К настоящему времени опубликовано всего несколько работ, посвященных изучению наружных покровов куторы.
В основном они касаются линьки, но и в этом вопросе авторы далеко не единодушны, особенно когда речь идет о ходе, сроках и числе линек. Краткая морфологическая характеристика волосяного покрова обыкновенной куторы содержится в работах И. С. Гудковой-Аксеновой (1951) и В. Е. Соколова (1973). В то же время исследованием тонкой структуры и теплозащитных свойств мехового покрова у этого интересного вида землероек, по-видимому, вообще не занимались.
Общая характеристика меха. Мех куторы густой, мягкий, бархатистый. Волосы располагаются одиночно, перпендикулярно к поверхности кожи и не образуют так называемого «потока» волос, столь характерного для шкурок других млекопитающих. Благодаря сегментированному строению они легко укладываются в любом направлении, не сминаются и хорошо удерживают воздух при нахождении зверька в воде. Волосы тонкие и состоят из утолщенных и расширенных участков (сегментов), разграниченных узкими перетяжками стержня с продольными поворотами на 180°. В этих местах они согнуты под тупым углом и образуют своеобразную «гармошку», придающую меху пружинящие, амортизирующие свойства. Сегментация характерна для всех типов волос, кроме направляющих, которые, как и у других насекомоядных, видимо, выполняют осязательную функцию. При плавании мех куторы не намокает благодаря способности удерживать слой воздуха в подшерстке, поэтому в чистой, прозрачной воде зверьки выглядят подвижными серебристыми шариками. Жесткие, щетинообразные волосы, образующие оторочку на пальцах, увеличивают гребную поверхность стопы и успешно заменяют отсутствующую у куторы плавательную перепонку.
В отличие от землероек-бурозубок у куторы наблюдается резкий контраст в окраске спины и брюшка. Спина и бока темно-шоколадные, иногда почти черные, а брюшко серебристобелое. Переходная цветовая линия на боках отсутствует. Как и у других мелких насекомоядных, окраску шкурке придают концевые сегменты остевых волос, поскольку именно в них сконцентрирован желтый (коричневый) пигмент или его нет вовсе (брюшко). Остальные сегменты всех волос содержат зерна черного пигмента. Отсутствие пигмента в концевых сегментах, преломление света в клетках сердцевины волоса и прозрачность в сочетании с блеском кутикулярных чешуек придают меху брюшка характерный эффект серебристости. При нахождении зверька в воде этот эффект усиливается благодаря пузырькам воздуха, окружающим несмачиваемый мех.
Дифференциация волос. Волосы куторы, как и других насекомоядных, подразделяются на четыре категории: направляющие, остевые I и II порядка и пуховые. Они отличаются по целому ряду признаков и выполняют различные функции.
Направляющие волосы по длине, толщине и упругости превосходят все остальные категории волос, но значительно уступают им количественно — 1 на 120—180 остевых и пуховых. Возвышаясь над общим уровнем мехового покрова, они хорошо заметны даже невооруженным глазом при просматривании шкурки на свет, особенно на огузке, где эти волосы длиннее и гуще. Стержень волоса прямой, веретенообразный, в поперечном сечении округлый, основание его не извитое, сегменты и перетяжки отсутствуют, гранна сильно растянута по всей длине. Нижняя половина волоса черного цвета, верхняя — темно-шоколадного. Прикорневая часть и кончик бесцветные.
