Сезонно-возрастная динамика как отражение физиологических и популяционных ритмов мелких млекопитающих


Как показывают наши исследования, размеры тела и внутренних органов мелких млекопитающих испытывают закономерные сезонно-возрастные изменения, ход которых в общем аналогичен у землероек и грызунов, но существенно различается у полевок разного времени рождения.

В динамике массы тела у неполовозрелых зверьков обращает внимание небольшой осенний подъем и начинающееся с конца октября—ноября быстрое падение показателей к середине зимы («зимняя депрессия»). Весенний скачок роста проходит в апреле—мае, т. е. приблизительно в те же сроки или немного позднее, чем в других, более южных регионах. Сезонно-возрастные изменения абсолютных размеров внутренних органов в общем совпадают с картиной сезонных колебаний массы тела. С момента появления в уловах и по август—сентябрь наблюдается некоторое увеличение всех показателей, а начиная с предзимнего периода (конец октября—ноябрь) — быстрое снижение, продолжающееся до февраля. Исключение представляет лишь тимус, испытывающий постепенную инволюцию на протяжении всего периода с июня по август. После зимовки размеры тела и всех внутренних органов демонстрируют весьма резкое и довольно синхронное увеличение, в итоге которого соответствующие весовые показатели достигают максимальных величин.

Характер весеннего скачка, испытываемого различными органами, имеет свои особенности. Увеличение сердца проходит особенно стремительно и укладывается у землероек в один, а грызунов — в два месяца (с конца марта по май—июнь), весовой подъем печени, селезенки, почек и центрального жирового включения более длителен и охватывает два-три месяца (с начала апреля по конец мая—июнь), а весеннее увеличение массы надпочечников выражено слабо и протекает с марта по июнь, т. е. более трех месяцев. Неодинакова у разных органов и степень весеннего скачка в росте. Печень и особенно селезенка увеличиваются весьма существенно (у землероек соответственно на 100—250 и 1500—1600%, грызунов — на 200 и 1500 % по сравнению с зимними показателями), а масса тела, сердца, почек и надпочечников — в несколько меньшей степени (у землероек на 60, 70—90, 80—100 и 50—140 %, а у грызунов — на 70—80, 50—60, 90—100 и 200 %). Что же касается осеннего весового подъема (его не показывает только печень), то наши исследования подтверждают закономерность, подмеченную В. А. Межжериным и Г. Л. Мельниковой (1966), согласно которой предзимнее увеличение органов наблюдается на месяц раньше, чем тела. Летом у взрослых зверьков имеет место относительная стабилизация массы тела и органов, а затем снижение к сентябрю—октябрю.

Относительные размеры внутренних органов землероек и грызунов также демонстрируют близкие по характеру изменения на протяжении жизненного цикла. При этом сезонновозрастные колебания индексов печени, надпочечников и селезенки более или менее синхронны как друг с другом, так и с таковыми абсолютных показателей и массы тела; индексы сердца, почек, тимуса и длины кишечника отличаются своеобразным сезонным ритмом.

В период с июня по июль—август относительная величина большинства внутренних органов несколько увеличивается, а к сентябрю—октябрю падает. В дальнейшем индекс органа или возрастает до октября (жировое тело, надпочечники) — ноября (печень, почки), после чего сначала постепенно, а затем все более быстрым темпом снижается до зимнего минимума, или испытывает падение, начиная с июля, без осеннего подъема (селезенка). Зимняя депрессия относительных размеров органов наблюдается в декабре—марте. У печени, селезенки и почек она довольно глубока, а у остальных органов выражена слабее. По разному проявляется и весенний скачок в росте. Индекс печени демонстрирует резкий подъем в марте—апреле, селезенки и надпочечников — в апреле—мае, почек — в мае—июне. Величина этого подъема составляет соответственно 30, 480, 13 и 15 % у землероек и 20, 600, 150 и 12 % у грызунов. Относительные размеры остальных органов хотя и возрастают весной, но в гораздо меньшей степени, например относительная масса центрального жирового включения у землероек — всего на 8—11 %. Летом величина индексов продолжает расти, достигая максимума в июле—августе, а к осени (обычно начиная с августа или сентября) падает. Исключением из общей схемы сезонновозрастных изменений величины органов является сердце, относительные размеры которого возрастают к зиме и уменьшаются к весне и лету, а также тимус, испытывающий почти непрерывную инволюцию от июля к сентябрю.

Анализ сезонно-возрастных изменений размеров кишечника и соотношения его отделов выявил некоторые общие закономерности, связанные с соответствующими изменениями питания животных. Так, у потребителей смешанного корма (в частности у рыжих и красных полевок) отмечено некоторое увеличение общего индекса кишечника и относительной длины слепой кишки от лета первого года жизни к осени, после чего происходит непрерывное снижение показателей до весны, затем новый рост индексов. Таким образом, в самые ответственные, критические периоды (в молодом возрасте, в переходные сезоны и во время размножения) организм животного «обслуживается» кишечником максимальной длины, что позволяет шире использовать массовые, в том числе и грубые корма, особенно интенсивно потребляемые весной и осенью.

