Лесная мышовка — единственный из всех мелких млекопитающих таежного Севера зимоспящий вид.
Это обстоятельство определяет особый интерес к изучению механизмов ее физической терморегуляции, тем более что исследований по данному вопросу практически не проводилось. В связи с тем, что лесная мышовка в Карелии с сентября по вторую декаду мая находится в зимней спячке, материалом для нашей работы могли быть только шкурки зверьков, отловленных в летние месяцы. Среди них оказались экземпляры как с чистой мездрой и зрелым волосом, так и на различных стадиях линьки, с хорошо выраженной пигментацией кожи и подростом новых волос. Всего для изучения морфологии волосяного покрова рассматриваемого вида использовано 26 шкурок.
Общая характеристика меха. Среди всех исследуемых грызунов лесная мышовка выделяется яркой рыже-желтой окраской меха с узкой полосой, идущей по линии хребта. Общий тон верха варьирует от бледного серо-палевого до охристо-рыжеватого, бока более спокойного ржаво-желтоватого цвета, брюшко желтовато-серое или ржаво-белесое. Основной рыжеватый фон окраски слегка подернут черноватой вуалью, образуемой терминальными частями зонально окрашенных кроющих волос. Основания их аспидносерые, средние части ярко-рыжеватого или охристого оттенка, а самые кончики черно-бурые или (у самых длинных волос) почти совсем черные. Волосы, образующие подпушь, однотонного серого цвета, более темные в верхней части и бледнеющие к основанию.
Мех у лесной мышовки более редкий и грубый, но длиннее, чем у землероек. Кроме того, он менее выровнен и характеризуется отчетливыми потоками волос в направлении от головы к хвосту. В волосяном покрове отчетливо выделяется три слоя — более редкий поверхностный, образуемый толстыми и длинными направляющими волосами, средний, построенный из зонально окрашенных остевых, и нижний, из тонких и волнистых пуховых. Стержни волос имеют слегка извитое основание. Они растут наклонно к поверхности кожи, но пучков и групп, свойственных большинству представителей отряда грызунов, в том числе и степной мышовке, не образуют, т. е. расположение волос одиночное.
Дифференциация волос. В меховом покрове мышовок можно выделить три категории волос: направляющие, остевые и пуховые. Направляющие волосы наиболее длинные, упругие и толстые. Стержень, не образуя сужений сердцевины; постепенно утолщается от основания к хорошо выраженной гранне, а затем переходит в тонкий нитевидный кончик. Форма стержня веретеновидная, без изгибов, продольных поворотов и перетяжек. Гранна не растянута вдоль всего стержня, а занимает примерно четверть его длины.
Кутикулярный слой представлен чешуйчатыми клетками некольцевидного типа, вытянутыми, остроконечными у основания волоса и значительно укороченными и уплотненными в самой широкой его части. Корковый слой, толщина которого не меняется почти на всем протяжении стержня и составляет около 4 мкм, обеспечивает упругость и прочность волоса и служит каналом для расположенных рядами чечевицеобразных клеток сердцевины. Ширина сердцевинного канала, начинающегося у основания волоса одним рядом клеток, достигает максимума в середине гранны (31.8 мкм), где клетки сердцевины расположены в 3—4 ряда, в кончике волоса сердцевина отсутствует.
Большая часть гранны направляющего волоса спины содержит темно-коричневый пигмент, а на боках и брюшке — светло-коричневый, почти рыжий. Ножка (основание) стержня на любом участие шкурки всегда черная, темнее остальных частей окрашены обычно и самые кончики волос.
Количество направляющих волос в сравнении с другими невелико (3—7% от общего числа волос) и они распределены на туловище неравномерно. Больше всего их на спине (от 14 до 40 на 4 мм2), меньше — на боках (10—34) и совсем немного — на брюшке (4—12). В том же направлении происходит и укорочение направляющих волос: на спине длина их достигает в среднем 9.0 мм, на боку — 8.5, на брюшке — 7.8 мм.
Остевые волосы, в отличие от одноименных волос насекомоядных, не сегментированы. По сравнению с направляющими они характеризуются хорошо выраженной, рельефной гранной и заметным сужением стержня перед ней. В месте сужения (шейке) волос легко сгибается, но продольного поворота не образует и сохраняет в отличие от насекомоядных клеточное строение сердцевины. Окраска остевых волос, как и направляющих, зональная: от основания до сужения аспидно-серая, иногда почти черная, гранна рыжая, кончики волос бесцветные.