Кутикулярный слой представлен чешуйчатыми клетками некольцевидного типа, плотно охватывающими стержень. У основания волоса они несколько вытянуты по его длине и имеют округлые края, но по мере расширения стержня укорачиваются и уплотняются. Сердцевинный канал широкий, от 9 мкм у основания до 24.7 мкм в расширенной части гранны. В кончике и прикорневой части зрелого волоса он отсутствует, а у растущих волос можно увидеть интенсивно окрашенную сердцевину и в прикорневой части. У основания волоса сердцевина начинается одним рядом клеток, но с расширением гранны число рядов увеличивается так, что в расширенной части сердцевина становится трехрядной, а затем снова двух — и однорядной; ближе к кончику волоса сердцевинный канал замыкается. Клетки сердцевины расположены свободно и рыхло и содержат пигментные глыбки, лежащие в виде монетных столбиков одна над другой. Направляющие волосы брюшка содержат пигмент только в нижней половине волоса, в верхней же он отсутствует, и эта часть волоса выглядит белой из-за преломления света клетками сердцевины. Находящийся между кутикулой и сердцевиной корковый слой более мощный и плотный, что обеспечивает особую прочность волос рассматриваемой категории. Построен корковый слой из веретеновидных, плотно соединенных между собой кератинизированных клеток. Толщина его примерно одинакова на протяжении всего стержня и составляет в среднем 12 мкм.
Остевые волосы, в отличие от направляющих, отчетливо сегментированы, причем летом остевые I порядка состоят из четырех сегментов, а II порядка — из пяти; отличаются они и линейными размерами. Благодаря двум тянущимся по бокам стержня продольным желобкам остевой волос напоминает по форме сплющенный и продольно повернутый в нескольких местах двутавровый рельс. Количество таких поворотов (их условно называют «перетяжками», хотя это и не совсем верно, поскольку наблюдающееся здесь «сужение» — чисто зрительный эффект, обусловленный поворотом лентовидного стержня вдоль оси) совершенно определенное и равно числу сегментов, уменьшенному на единицу. Своеобразное строение имеет концевой сегмент с хорошо развитой гранной. Именно в концевом сегменте остевого волоса I порядка удалось рассмотреть желобки, тянущиеся вдоль сердцевины и замыкающиеся на концах гранны. Одна из наиболее вероятных функций этих желобков — удержание воздуха в мехе, что особенно важно при нахождении куторы в воде.
Кутикулярные чешуйки остевых волос куторы заметно короче, чем у землероек-бурозубок, и плотнее прилегают к стержню волоса. В остальном же строение кутикулы типично для всех насекомоядных. Она состоит из расположенных в один слой бесцветных чешуйчатых клеток некольцевидного типа, вытянутых в длину, со свободным краем, обращенным к вершине волоса.
Корковый слой построен из веретеновидных вакуолизированных клеток, лишенных пигмента, и образует два хорошо заметных прозрачных тяжа, формирующих стенку сердцевинного канала. В местах перетяжек он значительно утолщается, обеспечивая прочность волоса на разрыв и предохраняя его от переломов.
Хорошо выраженная однорядная сердцевина остевых просматривается на всем протяжении стержня. При изменяющейся толщине коркового слоя в сердцевинном канале наблюдается закономерное чередование сужений и расширений. Количество сужений соответствует числу перетяжек и продольных поворотов волоса, а расширений — числу сегментов. Наибольшей ширины сердцевинный канал достигает в концевом сегменте. Клетки сердцевины, заполненные пигментными зернами, перемежаются с воздухоносными полостями. Однако в местах сужений (в перетяжках) клеточная структура не выражена, и глыбки пигмента распределяются диффузно.
Пуховые волосы, составляющие наиболее многочисленную группу, самые тонкие и короткие и всегда содержат на один сегмент больше, чем ость I порядка. При этом концевой сегмент особенно короткий и тонкий, значительно уступающий по длине и ширине остальным сегментам того же волоса. Сердцевинный канал пуховых волос одноряден и построен из четкообразно расположенных и перемежающихся воздушными полостями пигментированных клеток. В них содержится пигмент черного цвета (меланин), за исключением концевого сегмента (гранны), где пигмент коричневый (липохром) и концентрация его настолько слаба, что гранны выглядят светло-охристыми. В расширенных частях сегментов сердцевина развита сильнее, а в прикорневой части и кончике зрелого волоса, наоборот, полностью отсутствует. Растущие же волосы, особенно когда они находятся еще в толще кожи, имеют интенсивно окрашенный сердцевинный слой на всем протяжении стержня, в том числе и у корней.
