О путях и перспективах наилучшего использования энергии света при фотосинтезе в посевах


Что касается наземных условий, то здесь производительные системы, осуществляющие фотосинтез и дающие продукцию органических веществ, — посевы или естественные ценозы. Хотя по своим свойствам они сильно отличаются от описанных выше суспензий водорослей, но тем не менее общие принципы их оценки как фотосинтезирующей системы и нахождение наилучшей их структуры сходны с теми принципами, которые лежат в основе создания высокопроизводительных суспензий водорослей.

Основная фотосинтезирующая единица растений — лист. Он обладает большой поглощающей энергию света и углекислый газ поверхностью.

КПД хорошего, сомкнувшегося посева в расчете на приходящую радиацию фотосинтетической активной реакции, как мы говорили выше, может составить 12—14%. Это неплохой показатель, но он получается при сравнительно неплохих условиях: при большой общей площади листьев в посеве, при хороших световых кривых фотосинтеза листьев и светораспределении внутри посева.

При менее благоприятных условиях, например при ограниченном снабжении растений посева водой, минеральным питанием, фотосинтетическая деятельность посева будет проходить менее успешно. Посев может обладать меньшей площадью листьев и потому станет меньше поглощать энергию солнечной радиации. В этих случаях растения посева могут обладать также малоактивным фотосинтетическим аппаратом, что подтверждается низким уровнем световых кривых при определении характеристик их фотосинтеза.

Наконец, могут быть очень велики траты веществ на дыхание. При всем этом КПД использования энергии снижаются вплоть до 1—0,5%.

Но можно представить себе и другой крайний случай. Посев может быть хорошо обеспечен водой и минеральным питанием. Растения при этом будут интенсивно расти. Если посев при этом будет загущен сверх нормы, то суммарная площадь листьев растений может достигать больших величин (например, 70—80 тыс. м2/га). При этом основная часть света будет поглощаться листьями нескольких верхних горизонтов, а листья нижних будут находиться в условиях недостаточной освещенности, не обеспечивающей возможности нормального фотосинтеза. Такие листья, паразитируя на растениях, будут только растратчиками органического вещества. В утренние и вечерние часы, когда уменьшается общая освещенность посева в целом, в условиях недостаточного снабжения световой энергией окажутся и листья средних ярусов. Переуплотнение посевов, создаваемое в результате несоответствия между нормами посевов, схемами посадок и уровнями обеспеченности их водой и минеральным питанием, может приводить и к другим нежелательным последствиям: образуются неполноценные продукты фотосинтеза, снижается качество урожая: чрезмерно разрастается ботва, солома в ущерб хозяйственно ценным органам растений — клубней, корнеплодов, зерна, початков. В этих случаях сильно ограничиваются и снижаются возможные эффекты действия удобрений и поливов.

Создание посевов с наиболее совершенной структурой, способных использовать энергию солнечной радиации с наиболее высоким КПД, далеко не простое дело. В разных условиях освещенности, водоснабжения, оптимальные показатели структуры посевов различны. В южных районах при обилии интенсивного света, при хорошем водоснабжении и при использовании растений с хорошим расположением листьев в пространстве (кукуруза, свекла, зерновые злаки) оптимальными будут посевы, площадь листьев которых достигает 50—60 тыс. м2/га.

В районах ограниченного водоснабжения, в лесостепной и степной полосах СССР, развитие большой поверхности листьев в посевах невозможно или даже вредно. Ведь листья не только органы фотосинтеза, но и испарения (транспирация). Движущая сила этого процесса та же энергия радиации, которую поглощают фотосинтезирующие пигменты листьев.

На фотосинтез из этой поглощенной энергии листья используют обычно 5—6%, а в хороших условиях могут использовать 12—14%. Остальная энергия превращается в тепло и либо сильно перегревает листья, либо вызывает усиленное испарение воды и удаляется из листьев вместе с его парами. Именно поэтому так важно хорошее водоснабжение растений. При этом излишнее тепло удаляется из листьев с помощью испарения, что исключит возможность вредных перегреваний, увядания и связанного с этим снижения результатов фотосинтеза и ростовых процессов.

