Как следует из проведенного исследования, волосяной покров мелких млекопитающих характеризуется не только общими, свойственными всем представителям этой группы животных признаками (дифференциация волос на 3 или 4 категории, трехслойность стержня, относительно небольшая длина и толщина волос, зональность окраски, своеобразие сезонной изменчивости соотношения слоев волоса и других морфологических показателей меха), но и специфическими видовыми особенностями, имеющими важное приспособительное значение и представляющими поэтому особый интерес для сравнительно-экологического анализа.
Несмотря на внешнее, во многом кажущееся, сходство в строении мехового покрова, у различных видов мелких млекопитающих обнаруживаются существенные отличия и в морфологии отдельного волоса, и в характере распределения в нем пигмента, и в густоте, длине и толщине волос.
Например, у всех насекомоядных волосы имеют сегментированное строение, обеспечивающее укладку меха в любую сторону, тогда как у грызунов сегментация отсутствует и волосы образуют «потоки» в направлении от головы к хвосту. Кроме того, если у насекомоядных волосы растут перпендикулярно к поверхности кожи и расположены поодиночке, то у грызунов они лежат наклонно и образуют группы (пучки). Имеются отличия и в микроструктуре стержня волос. Так, на граннах остевых волос насекомоядных (в отличие от грызунов) обнаруживаются продольные желобки, отчего в поперечнике волос имеет вид двутаврового среза. Сердцевина волоса у насекомоядных прерывистая, однорядная, а у грызунов сплошная и в гранне 3—4-рядная.
Окраска меха определяется наличием и различной концентрацией меланина и липохрома (черного и рыжего пигментов). При этом липохром располагается в граннах, а меланин — в остальных участках волос. Общей для всех исследованных видов является темная, с преобладанием бурых тонов окраска дорсальной стороны тела и светлая, грязно-белая (за исключением крота) вентральной. У большинства представителей имеется хорошо выраженная переходная зона на боках, у некоторых (кутора, крот) она отсутствует. В группе мелких грызунов особняком стоит лесная мышовка. Она выделяется особой окраской шкурки (черная полоса на хребте), одиночным расположением волос, слабо выраженной сегментацией пуховых и сравнительно небольшой (наименьшей среди грызунов) толщиной волос всех категорий!
Предположение Боровского об отсутствии деления волос насекомоядных на направляющие, остевые и пуховые наши исследования не подтвердили. Отрицая дифференцировку волос по функционально-морфологическому принципу, Боровский классифицирует их по длине и степени сегментации стержня и выделяет на этой основе три типа волос: 1) летние, четырехсегментные, иногда с коротким кончиком (пятый укороченный сегмент); 2) весенние, с пятью, реже с шестью сегментами; 3) зимние, шестисегментные, иногда с дополнительным седьмым концевым сегментом. Как уже указывалось, такую классификацию нельзя признать удачной. Волосы с «дополнительным коротким сегментом» представляют собой не что иное, как пуховые, которые по достижении полной зрелости, подобно волосам всех других категорий, приобретают постоянное количество сегментов. Не исследуя специально луковицу волоса, вряд ли можно утверждать, как это делает Боровский, что пятисегментные волосы — обязательно весенние. Эти «весенние» волосы вполне могут превратиться в семисегментные «зимние»; их с таким же основанием можно назвать и осенними, тем более что именно осенью идет увеличение числа сегментов растущих волос. Кстати, о том, из каких волос состоит осенний мех землероек, Боровский вообще не упоминает. Разъясняя этот вопрос, следует учитывать, что Боровский имел дело со сбритыми волосами, а светлая мездра еще не доказывает, что рост волоса окончен. При микроскопировании такой мездры часто можно увидеть еще имеющиеся скопления пигмента в функционирующих фолликулах и открытый сердцевинный канал в прикорневой части волоса, что явно свидетельствует о росте волос. Кроме того, на шкурке одной и той же особи в межсезонные периоды (весна, осень) могут одновременно присутствовать (если пользоваться классификацией Боровского) и зимние, и весенние, и летние волосы: одни еще не выпали, другие на стадии роста, а третьи закончили рост.