Плотность волосяного покрова. Мех куторы достаточно густой, чтобы защитить ее от переохлаждения как в воде, так и на суше в любое время года. Густота волос изменяется посезонно преимущественно за счет пуховых (Соколов, 1973) и на различных участках шкурки неодинакова (табл. 6). На спине и боках мех у куторы гуще, чем у исследованных нами бурозубок, но обращает внимание относительная изреженность его на брюшке. Здесь плотность меха не только меньше, чем на спине и боках, но даже уступает таковой на брюшке у обыкновенной бурозубки (367 против 479 на 4 мм2). Наряду с этим В. Е. Соколов (1973) отмечает для куторы значительно меньшую по сравнению с загривком густоту волос на груди. Функциональный смысл подобного распределения волос остается не вполне ясным. Возможно, сравнительно небольшая плотность меха на нижней стороне тела компенсируется большей толщиной растущих здесь волос. Описывая характерные черты строения меха земноводных млекопитающих и отмечая у них увеличение густоты волос на брюшке, Б. Ф. Церевитинов (1958) тем не менее упоминает о том, что у некоторых из представителей данной группы животных волосы на спине все-таки гуще, чем на других частях туловища, и объясняет это разной степенью приспособления к водным условиям. Вероятно, к таким «некоторым» следует отнести и кутору.
Как и у большинства млекопитающих, основную массу волос куторы составляют пуховые (на спине их около 47% от общего числа волос всех категорий, на боках — 35, брюшке —36%), остевые I и II порядка находятся в соотношении 1.2 : 1 (на спине — 28 и 23%, боках — 34 и 30, брюшке — 35 и 32%), а направляющие крайне малочисленны (на их долю приходится 0.5—0.6%) и в формировании мехового покрова существенной роли не играют.
Толщина волос. При определении толщины сегментированных волос мы измеряли их концевые сегменты в самой широкой части, а у направляющих — диаметр веретеновидной гранны. Данные, приведенные в табл. 6, показывают, что направляющие по толщине значительно превосходят все категории волос (50 мкм против 28—37 у остевых I, 21—27 — у остевых II и 9.8—10 мкм у пуховых). При этом, если у бурозубок направляющие и остевые волосы почти одинаковой толщины, то у куторы остевые тоньше направляющих в 1.8 раза. Различаются по рассматриваемому признаку и волосы других категорий. Так, ширина концевой гранны остевого волоса I порядка в 1.3 раза превосходит таковую остевых II и более чем в 3 раза пуховых. Вместе с тем наблюдается постепенное утолщение волос всех типов, кроме направляющих, от спины к брюшку, что, как уже указывалось, специфично именно для куторы и, по-видимому, призвано компенсировать характерный для этого вида более редкий меховой покров на нижней стороне тела. Что касается сердцевины и коркового слоя волоса, то их толщина изменяется по ходу стержня при одинаковой общей толщине волоса. При этом наибольшую относительную толщину имеет сердцевина пуховых волос, тогда как у остевых и направляющих она приблизительно одинакова (около 50% от общей толщины стержня). Таким образом, чем тоньше волос, тем больше приходится в нем на долю сердцевины. Та же закономерность прослеживается и при сравнении волос разных типов, и у одноименных волос на разных участках шкурки, и при анализе изменений толщины волос по сезонам. Сопоставление результатов наших измерений с данными В. Е. Соколова (1973) для кутор из разных регионов выявляет достаточно четкие географические различия рассматриваемого показателя. Согласно этим материалам, мех кутор Карелии состоит из наиболее длинных и соответственно наиболее тонких волос, что особенно важно для животных, обитающих у северных границ видового ареала в условиях постоянных термических дефицитов.