Отрицательное влияние недостаточного водоснабжения усиливается, если сначала формируются посевы с достаточно большой площадью листьев, испаряющие много воды и сильно иссушающие почву при общем недостатке влаги.

Именно поэтому в зонах ограниченного водоснабжения с усиленным освещением оптимальными считаются посевы с несколько ограниченной площадью листьев (например, 20—30 тыс. м2/га). Но в этих случаях приходится заботиться, прежде всего, о том, чтобы недостатки в развитии листовой поверхности в максимальной степени компенсировались повышением интенсивности фотосинтеза и показателей коэффициента хозяйственной годности урожая, т. е. наиболее высоким отношением веса сухой биомассы ценных органов к весу общей биомассы биологического урожая.

Все, что было сказано выше об оптимальных площадях листьев относится к посевам в том их состоянии, когда площадь достигает наибольшего развития. Однако посевы развиваются во времени. И весьма продолжительным зачастую оказывается период, при котором на поле есть лишь растущие всходы и молодые растения или же растения с пониженной фотосинтетической активностью в период созревания. Если тем не менее посевы хорошо обеспечены влагой и минеральным питанием, если площадь листьев их в период максимального развития достигает оптимальных величин, а длина фактического периода роста соответствует продолжительности максимально возможного периода вегетации, то такие посевы могут поглотить до 50—60% энергии солнечной радиации, приходящей за весь этот период и процентов 5, а иногда до 10 накопить в урожае.

Для того чтобы лучше использовать энергии света весенних месяцев, когда температуры еще недостаточно высоки, обычно используются посевы (особенно ценных овощных культур) с временными пленочными укрытиями или посевы в обогреваемом грунте и т. д.

Если длина периода фактического роста и развития растений посева меньше общей длины потенциального возможного периода вегетации (период, когда температура воздуха выше +5—+10°), то такие посевы могут поглощать не 50—60%, а 40—30% или даже всего 20—10% энергии от общего ее прихода за весь возможный период развития.

Если действительный период развития возделываемых растений короче возможного периода вегетации, то в хороших условиях последний можно заполнить последовательными посевами. Это могут быть, например, посевы озимых и вслед за ними яровых, или сначала ранних яровых, а затем кормовых культур на укос или на выпасы. В таком случае посевы могут поглотить до 50—60% энергии, приходящей за весь возможный период развития, а при благоприятных условиях использовать на фотосинтез поглощаемую энергию с КПД около 10%.

Таким образом, суммарный возможный КПД использования приходящей энергии при помощи рационально спланированных и хорошо развивающихся в течение вегетационного периода посевов может составлять 5—6%. Реальным же в наше время в условиях хорошей обеспеченности питательными веществами и влагой можно считать КПД в 3%.

Приходы фотосинтетически активной радиации на территории СССР варьируют по широтам от 1—1,5 млрд. ккал/га до 4—4,5 млрд. В урожаях обычно накапливается по 4 тыс. ккал энергии в килограмме сухой биомассы. При этом в разных зонах Советского Союза (в условиях оптимальной обеспеченности влагой, минеральным питанием) при возделывании типов и сортов растений с биологическими свойствами, полностью соответствующими климатическим условиям зоны, можно получать урожаи общей сухой биомассы от 10—12 до 40—50 т, что соответствует приблизительно 80—100 ц зерна хлебных злаков, до 200 ц зерна кукурузы и 2000 ц корней свеклы.

Продолжительность периодов возможной вегетации и прихода ФАР на разных широтах

Продолжительность периодов возможной вегетации (время между линиями В и О) и прихода ФАР (в млрд. ккал/га) на разных широтах. Д — наиболее длинный световой день

Однако еще раз подчеркнем, что такие урожаи можно получать лишь при всех благоприятных условиях: при хороших типах и сортах растений, при хорошей системе их возделывания и при наилучшей обеспеченности посевов водой и элементами минерального питания в количествах, соответствующих количествам приходящей энергии солнечной радиации и заданным коэффициентам ее использования.