Линейные размеры, число сегментов, форма и микроструктура стержня позволяют выделить у насекомоядных (крота, куторы, бурозубок) четыре категории волос: направляющие, остевые I и II типов и пуховые, а у грызунов (лесной мышовки, рыжей полевки и полевки-экономки) — три: направляющие, остевые и пуховые.
Направляющие волосы — самые длинные, толстые и упругие, возвышающиеся над остальными и хорошо заметные даже невооруженным глазом при рассматривании шкурки на свет. Стержень почти прямой, веретенообразный, в поперечном сечении округлый, основание его не извитое, сегменты и перетяжки отсутствуют, гранна хорошо развита, но сильно растянута вдоль всего волоса и занимает более половины его длины. К вершине направляющий волос постепенно утончается и образует заостренный, нитевидный и почти бесцветный кончик; уменьшается тол шина стержня и по направлению к корню. Благодаря проходящим по обеим или одной из сторон гранны продольным желобкам (первое характерно для насекомоядных, второе — для грызунов), поперечный срез направляющего волоса имеет либо вид двутаврового рельса (крот, землеройки), либо форму овала с отчетливым боковым углублением (полевки). Окраска волос рассматриваемого типа темная, однотонная, прикорневая часть и кончик бесцветны. Количество направляющих волос в мехе насекомоядных незначительное: 1—2 на 200—300 остевых и пуховых. У грызунов их несколько больше: 3—4% от общего числа волос.
В функциональном отношении направляющие волосы, очевидно, связаны с осязанием. Как указывает Б. Ф. Церевитинов (1951), «сумки направляющих волос по сравнению с сумками других волос залегают в более глубоких слоях дермы, где сильнее развито нервное сплетение. Поэтому малейшее давление на стержень направляющего волоса как на длинный и упругий рычаг передается корню и оплетающим волосяную сумку нервным окончаниям. Прямая неизогнутая форма направляющего волоса способствует лучшему восприятию различных раздражений. Но их нельзя сравнить с настоящими осязательными волосами — вибриссами, сумки которых снабжены нервными окончаниями и окружены венозными синусами» (с. 8). Соглашаясь с тем, что направляющие волосы участвуют в осязании животного, Б. А. Кузнецов. (1952) считает, что они выполняют также и защитную функцию: вместе с остевыми поддерживают массу пуховых волос, образуя как бы каркас мехового покрова и предохраняя его от свойлачивания.
Остевые волосы несколько короче и тоньше направляющих и характеризуются ланцетовидной формой с хорошо развитой уплощенной гранной. У насекомоядных млекопитающих стержень ости отчетливо сегментирован, имеет вид ленты, продольно повернутой в местах сужения сердцевинного канала на 180 °, и состоит из нескольких расширенных сегментов, разграниченных «перетяжками», образующими изгибы ости под тупым углом. Наиболее развит концевой сегмент (гранна), он длиннее и шире остальных и имеет по бокам две продольные бороздки, благодаря чему остевой волос очень напоминает по форме сплющенный и продольно повернутый в нескольких местах железнодорожный рельс. В кончике волоса и в местах сгиба и поворота эти бороздки замкнуты. Как выяснилось, такое строение характерно для остевых волос всех изученных видов насекомоядных млекопитающих и может служить достаточно четким таксономическим признаком данного отряда. Напомним, что у грызунов продольных желобков или вовсе нет, или имеется лишь один, придающий поперечному срезу остевого волоса характерную бобовидную форму с глубокой выемкой на одной из сторон.
Окраска остевых волос зональная. В концевой гранне сконцентрирован относительно светлый ржаво-коричневый пигмент, в нижележащих частях темный, черно-бурый, а в перетяжках он или почти совсем отсутствует (насекомоядные), или темносерого, почти черного цвета (полевки).
У грызунов мы выделяем один тип остевых волос, а у насекомоядных — два, отличающиеся друг от друга линейными размерами и числом сегментов. У грызунов сегментации волос нет, но перед гранной и в основании волоса имеется сужение сердцевины, правда, обычно без нарушения ее клеточной структуры (клетки лишь вытягиваются), столь типичного для представителей насекомоядных. Бесцветный (депигментированный) кончик остевого волоса как у насекомоядных, так и у грызунов гораздо короче, чем у направляющих. Отличаются они и по количеству: на 4 мм2 шкурки у различных видов мелких млекопитающих насчитываются от 50—100 до 300—400 остевых, т. е. в несколько десятков раз больше, чем направляющих.