Длина волос. Полученные результаты (табл. 6) показывают, что по крайней мере в летний период меховой покров куторы значительно выше («пышнее»), чем у землероек-бурозубок. По данному признаку его можно приравнять к зимнему меху обыкновенной бурозубки (Левина, 1978). Летний мех водяной куторы представлен четырех — и пятисегментными волосами, тогда как у бурозубок — трех-, четырехсегментными. При этом самые длинные волосы у куторы находятся на крестце и боках. Направляющие достигают здесь 8.5 мм, что на 0.5 мм больше, чем на спине, и на 1 мм больше, чем на брюшке. В том же порядке уменьшается длина остевых волос и размер их концевых сегментов: бока соответственно 7 и 2.9 мм, спина — 6.5 и 2.5, брюшко — 5.9 и 2.0 мм. Таким образом, у куторы длина волос всех категорий постепенно уменьшается с крестца и боков на спину и брюшко, что, по номенклатуре Б. Ф. Церевитинова (1958), соответствует эквалатеральному типу топографии волосяного покрова, характерному для большинства полуводных («земноводных» — по терминологии автора) млекопитающих.
Теплоизоляционные свойства покровов. Отмеченные выше структурные особенности волосяного покрова куторы существенно отражаются на термозащитных качествах ее шкурки. Последние в большой мере зависят от способности волосяного покрова, создавая инертный воздушный слой, препятствовать конвекции воздуха в толще меха. Особенно важное значение здесь имеют высота, густота и толщина волос.
Кутора обладает относительно невысоким летним мехом. Разница в длине зимних и летних волос достигает 1.4—2.4 мм. Кроме того, зимний мех гуще (в 1.7 раза) и состоит из более тонких волос. Тем не менее и летний мех обеспечивает куторе хорошую теплозащиту. Коэффициент теплопроводности сухой летней шкурки у этого вида составил в среднем 32.5 ∙ 10-3 Вт/м ∙ °К, что почти в 2 раза ниже, чем у имеющих близкие размеры землероек-бурозубок. Полученные данные подтверждают также высказанное нами ранее предположение о более высоких термоизоляционных свойствах линных шкурок в сравнении с летними (в стадии покоя). В то же время у куторы эта разница оказалась значительно меньше, чем у изученных видов бурозубок. Так, если у куторы она составила 7%, то у остальных землероек — около 27%.
Линька. Согласно Денелго (Dehnel, 1950), обыкновенная кутора в Беловежском национальном парке (ПНР) линяет трижды — осенью, весной и летом. В то же время Боровский (Borowski, 1973) устанавливает для этого вида пять линек — ювенильную, осеннюю, две весенних (I и II) и старческую (сенильную).
В условиях Карелии первый выводок у кутор появляется в мае—первой половине июня, второй — в июле—начале августа. С середины июня прибылые особи самых ранних выводков вступают в размножение. К этому времени у них заканчивается ювенильная линька, в результате которой детский мех полностью заменяется взрослым летним. Неодновременность вступления в линьку отдельных зверьков растягивает сроки ее протекания с убывающей интенсивностью с июня по август. Ювенильная линька начинается на дорсальной стороне, распространяясь к голове и крестцово-поясничной области, затем захватывает бока и переходит на вентральную сторону (брюшко и грудь). У особей поздней, осенней, генерации ювенильная линька завершается сменой детского меха сразу на зимний (минуя стадию летнего), но направление линьки остается тем же, что и у зверьков первой (ранней) генерации.
Осенняя линька водяной куторы заключается в смене летнего меха у молодых и взрослых (перезимовавших) животных на зимний. При этом последовательность появления линных пятен на мездре с удивительной точностью повторяет топографию высоты волосяного покрова. Утолщение кожи, а затем интенсивное ее потемнение начинается на том участке шкурки, где волосы наиболее длинные, т. е. на крестце и прилежащих частях боков. Позднее линное пятно распространяется на спину и голову, в последнюю очередь темнеют брюшко и задняя часть тела. Это объясняется тем, что зимние волосы заканчивают рост на всех участках шкурки приблизительно в одни и те же сроки, хотя закладка их началась в разное время. Разница составляет не более 3 дней, как раз столько, сколько требуется для дорастания более длинных волос.