В самом общем приближении можно считать, что в расчете на каждый миллиард приходящей энергии фотосинтетически активной радиации, на один процент использования ее при помощи фотосинтеза с накоплением в урожае необходимо, чтобы посев имел 250—500 м3 доступной для испарения воды, 25—35 кг азота, столько же калия, 10—15 кг фосфора и около 100 кг остальных элементов минерального питания. При этом наилучшие эффекты могут получаться только тогда, когда обеспеченность всеми необходимыми условиями является строго согласованной.

Если количество доступной влаги определяет возможности использования приходящей энергии солнечной радиации с КПД, разным 3%, а количество доступных элементов минерального питания с КПД, равным 1%, то мы столкнемся с условиями плохого использования водных ресурсов. Если же уровень обеспеченности элементами минерального питания дает основание рассчитывать на использование приходящей энергии солнечной радиации с КПД в 3%, а обеспеченности влагой всего в 1%, то будет иметь место непроизводительная трата удобрений, низкий коэффициент их использования и эффективности.

Вполне понятно, что не все посевы могут быть обеспечены оптимальными условиями водоснабжения и питания. Особенно это относится к зонам недостаточной водообеспеченности, где не возможны поливы. Однако и в этих условиях, как показывает опыт, одновременно в разных хозяйствах получают различные урожаи. Значит, для любых условий мы можем говорить о теоретически наилучшей структуре и фотосинтетической деятельности растений в посевах и определить, какое сочетание элементов фотосинтетической деятельности (площадь листьев, ход ее развития, световые кривые фотосинтеза, потери на дыхание, коэффициент хозяйственной эффективности) должно быть наилучшим для конкретной зоны с данной степенью обеспеченности. В одних случаях (в зонах с достаточной обеспеченностью влагой) это могут быть посевы с большой площадью листьев и с растениями с длинным периодом вегетации. В других случаях (зоны ограниченного водоснабжения) это — посевы с ограниченной площадью листьев, но с высокими показателями интенсивности фотосинтеза, коэффициентов хозяйственной эффективности и т. д. Теоретическое обоснование и практическое осуществление таких типов посевов, которые способны в разных условиях усваивать энергию солнечной радиации с максимально возможными для этих условий КПД, — предмет усиленного исследования и изучения.

Получаемые таким образом данные всегда могут служить тем теоретически обоснованным уровнем, к достижению которого можно и нужно стремиться в каждой зоне. При этом надо учитывать, что в разных случаях это должно и может достигаться разными средствами.

Что касается условий полевой культуры, то на ближайшее время сельское хозяйство может поставить перед собой задачи получения урожаев со следующими КПД использования приходящей энергии солнечной радиации (ФАР): в зонах ограниченного водообеспечения (часть лесостепной и степная зона без поливов) — 1,5—1,0%, в зонах с достаточно хорошей обеспеченностью водой (северо-западные республики, предгорья Северного Кавказа, значительная часть лесостепной и лесной зоны) — 2—3%. В условиях полной обеспеченности влагой (поймы, поливные земли) — 3—5%.

Наиболее высокие КПД фотосинтеза могут получаться при культивировании растений в условиях гидропоники. В данном случае растения в полной мере обеспечиваются влагой и в оптимальной степени минеральным питанием.

Имеющиеся в настоящее время данные по гидропонной культуре растений говорят о том, что в этих случаях энергия солнечной радиации используется с коэффициентами полезного действия примерно в 3—5%. Однако это не предел. Доказательством тому могут служить результаты опытов профессора Б. С. Мошкова. Он выращивал в условиях гидропоники, но при искусственном освещении томаты, подобрав для этого скороспелый сорт «Пушкинский» и высаживая растения по 36 штук на м2.

Интенсивности освещения составляли примерно половину от солнечной, причем оно давалось равномерно в течение 16 часов в сутки. В сумме растения получали примерно в 2 раза больше энергии света, чем при культуре на естественном солнечном свете. При этом положении профессор Б. С. Мошков получал урожаи плодов томатов в 19 кг за 60 дней. Средние суточные привесы сухой биомассы составляли около 50 г/м2, привесы в период максимального роста около 170 г. или, соответственно, 600 и 1700 кг/га в сутки. Суммарный коэффициент использования энергии света за весь период вегетации соответствовал 8%. Такой высокий коэффициент был обусловлен в значительной мере тем, что растения этого скороспелого сорта растут очень быстро. Такие растения характеризуются высокими показателями интенсивности фотосинтеза 36 растений, высаживаемых на 1 м2, быстро создают достаточно большую поверхность листьев, хорошо улавливающую свет, и интенсивно работают, отдавая продукты фотосинтеза на формирование плодов.