Основная функция остевых волос сводится к защите более нежных пуховых от механических повреждений, предохранению их от свойлачивания и амортизации меха в целом. Кроме того, отгибаясь и прикрывая подпушь, утолщенные концевые сегменты остевых волос способствуют образованию в мехе теплозащитной воздушной прослойки и тем самым обеспечивают животному более совершенную терморегуляцию.
Пуховые волосы — самые тонкие и короткие и выполняют в основном термоизоляционную функцию. У насекомоядных они отчетливо сегментированы, а у грызунов лишь волнообразно изогнуты. Их цилиндрические стержни обычно имеют примерно одинаковую толщину по всей длине волоса и в отличие от остевых характеризуются слабо развитой, укороченной и тонкой концевой гранной. Зато характер распределения пигмента точно такой же, как у остевых волос: концевые гранны окрашены светлее остальных и в более рыжие тона, нижележащие участки содержат окисленный меланин и имеют более темный, черно-бурый цвет, в перетяжках же пигмент или отсутствует, тогда они бесцветны (у землероек и крота), или, наоборот, сконцентрирован в том же количестве, что и в ножке волоса, что придает этим участкам интенсивный, почти черный цвет (грызуны).
В количественном отношении пуховые волосы — самые многочисленные: на 4 мм2 шкурки их насчитывается от 200 до 350, что составляет 60—90 % от общего числа волос всех категорий.
Завершая общую характеристику выделяемых нами трех основных типов волос, следует подчеркнуть, что они крайне неоднородны и сильно варьируют в пределах каждого типа. Особенно изменчив остевой волос насекомоядных млекопитающих, в нем отчетливо выделяются по длине, толщине и числу сегментов две морфологические категории: ости I и II порядка. Несколько меньше подвержен вариации пуховой волос, а самые однородные — направляющие. Что же касается соотношения волос разных категорий, то оно существенно различается не только у разных видов животных, но и у одной и той же особи на разных участках шкурки и в разные сезоны.
Вместе с тем в сравнении с другими млекопитающими, особенно хищниками, зайцеобразными и некоторыми крупными видами грызунов, дифференциация волосяного покрова выражена у мелких насекомоядных и полевок в гораздо меньшей степени. Это, очевидно, объясняется не только их более древним происхождением и приспособлением к подземному образу жизни, но и приобретенной в процессе эволюции адаптивной универсализацией (совмещением) функций волос разных категорий (все они в более или менее равной степени участвуют и в механической, и в тепловой защите тела). Полифункциональность волос привела к улучшению теплоизоляционных и механических качеств меха, но без увеличения его толщины и общей массы, совершенно не совместимого с активным передвижением мелких животных.
В микроструктуре стержня волоса выявляется три четко отграниченных концентрических слоя: кутикулярный (или чешуйчатый), корковый и сердцевинный. Образующая наружную оболочку волоса кутикула построена из одного слоя ороговевших чешуйчатых клеток некольцевидного типа со свободным краем, направленным к вершине волоса. Лишенные пигмента полупрозрачные чешуйки кутикулы на протяжении волоса закономерно меняются по форме и размерам. В прикорневой зоне и в местах перетяжек стержня они сильно удлинены, имеют у насекомоядных ровные, округлые, а у грызунов — зубчатые края, и, относительно неплотно налегая друг на друга, обеспечивают необходимую гибкость волоса. По мере расширения стержня в гранну клетки кутикулы становятся короче и на концевой гранне превращаются в очень короткие и широкие чешуйки, зазубренные по краям и так плотно охватывающие стержень волоса, что не позволяют ему сгибаться. Чем толще гранна, тем шире и короче чешуйки и лучше выражена зазубренность края. У грызунов чешуйчатые клетки в области гранны приобретают вид узких, слегка волнистых лент, плотно опоясывающих стержень и придающих ему своеобразную поперечную исчерченность.