Сезонно-возрастные изменения размеров пищеварительного тракта у зеленоядных полевок проходят в общем по тому же типу, но с некоторыми отличиями, обусловленными спецификой их питания. Что же касается землероек, то у них на протяжении всей жизни проявляется достаточно четкая тенденция к непрерывному снижению относительной длины кишечника с возрастом. Такой характер возрастных изменений, обусловленный прекращением роста кишечника раньше роста тела, имеет важное адаптивное значение: обеспечивает повышенные пищевые потребности молодого организма относительно более длинным кишечным трактом.

С особенностями питания животных связаны и размеры печени. Наиболее четко эта связь прослеживается в своеобразных сезонно-возрастных изменениях относительной величины органа, отражающих динамику накопления запасных питательных веществ на случай нарушения нормального режима кормления. У неполовозрелых прибылых землероек и грызунов на протяжении всего лета и осени происходит непрерывное снижение индекса печени, что указывает на значительный расход резервного гликогена в связи с процессами интенсивного роста, ухудшением экологических условий, повышением теплопродукции и перестройкой терморегуляции на «зимний вариант». Весной начинается бурное увеличение размеров печени, обусловленное накоплением питательных веществ для обеспечения предстоящего размножения, а летом — новое падение индекса в связи с быстрым расходованием резерва.

Как известно, грызунов разных сезонных генераций, помимо биологической разнокачественности (различия в продолжительности жизни, скорости полового созревания, темпах роста, смертности, наконец, специфической роли в воспроизводстве и динамике популяции), отличает целый комплекс морфофизиологических признаков, в том числе и своеобразный ход сезонно-возрастных изменений весовых индексов органов. Призванное к быстрому воспроизводству популяции весенне-летнее поколение зверьков характеризуется исключительно высоким темпом генеративного развития и роста, что находит отражение в резком усилении физиологической напряженности организма и соответствующем увеличении основных интерьерных показателей. В отличие от свойственного поздним генерациям грызунов плавного нарастания массы внутренних органов от лета к осени у особей ранних выводков наблюдается валообразное, без каких-либо спадов, увеличение весовых показателей, параллельное быстрому росту всего тела. Лишь к концу короткой, но «бурной» жизни, в возрасте 3—4 мес, у них происходит столь же резкое снижение размеров внутренних органов, знаменующее спад интенсивности метаболизма и быстрый переход в фазу старения.

О масштабах сезонно-возрастных изменений у представителей ранних генераций грызунов могут дать некоторое представление наши материалы по рыжей полевке. Средний прирост абсолютной массы сердца за первые два-три месяца жизни ранних прибылых составил у нее (от июньских цифр) 43 %, печени — 41, почек — 40, селезенки — 419, надпочечников — 118 %. Увеличение относительных показателей из-за бурного весового роста зверьков, нередко обгоняющего рост органов, выражено гораздо слабее: 4, 6, 5, 220 и 50 % соответственно. Величина осеннего снижения абсолютной массы органов в порядке их перечисления (от летнего максимума) — 5, 30, 10, 56 и 42 %, относительной — 3, 10, 9, 56 и 51 %.

Лишь размеры тимуса проявляют у весенних поколений грызунов своеобразную возрастную динамику, свидетельствующую о раннем половом созревании этих животных и таком же быстром их старении: максимальной величины зобная железа достигает еще в гнездовой период жизни, а затем происходит непрерывная ее инволюция, завершающаяся в сентябре в возрасте 3—4 мес. Таким образом, ранние прибылые достигают физиологической старости в 4—5 раз быстрее, чем поздние.

Анализ сезонно-возрастных изменений массы тела и ряда внутренних органов мелких млекопитающих позволяет выделить в постнатальном периоде их полного жизненного цикла шесть достаточно четко выраженных фаз, характеризующихся конкретным «поведением» морфофизиологических показателей, специфическим уровнем обменных процессов и особенностями сезонной экологии отдельных внутрипопуляционных групп животных.

Первая фаза начинается с момента выхода молодых из гнезд и заканчивается в августе. В это время у прибылых землероек и неполовозрелых полевок поздних выводков завершается первый этап послегнездового роста и развития и проходит расселение, в процессе которого зверьки приспосабливаются к новым условиям самостоятельной жизни. Все это требует высокой напряженности метаболизма и обусловливает увеличение абсолютных и относительных размеров внутренних органов. У прибылых грызунов весенней генерации первая фаза совпадает с периодом резкой интенсификации метаболизма в связи с размножением, отсюда и рост интерьерных показателей, значительно превышающий по темпам и масштабам аналогичные изменения у поздних прибылых.