Кутикула некольцевидного типа представлена чешуйчатыми клетками вытянутой формы с волнистым краем. Строение их заметно меняется на протяжении волоса. В тонких его участках (у основания, в зоне перехода в гранну и в терминальных частях) они имеют вид узких, ромбических пластинок со свободным округлым краем, обращенным к вершине волоса, сильно удлинены и относительно неплотно охватывают стержень, а в широких (в гранне) превращаются в очень короткие и широкие чешуйки, зазубренные по краям и более плотно прилегающие друг к другу. Прозрачный, построенный из удлиненных веретеновидных клеток корковый слой пигмента не содержит и развит в сравнении с корковым слоем направляющих волос гораздо слабее. Толщина его у остевых равна 1.7 мкм. Т. е. в 2 с лишним раза меньше, чем у направляющих. Сердцевинный канал просматривается на протяжении всего стержня, кроме кончика, в котором он вообще отсутствует, и прикорневой части, где сердцевина или тоже не выражена (зрелый волос), или очень узкая, однорядная, почти незаметная даже под микроскопом (растущий волос). Чуть выше основания сердцевина становится двухрядной, а затем число рядов увеличивается и достигает 4—5 в гранне. Параллельно этому возрастает и диаметр сердцевинного канала, достигающий в наиболее расширенной части 79—80% от общей толщины волоса. Цвет волос зависит от концентрации пигментных зерен, расположенных в клетках сердцевины, и от распределения пигмента как по длине волоса, так и на разных частях тела.
Количество остевых волос на разных участках шкурки неодинаково и меняется в том же порядке, что и направляющих: больше всего их на спине (38—121 на 4 мм2), далее следуют бока (36—81) и брюшко (31—60). В этом же направлении изменяется и длина волос: на спине — 8.1 мм, на боках — 7.1, на брюшке — 6.7 мм.
Пуховые волосы, составляющие наиболее многочисленную группу, отличаются слабо развитой гранной, можно даже сказать, что она у них совсем отсутствует. Тонкий и относительно короткий стержень образует четыре сужения, самое заметное из которых находится непосредственно перед гранной (т. е. в верхней части волоса). Сердцевина, как правило, однорядная по всей длине стержня, и хотя в местах сужений она заметно утончается, клеточная структура в ней сохраняется. Окраска волос этой категории, равно как и других, двуцветная: рыжая в гранне и черная от основания волоса до последнего сужения стержня. Волос в целом выглядит слегка извитым, однако четкой сегментации, как у насекомоядных, не имеет. В частности, отсутствуют продольные повороты стержня и прерывистое строение сердцевинного канала. Что же касается микроструктуры пуховых волос, то она ничем существенно не отличается от описанной для направляющих и остевых. Тем не менее можно отметить относительно слабое развитие коркового слоя. Средняя толщина его у пуховых волос составляет 1.5 мкм, таким образом он в 2.7 раза тоньше, чем у направляющих и в 1.2 раза тоньше, чем у остевых. Выявляются особенности и в строении сердцевинного канала. В отличие от волос других категорий сердцевина пуховых более развита и построена из одного ряда рыхло соединенных и перемежающихся воздухоносными полостями пигментированных клеток. Относительно большая толщина сердцевины и насыщенность ее инертным воздухом определяют значение пуховых волос в осуществлении терморегуляции и защите организма от потери тепла. Волосы других категорий существенно уступают им в этом отношении, так что теплозащитные свойства меха лесной мышовки зависят в основном от слоя пуховых волос. Последнее связано и с их количеством: на разных участках шкурки пуховые волосы составляют 82—85% от волос всех категорий. При этом густота, длина и толщина пуховых волос зависят от их местоположения на туловище и меняются согласованно: самые густые, толстые и длинные волосы растут на спине, а самые редкие, тонкие и короткие — на брюшке. Пуховые на боках тела занимают по этим показателям промежуточное положение.
Плотность волосяного покрова. При кажущейся равномерности распределения волос на теле зверька наблюдается постепенное изреживание меха в направлении от спины к брюшку (табл. 11). Общее число волос (на 4 мм2) на спине составило в среднем 576 ±8, на боку — 496 ±3, на брюшке — 382 ±7, причем такой же порядок изменения густоты волос от спины к брюшку наблюдается у волос всех категорий. Низкая плотность меха на брюшке, по всей видимости, не сказывается отрицательно на теплопроводности меха в целом, так как периоды похолодания зверьки обычно проводят в состоянии оцепенения, принимая характерную позу спячки: свернувшись клубочком, уткнув мордочку и лапки в живот и обвязавшись хвостом так, что открытой остается только спинная сторона тела, опушенная более густыми и длинными волосами.
Как и у большинства мелких млекопитающих, основную массу волос мышовки составляют пуховые (на спине — 76.1%, на боках — 82.7, на брюшке — 85.0%), на долю остевых приходится 10—12%, а направляющие настолько малочисленны (3—6% от общего числа волос всех категорий), что в формировании мехового покрова существенной роли не играют. Им, очевидно, принадлежит осязательная функция.
Толщина волос. Уменьшается толщина волос всех категорий в том же дорсовентральном направлении, что и их густота. Наиболее толстые волосы располагаются на спине, наиболее тонкие — на брюшке. Сердцевина же развита у них примерно одинаково и составляет от 76 до 81% общей толщины стержня.