Как показали проведенные исследования, в пределах одного вида характер рисунка кутикулы зимнего и летнего волоса отличается большим постоянством. Здесь надо помнить о том, что для мелких млекопитающих, выбранных нами в качестве объекта изучения, сезонная изменчивость показателей является одновременно и возрастной (в связи с коротким жизненным циклом зверьков). Сравнивая кутикулу летних и зимних волос насекомоядных и грызунов, удалось отметить лишь некоторые сезонные отличия в форме и размерах чешуек при сохранении общего типа рисунка. Чешуйки кутикулы зимних волос землероек несколько менее однородны, чем у летних, имеется значительное количество удлиненных чешуек. На более короткие чешуйки летних волос у ондатры указывает Е. А. Павлова (1955), у нутрии — Е. В. Фадеев (1955), у белки — Н. В. Хмелевская (1965). Видимо, сезонные изменения в строении кутикулы можно обнаружить у видов с довольно резкими сезонными различиями в общем характере всего волосяного покрова. Однако и в этих случаях гип строения кутикулы остается неизменным, варьирует главным образом лишь длина чешуек.
Аналогичный характер имеет возрастная изменчивость кутикулы. Она также невелика по масштабам и сводится в основном к различиям в размерах чешуйчатых клеток. Так, Люринг при сопоставлении кутикулы волос взрослой и новорожденной белок вообще не нашел отличий. В то же время у ондатры и нутрии молодые животные имеют более короткие чешуйки кутикулы, чем взрослые. По Бергерсену, кутикула волос новорожденных тюленей значительно отличается от таковой взрослых: свободные края чешуек у них более гладкие и высота клеток несколько больше, чем у взрослых.
Сравнивая кутикулу волос представителей разных систематических групп, обитающих в близких условиях, мы не находим каких-либо общих черт, характерных для того или иного экологического (адаптивного) типа. В то же время значительно отличающиеся по биологии, но близкие в систематическом отношении, роды и виды имеют сходное строение кутикулы. Например, рисунок кутикулы волос типичных наземных животных землероек-бурозубок и лесных полевок во многом различен, тогда как при сравнении кутикулы крота, ведущего подземный образ жизни, куторы — типичного полуводного животного и любого вида бурозубок прежде всего заметны общие для всех насекомоядных черты рисунка, в частности правильная форма чешуек с округлым, ровным свободным краем.
Согласно Н. В. Хмелевской (1965), рисунок кутикулы волос водных грызунов ондатры и бобра совершенно различен, тогда как кутикула волос ондатры и относящейся к тому же подсемейству серой полевки имеет общие для полевок черты рисунка. Точно так же не удалось обнаружить сходства в строении кутикулы волос у далеких в систематическом отношении, но близких по образу жизни, пустынных и подземных грызунов. Это говорит о том, что строение кутикулы волоса, по-видимому, не имеет непосредственного приспособительного значения и находится в коррелятивной зависимости от каких-то общих морфологических особенностей.
Многие авторы считают, что строение кутикулы специфично в основном не для вида, а для рода или даже семейства. Вильямсон, исследуя волосы оленей, выяснил, что отдельные виды по строению кутикулы не отличаются, но представители каждого рода имеют вполне определенный рисунок кутикулярных чешуй. Бенедикт при изучении волос летучих мышей всей мировой фауны нашел, что 14 видов космополитически распространенного рода Myotis имеют сходное строение волос, тогда как виды разных родов, обитающих в одних и тех же условиях, отличаются по строению кутикулы. И. В. Назарова (1958) не нашла видовых отличий в строении кутикулы волос серых полевок и считает, что разные виды рода Microtus можно отличить по особенностям строения сердцевинного слоя и по характеру пигментации.