Смена летнего волосяного покрова на зимний начинается в последней декаде августа и продолжается до ноября. В сентябре доля линных животных составляла 75% от всех отловленных, в октябре все зверьки находились на разных стадиях линьки. Первые животные в полностью сформированном зимнем мехе начинают встречаться в конце сентября, но большинство зверьков завершают осеннюю линьку лишь к концу октября—началу ноября.
В конце апреля—мае проходит весенняя линька перезимовавших кутор ранней генерации. Начинается она в паховой области, идет по брюшной стороне к голове, достигает шеи и одновременно переходит на пояснично-крестцовый отдел и лопатки; завершается процесс на середине спины. Следующая линька у зверьков данной возрастной группы начинается в августе. По терминологии Боровского, это старческая (сенильная) линька, затрагивающая в основном спинную область и крестец и протекающая нерегулярно. Более точные сроки и закономерности в порядке смены волос на различных участках шкурки установить не удается.
В конце мая—июне наблюдается весенняя линька у зимовавших кутор поздней генерации. В год рождения у них не было настоящей осенней линьки, а зимний мех появился в результате ювенильной линьки. По сравнению с зимовавшими зверьками ранней генерации весенняя смена меха проходит у этих животных в обратной последовательности: начинается на спине, распространяется к голове, хвосту и бокам и заканчивается на груди. Следующая для данной части популяции линька — настоящая осенняя. Она охватывает всех особей, но полностью проходит только у зверьков ранней генерации текущего года, так как животные, родившиеся весной прошлого года, ко времени массовой осенней линьки, как правило, погибают.
В период весенней линьки зверьков ранней генерации прошлого года регулярно отлавливаются молодые животные с темными пятнами на мездре, но без так называемого «фонового» меха. Все волосы у них летние, но часть уже закончила рост, а часть продолжает расти. Отсутствие старых невыпавших или застрявших в мехе волос наводит на мысль о том, что в данном случае мы имеем дело не с настоящей линькой, а с дорастанием ювенильного меха. Подрост его осуществляется равномерно и начинается одновременно по всей шкурке, а продолжительность роста зависит от длины волос. Чем выше мех на данном участке шкурки, тем больше времени требуется на его формирование и тем дольше держится темное пятно на мездре.
Таким образом, обыкновенная кутора за свою жизнь линяет трижды. Для зверьков ранней генерации первая линька — ювенильная, протекающая весной и в начале лета, вторая — осенняя, третья — весенняя (после зимовки). Особи, появившиеся на свет во второй половине лета (поздняя генерация), впервые линяют осенью (ювенильная линька); вторая линька — весенняя, третья — осенняя. Кроме того, существует старческая (сенильная) линька, ход которой указать затруднительно из-за невозможности определить точные сроки появления линного пятна и закономерности его передвижения по шкурке. Боровский считает, что старческая линька у кутор Беловежской пущи протекает с последней декады мая по первую декаду октября. Не исключено, что и в Карелии она приходится на это же время.
Что касается описанной Боровским двухэтапной весенней линьки, то это скорее всего результат недоразумения, связанного с отсутствием дифференциации материала на возрастные генерации. Возможно, под весенней линькой I скрывается обычная весенняя линька перезимовавших зверьков, родившихся весной или в начале лета прошлого года (ранняя генерация), а под весенней линькой II — нормальная весенняя линька зверьков, появившихся на свет в конце лета прошлого года (поздняя генерация). Отсюда и мнимое существование двух разнонаправленных весенних линек. На самом же деле все это одна и та же весенняя линька, только сначала в нее вступают зимовавшие зверьки ранней генерации (смена меха начинается у них на чреве и завершается на спине), а затем — поздней (у этих животных весенняя линька проходит в обратном порядке — со спины на брюшко).