Наибольшей толщины — направляющие волосы, за ними в порядке убывания следуют остевые и пуховые, причем особенно велико отличие направляющих от двух других (оно достигает 2.5-кратной величины), тогда как эти последние различаются между собой незначительно. Тем не менее и здесь сердцевина характеризуется близкими относительными показателями.
Длина волос. Меховой покров лесной мышовки по сравнению с другими видами грызунов (полевками, хомяками, мышами и др.) невысокий: на спине длина остевых волос составляет в среднем 8.1 мм, на боках — 7.1, на брюшке — 6.7 мм. В то же время у рыжих полевок эти показатели выше приблизительно на 10—12%, а у серых — на 50—67%. Что же касается длины волос разных категорий, то они по данному признаку выстраиваются в тот же ряд, что и по толщине: самые длинные — направляющие (7.2—9.9 мм), затем следуют остевые (6.0—8.4 мм), и самые короткие — пуховые (5.1—7.7 мм). При этом обращает внимание укорочение волос всех категорий в дорсовентральном направлении.
Таким образом, по высоте и густоте волос на шкурке лесной мышовки можно выделить три зоны. Наиболее развит волосяной покров на спине, а по направлению к голове, брюшку и крестцу длина и густота меха снижаются. Согласно номенклатуре Б. Ф. Церевитинова (1958), такой тип распределения волос на шкурке называется дорсальным и встречается у хомяков, тушканчиков и горностая, т. е. типичных наземных млекопитающих.
Теплоизоляционные свойства покровов. Измерение коэффициента теплопроводности сухих шкурок с помощью прибора ИТ-3 показало, что лучшими термозащитными качествами обладают шкурки в разгар линьки. Коэффициент теплопроводности их приблизительно в 1.3 раза ниже, чем шкурок с уже сформированным мехом без следов линьки. Это объясняется значительным утолщением кожи в период линьки и наличием подроста новых волос при сохранении еще не успевших выпасть старых. В результате плотность мехового покрова увеличивается с 558.4 ±3.4 волос на 4 мм2 до 708.6±2.0, т. е. почти на 30%.
Наиболее высокой оказалась теплопроводность шкурок у мышовок, содержавшихся в неволе и забитых в октябре. Дело в том, что к этому времени у зверьков образовывается мощный подкожный слой жира, а это мешает точному определению показателя теплопроводности. Волосы таких шкурок пропитываются жиром (особенно при неизбежном нагреве на приборе), вследствие чего нарушается их укладка — они слипаются «сосульками», становятся видны участки кожи, не прикрытые волосами. Нарушение укладки волос приводит к исчезновению «инертного» слоя воздуха из меха, что и отразилось на его теплоизоляционных свойствах. Коэффициент теплопроводности таких шкурок в 2.9 раза выше линных и в 2.3 выше летних шкурок. А. Н. Сегаль и Ю. В. Игнатов (1974) указывают на аналогичное резкое уменьшение теплозащитной способности меха при его намокании у американской норки.
Линька. В Карелии линька лесной мышовки длится в течение всего лета. У взрослых она, очевидно, проходит в июне—июле (первые линяющие зверьки добыты 8/VI 1968 и 19/VI 1959), у молодых — в августе—сентябре. В июне линяло 12.5% взрослых особей, в июле — 15.5, в августе—сентябре — 38.1% прибылых.
Линное пятно появляется обычно на крестце, затем расширяется и одновременно продвигается вперед — к голове и на грудь. К моменту, когда шкурка со стороны мездры оказывается сплошь черной, на задней части спины начинают пробиваться кончики новых волос. При этом «фоновый» мех не выглядит тусклым и изношенным, как это обыкновенно наблюдается у насекомоядных, кончики волос не стерты.
Указать более точные сроки линьки, порядок смены меха или половые отличия в этом процессе мы не можем, так как лишь немногие из 37 зверьков, отнесенных нами к группе линяющих, имели следы интенсивной линьки — обширную (на 60—100% площади шкурки) пигментацию на мездре. Чаще же у них обнаруживались мелкие пятнышки, свидетельствующие об окончании или начале линьки. Да и общая доля таких «линяющих» зверьков среди всех добытых сравнительно невелика — у взрослых она составила 10%, у молодых — 39%. По всей вероятности, это связано с понижением двигательной активности животных во время линьки, с тем, что они ведут скрытый образ жизни и потому редко попадаются в канавки и давилки.
В нашей коллекции нет ни одного зверька с зимним мехом, отличающимся от летнего длиной, густотой и толщиной волос. Это могло произойти по двум причинам: либо зверьки залегают в зимнюю спячку прежде, чем успевает окончательно сформироваться зимний мех, и такие особи, естественно, в ловушки не попадаются, либо появившийся в результате линьки новый мех не отличается от старого по морфологическим показателям. Последнее тем более вероятно, если учесть, что резкое падение метаболизма в зимний период не требует у мышовки соответствующих изменений структуры меха. Находясь в спячке, животное долгое время остается неподвижным, а это само собой исключает конфекционную теплоотдачу.