Для того чтобы произошла та или иная фотохимическая реакция, необходимо, чтобы свет был поглощен фотохимически активным веществом. В листьях растений это зеленый пигмент — хлорофилл. Он находится в зеленых растениях в нескольких формах.
В растворах (в органических растворителях) хлорофиллы поглощают главным образом красные и синие лучи в области спектра с длинами волн 380—720 мμ.
Зеленые лучи поглощаются хуже, но зато лучше отражаются и пропускаются. Потому хлорофиллы и имеют зеленый цвет. Кроме хлорофилла, в листьях есть желтые пигменты — каротиноиды.
Содержание этих пигментов в листьях различно. В старых пожелтевших листьях содержатся только каротиноиды. Такие листья не могут осуществлять фотосинтез. Для нормального течения процесса фотосинтеза необходимо наличие хлорофилла. Хлорофилл — главное действующее начало в осуществлении фотосинтеза. Это легко доказать.
Структура молекулы хлорофилла «а». (Хлорофилл «б» вместо группировки СНз, отмеченной пунктирной рамкой, содержит группировку —COH); Б — спектральная характеристика поглощения света хлорофиллами «а» и «б».
Фотосинтез может идти в чисто-красных лучах, которые поглощает только хлорофилл.
Интенсивность фотосинтеза листа обычно находится в зависимости от концентраций в нем хлорофилла.
Спектр действия фотосинтеза обычно соответствует спектру поглощения листа и хлорофилла с максимумами в красной и синей области и с провалом в зеленой.
Таким образом, хлорофилл — вещество, которое не только поглощает энергию света, но и направляет ее на совершение реакций фотосинтеза. Однако в присутствии хлорофилла и желтые пигменты не остаются безучастными к этой работе. Если бы это не было так, то фотосинтез в синей части спектра, где энергию света хорошо поглощают каротиноиды, шел бы плохо — желтые пигменты перехватывали бы у хлорофилла значительную часть энергии приходящего на лист света.
Поперечный разрез листа растения: 1 — поперечный разрез; 2 — устьице; 3 — клетка паренхимы с хлоропластами
Однако в синей части спектра КПД фотосинтеза, рассчитываемый на число поглощенных порций света-квантов, близок к КПД фотосинтеза в красной области спектра. Таким образом, можно считать, что желтые пигменты — каротиноиды передают поглощаемую ими энергию хлорофиллу или же вместе с последним осуществляют специфические, полезные для фотосинтеза фотохимические реакции. Что касается зеленой области спектра, то в ней квантовые расходы фотосинтеза ниже, чем в красной и синей областях спектра.
Можно предположить, что лучи этой области спектра возбуждают и активизируют некоторые окислительные ферменты — флавины и цитохромы, Упомянутые вещества в этом случае действуют в направлении, противоположном фотосинтезу: окисляют кислородом те восстановители, которые фотосинтетический аппарат создает для восстановления углерода.
Так выглядит в поле зрения электронного микроскопа разрез хлоропласта. Хорошо видна слоистая структура и уплотненные участки, образующие пачки гранул
Помимо того что в листьях находятся различные пигменты, которые могут принимать участие в поглощении света и определять результаты работы фотосинтетического аппарата, эти пигменты находятся еще и в разных состояниях, что в большой степени определяет их активность.
Прежде всего, все фотосинтетические пигменты сосредоточены в специальных внутриклеточных образованиях — хлоропластах. Хлоропласты — это микроскопические тельца с интенсивной зеленой окраской. Такие пигменты, как хлорофилл, у большинства растений, во всяком случае у высших цветковых, образуются под действием света. Без него проростки растений оказываются окрашенными в бледно-желтый цвет, обусловленный наличием каротиноидов — желтых пигментов. В это время хлоропласты не обладают еще сколько-нибудь хорошо выраженной внутренней структурой. После того как они подвергнутся действию света, быстро образуется хлорофилл и вместе с тем появляется пластинчатая (ламеллярная) структура. Сначала это только перемежающиеся слои, состоящие из чередующихся пластинок белковых и жироподобных веществ (липидов) с регулярно расположенными в них молекулами хлорофилла и каратиноидов.