При всех этих условиях и дальнейшем совершенствовании техники культуры выращивание растений на гидропонике может обеспечить КПД света при фотосинтезе в 8 и даже 10% да весь период вегетации. Интенсивная культура полевых растений, а тем более применение гидропоники, имеют задачей наилучшее обеспечение посевов растений водой и элементами минерального питания. Это одно из важнейших условий повышения КПД энергии света в фотосинтезе и формирования урожаев растений.

Однако не меньшее значение имеет усиленная работа над тем, чтобы совершенствовать самый фотосинтетический аппарат растений, способность их создавать посевы и ценозы наиболее совершенной структуры.

Для этого необходимо вести усиленные работы по изучению самой природы и механизмов фотосинтетического аппарата. Не менее важен, отбор и выведение новых сортов растений с высокой фотосинтетической активностью. Среди этих признаков надо назвать, прежде всего, наличие у отбираемых форм световых кривых фотосинтеза с наиболее крутым подъемом и с максимально возможными показателями при высоких интенсивностях света. Важна также высокая устойчивость световых кривых фотосинтеза в разных условиях водоснабжения, питания, температурного режима. Помимо этого, существенное значение имеет наличие наиболее благоприятного (преимущественно, вертикального) расположения листьев и способность образовывать посевы хотя и с большой площадью листьев, но с наименьшим ущербом для светового режима внутри посева и для фотосинтеза листьев. Это особенно важно для сортов, которые предназначены для использования в условиях хорошей обеспеченности водой и минеральным питанием. Эти условия особенно способствуют усиленному росту листьев, что нередко приводит даже к отрицательным последствиям — сильному снижению фотосинтеза в гуще посева и полеганию растений.

У форм и сортов с вертикально расположенными листьями эти отрицательные последствия выражены не так сильно, даже на фонах наиболее высокой обеспеченности.

Важно выводить сорта с наилучшим и наиболее высоким отношением между сухим весом биомассы хозяйственно ценных органов (зерна, плодов, клубней, корнеплодов) к площади листьев, которая работала на формирование урожая. Сорта и растения с такими признаками, т. е. хорошо использующие продукты фотосинтеза на формирование ценных органов, особенно полезны для засушливых зон. В этом случае даже при ограниченной площади листьев в посевах можно получать хорошие урожаи.

Однако не менее важен этот признак и для сортов, которые культивируются в условиях хорошей обеспеченности. При обильном обеспечении влагой и питанием и, тем более, при сильном загущении растения особенно склонны «жировать», усиленно расти в солому, ботву.

Выведение сортов, способных и в условиях хорошей обеспеченности наилучшим образом использовать продукты фотосинтеза на формирование хозяйственно ценных органов, очень важно для повышения эффективности действия удобрения, поливов.

Оценивая в целом задачи и возможности работы по повышению КПД энергии солнечного света в фотосинтезе и формировании урожаев растений, мы можем сказать, что эти перспективы почти безграничны. Тем более значительными следует признать возможности ближайшего времени, если мы вспомним, что КПД использования энергии солнечного света современными посевами составляет в среднем 0,5—1,0%, а теоретически и практически обоснованные КПД даже при современных сортах и доступной сейчас технике культуры растений могут быть равны 3—5, а в условиях гидропоники даже 8—10%. Таковы оптимальные возможности и ближайшие перспективы использования энергии радиации на фотосинтез и формирование урожаев растений.

Однако и закрепление достижений науки в широкой практике, и дальнейший научный прогресс требуют еще усиленной работы по углубленному изучению природы и особенностей важнейшего процесса питания растений — фотосинтеза и связей его со всеми другими процессами их жизнедеятельности и разработки наилучших путей и возможностей получения ценной фотосинтетической продукции с высокими коэффициентами полезного действия энергии как солнечной, так и искусственной радиации.