преимущественно агротехнические меры борьбы.

Sclerotinia betulae — возбудитель «мумификации» семян березы. Заражение происходит во время цветения через рыльце пестика. Мицелий гриба развивается в завязи, которая полностью чернеет и превращается в ложный склероций. Весной на склероции прорастают апотеции на длинной ножке.

Sclerotinia alni — возбудитель «мумификации» семян ольхи.

Stromatinia pseudotuberosa — причина снижения всхожести и «мумификации» желудей. На кожуре зараженных желудей появляются желтые и оранжевые пятна, семядоли пронизываются гифами гриба, желуди чернеют и становятся бугристыми. При хранении желудей или весной в насаждениях из «мумифицированных» плодов прорастают апотеции на ножках. Меры борьбы: правильный режим хранения, сбор и уничтожение падалицы.

Lachnellula willkommii проявляется при развитии рака лиственницы на ступенчатых ранах с выделением смолы. Апотеции светло-розовые на короткой ножке. Необходим уход за деревьями и проведение своевременных санитарных рубок.

Lophodermium seditiosum — возбудитель обыкновенного шютте сосны. Болезнь поражает сеянцы в питомниках и молодые культуры. Первые проявления — мелкие желтые пятна на хвое. Затем хвоя становится красно-бурой, на ней появляются мелкие черные точки (бесполое спороношение — пикниды). Позже на хвое образуются овальные подушечки — апотеции длиной до 3 мм с центральной щелью, где находятся сумки в слизистых капельках. Хвоя осыпается. Растения погибают. Для борьбы с заболеванием в питомниках используют средства химической защиты. Рекомендуется сочетать химические обработки с подкормкой растений удобрениями с учетом фаз антогенеза. Рассчитаны формулы прогноза зависимости степени заболевания от погодных условий.

Lophodermium macrosporum вызывает шютте хвои ели. Хвоя буреет и осыпается. На ней образуются длинные, до половины длины хвоинок и более черные апотеции.

Dermatea frangulae способствует усыханию ветвей крушины ломкой.

Полостносумчатые (Loculoascomycetidae)

Сумчатое спороношение этих грибов происходит в ложных плодовых телах (псевдотециях). Плодовые тела образуются в результате выдавливания сумками в массе мицелия локул (вместилищ-полостей), не ограниченных специализированными периферическими клетками. В остальном полостносумчатые грибы не отличаются от представителей аскомицетов. Подкласс состоит из нескольких порядков, включающих возбудители болезней древесных пород.

Venturia inaequalis — возбудитель парши яблони. На листьях появляются рыхлые порошистые пятна, состоящие из мицелия и конидий патогена, которые при сильном развитии болезни сливаются. Листья буреют, скручиваются и опадают. Поражение захватывает завязи и плоды. Сумчатая стадия спороношения формируется на опавших листьях в виде одиночных полостей с короткими хоботками. Сумки в полостях созревают весной. Аскоспорами осуществляется первичное заражение.

Venturia tremulae, V. populina вызывают паршу осины и тополя. Помимо листьев у этих пород грибы поражают неодревесневшие побеги, которые чернеют и отмирают, что внешне имитирует повреждение весенними заморозками. Необходимо соблюдать фитосанитарные правила и нормы, возможно использование химических средств защиты. Паршу листьев и плодов этого кустарника вызывает гриб Venturia crataegi.

Dothidella ulmi — причина черной пятнистости листьев вяза. На листьях формируется строма гриба темного цвета, в которой развиваются полости с сумками. Пятна округлые, выпуклые, до 3 мм в диаметре. При значительном развитии болезни возможно преждевременное опадение листвы. Меры борьбы: фитосанитария, обработка растений во время вегетации фунгицидными препаратами.