Затем пластинки начинают раздваиваться и образовывать так называемые граны. Граны состоят из дисков, которые располагаются друг над другом, образуя хорошо видимые в электронном микроскопе пачки. По мере совершенствования структур хлоропластов возрастает их фотосинтетическая активность: листья становятся все более и более способными усваивать углекислоту и использовать на это энергию света с большой активностью. Вместе с тем меняется и состояние пигментов и прежде всего хлорофилла, В молодых хлоропластах, которые еще не успели в полной мере упорядочить своего строения, хлорофилл находится частично в виде свободных молекул, составляющих раствор в липоидных слоях. В это время хлорофилл нестоек к свету. Он может разрушаться на свету значительных интенсивностей. В хлоропластах с хорошо упорядоченным строением молекулы хлорофилла оказываются связанными с веществами белково-липоидного комплекса. При этом хлорофилл труднее извлекается из листьев и хлоропластов органическими растворителями, а кроме того, он оказывается хорошо защищенным от разрушающего действия света. В наибольшей степени эти качества выражены тогда, когда хлоропласты формируются в листьях растений, выращиваемых в хороших условиях освещения. Имея достаточное количество света, необходимое для активной жизнедеятельности растений, хлоропласты приобретают хорошо выраженное гранулярное строение, а листья вместе с тем и высокую фотосинтетическую активность.
Итак, возможность осуществления фотосинтеза определяется не только наличием в листьях или хлоропластах активных агентов-поглотителей и переносчиков энергии света и ферментов, но и соответствующим пространственным их расположением, взаимными их сочетаниями с образованием определенных пластинчатых структур.
В чем же значение столь хорошо выраженного структурированного состояния фотосинтетического аппарата?
Дело в там, что процесс фотосинтеза в целом идет в направлении, противоположном тому, в котором совершаются самопроизвольные химические реакции. Эти реакции идут с потерей энергии и приводят к образованию наиболее устойчивых малоактивных систем. Движущая сила таких реакций — естественные силы сродства между атомами различных веществ, причем наибольшей силой сродства обладают, с одной стороны, активные восстановители (например, водород, частично углерод), с другой — окислители (например, кислород). При малейшей возможности они стремятся соединиться друг с другом, образуя прочные соединения.
Общее же направление работы фотосинтетического аппарата, по крайней мере в той его части, которая относится к фотохимическому акту и к первичным реакциям преобразования энергии, противоположно указанному выше. В целом в процессе фотосинтеза при помощи энергии света преодолеваются силы высокого сродства между водородом и кислородом в молекулах воды. В результате кислород выделяется в виде свободного газа, а водород переносится на восстановление углекислого газа, при этом также преодолеваются силы сродства между атомами углерода и кислорода в молекулах CO2 или в группах —СООН. Эти группы называются карбоксильными. При химическом восстановлении углерода этих групп часть кислорода удаляется из них и соединяется с водородом, образуя воду, а место кислорода в связи с углеродом, в том или ином количестве занимают атомы водорода. Это конечный результат процесса. Но он идет в несколько стадий и по пути к тому конечному результату в качестве промежуточных продуктов образуются как активные окислители, так и активные восстановители, которые в более простой среде, если бы они не разобщались в пространстве между собой, быстро вступали бы в обратную реакцию, сводя на нет результаты предшествующих ступеней превращения.
Значит пространственное разобщение, быстрое связывание и стабилизация продуктов отдельных реакций фотосинтеза, в которых образуются активные окислители и восстановители, — непременное условие успешной работы фотосинтетического аппарата. При этом она может быть более совершенной не только тогда, когда в хлоропласте присутствуют все необходимые агенты, но и тогда, когда они образуют наилучшие сочетания в необходимых структурных образованиях, описанных выше.