Вторая фаза приходится на осень. Для нее характерна регрессия морфофизиологических индексов, сопровождающая падение уровня обмена веществ в связи с прекращением роста зверьков, снижением интенсивности расселения и завершением перестройки организма в соответствии с зимними условиями.

Как показывают наши исследования, особенно резкое снижение испытывают в осенний период размеры тела, печени, селезенки, надпочечников и тимуса, в то же время масса сердца и длина кишечника вообще не проявляют осенней регрессии, можно даже говорить о некотором росте показателей. Аналогичные данные, свидетельствующие об осеннем торможении роста и общем снижении абсолютных и относительных размеров большинства внутренних органов у различных видов землероек и грызунов, приводят и другие авторы. Многие из них рассматривают осенние регрессионные изменения в качестве адаптации к переживанию неблагоприятного переходного периода: уменьшение массы тела и внутренних органов приводит к снижению энергетических потребностей и тем самым увеличивает стойкость зверьков к температурному фактору и недостатку пищи. Тем не менее сокращение интерьерных показателей к осени следует, очевидно, считать не первопричиной, а следствием адаптивных физиологических изменений.

Третья фаза охватывает зимний период и характеризуется стабилизацией морфофизиологических показателей на самом низком уровне, соответствующем глубокой депрессии метаболизма. Возрастает лишь индекс сердца, что можно объяснить реакцией на падение температуры воздуха и усложнением добывания корма. Гипотеза об увеличении размеров сердца как средстве метаболической акклимации к сезонным условиям получила недавно новое подтверждение. Параллельно зимней регрессии массы внутренних органов отмечается резкое снижение гормональной активности ряда эндокринных желез (надпочечников, щитовидной, паращитовидной), сокращение потребления кислорода на единицу массы тела, уменьшение насыщенности тканей водой, снижение общего числа лейкоцитов, падение двигательной активности и т. п. В конечном итоге это ведет к снижению энергетических затрат и успешному перезимовыванию зверьков в мелкой и незрелой, вегетативной фазе. Таким образом, адаптация мелких млекопитающих к переживанию трудного зимнего периода сводится к минимизации обменных процессов, приводящей к снижению потребления корма и ограничению подвижности. Страдая от недостатка пищи и испытывая энергетический дефицит, зверьки как бы «сворачивают» свою физиологию, «самоконсервируются» и, стремясь к наиболее экономной, с точки зрения энергетики, жизни, сводят обменные процессы к минимуму. В частности, уменьшение содержания воды в тканях ведет к снижению клеточного метаболизма и тем самым к оптимальной стабилизации теплообмена.

Четвертая фаза — весенний скачок в росте и развитии перезимовавших зверьков, приходящийся в условиях Карелии на апрель—май, характеризуется бурным ростом всех морфофизиологических показателей, особенно массы тела, печени, селезенки, почек, надпочечников и центрального жирового включения, и связан с половым созреванием и выходом животных из зимней депрессии. Весенне-летнее увеличение органов сопровождается резкой интенсификацией обмена веществ, призванной обеспечить размножение животных, нормальное течение беременности и лактацию.

Пятая фаза — период относительной стабилизации физиологических функций на высоком уровне, определяющем интенсивное размножение взрослых особей. В соответствии с этим дальнейший рост интерьерных показателей притормаживается, и они держатся на постоянном уровне, почти таком же высоком, как у молодых зверьков.

Шестая фаза завершает жизненный цикл животных. Она характеризуется явлениями старческой регрессии — снижением уровня метаболизма, замедлением всех физиологических процессов, прекращением половой активности, дегидратацией тканей. Индексы внутренних органов отражают это, но по-разному. Большинство из них демонстрирует отчетливое снижение, однако размеры надпочечников (и соответственно их функциональная активность) увеличиваются, компенсируя тем самым падение реактивности тканей старых животных по отношению к гормональным воздействиям.

Таким образом, общий ход сезонно-возрастных изменений абсолютной и относительной массы внутренних органов достаточно точно отражает соответствующую ритмику обменных процессов. При этом особенно четко вырисовывается зимняя депрессия и весенний скачок роста и развития. Следует также подчеркнуть, что сезонно-возрастная динамика относительных показателей имеет в целом автономный характер и в большинстве случаев не проявляет четкой обратной связи с общими размерами тела. Отсюда ясно, что определяющими в сезонно-возрастных изменениях индексов органов являются не столько простые физиологические зависимости между уровнем обмена и массой тела, сколько корректирующее действие экологических факторов, в том числе внутрипопуляционных. Как было показано выше на примере обыкновенной бурозубки и рыжей полевки, нарушения «правила величины» обнаруживаются и при внутригрупповых сравнениях. Лишь сердце и почки почти во всех половых и возрастных группах показали достаточно четкую и статистически значимую обратную коррелятивную связь с величиной тела. В остальных случаях нередки исключения из «правила рядов» Гессе, свидетельствующие об энергетических тратах, не обусловленных величиной поверхности тела, а связанных с экологическими особенностями животных.