Вместе с тем выполнен целый ряд исследований, доказывающих возможность видовой диагностики млекопитающих по рисунку кутикулы. Это, в частности, работы Смита по землеройкам, Г. Я. Содолевской (1957) по мышам, Л. Н. Скурат (1980), В. Е. Соколова, Л. Н. Скурат и Ж. М. Никифоровой (1981) по семействам летяг и беличьих, Аппельта и Сабниса по летучим мышам, Келлера по семействам мышиных и хомяковых. Г. Я. Содолевская, дифференцируя два близких вида мышей рода Apodemus, нашла, что у желтогорлой мыши ромбовидные чешуйки кутикулы прикорневой зоны остевых волос расположены по спирали, а у лесной мыши волнообразно. Однако этот вывод опровергается исследованиями Н. В. Хмелевской (1965), показавшей, что у обоих видов можно обнаружить тот и другой тип расположения чешуек даже на одном волосе в зависимости от того, по какой линии соединять вершины чешуек.
В обстоятельной работе В. Е. Соколова, Л. Н. Скурат и Ж. М. Никифоровой (1981) рассмотрены возможности использования микроструктуры кутикулы и формы поперечных срезов остевых волос для идентификации представителей семейств Pteromyidae и Sciuridae и предлагается ключ к определению животных до рода (сурки и суслики) или до вида (летяга, белка, бурундук и тонкопалый суслик). При этом авторы обращают особое внимание на то, что для более точного определения видовой принадлежности волос необходимо учитывать комплекс признаков, в частности, помимо рисунка кутикулы и формы поперечных срезов, рекомендуется использовать для этой цели промеры волос и тип сердцевины. К близким выводам приходит и Келлер. По морфологии, форме чешуек и рисунку поперечных срезов кутикулы им составлен видовой определитель для 16 представителей семейств Cricetidae и Muridae, в том числе рыжей, обыкновенной и темной полевок, водяной крысы, ондатры, желтогорлой, лесной и домовой мышей, серой и черной крыс, мыши-малютки и др.
Заслуживают внимания публикации, касающиеся строения волос домашних животных и их ближайших родственников. Согласно исследованию Зауэра, у домашних животных корковый слой волоса шире, сердцевина уже, а чешуйки кутикулы гуще расположены, чем у их диких сородичей. Аурин нашел отличия в строении кутикулы не только у зайца и кролика, но и у диких и домашних кроликов. Полученные результаты свидетельствуют о том, что под влиянием одомашнивания, наряду с общим увеличением пластичности и изменчивости всего организма животного, очевидно, увеличивается и степень изменчивости тонкого строения волоса.
Как уже указывалось, мы не обнаружили достаточно четких отличий в строении кутикулярного слоя волос у видов рода Sorex. Все они имеют вполне определенный, но очень схожий рисунок кутикулы, не позволяющий с уверенностью дифференцировать их до вида. К аналогичному выводу относительно родов Citellus и Ochotona приходит Н. В. Хмелевская (1965). Тем не менее это не противоречит разобранным выше исследованиям, констатирующим возможность видовой диагностики представителей одного и того же рода млекопитающих по строению кутикулы. Просто то, что нереально для очень близких, морфологически и экологически сходных форм, относящихся к слабо дивергирующему роду, оказывается вполне возможным, когда требуется разграничить виды, более далекие и хорошо различающиеся по строению и образу жизни. Зато представители разных родов, а тем более семейств и отрядов, дифференцируются по морфологии волос достаточно четко. Правда, и здесь для более точного выявления отличий необходимо, наряду с микроструктурой кутикулы, учитывать и другие особенности строения волос: их форму, размеры, характер сегментации, дифференциацию на категории, расположение на шкурке, соотношение слоев стержня, распределение пигмента, тип сердцевины и т. д.
Между кутикулярным и сердцевинным слоями располагается довольно мощный корковый слой, состоящий из веретеновидных, плотно соединенных между собой кератинизированных клеток и обеспечивающий прочность волоса на разрыв. Он хорошо просматривается по всей длине волоса и образует трубчатый футляр центрального канала. У насекомоядных млекопитающих корковый слой лишен пигмента, а у грызунов содержит гранулы меланина и наряду с сердцевиной определяет окраску волос. Кроме того, у грызунов он относительно более тонкий и равномернее распределен по длине стержня.
Окраска и толщина волоса зависят в основном от развития и строения сердцевинного слоя: от размеров и расположения слагающих его чечевицеобразных клеток, наличия пигмента, внутри — и межклеточных воздушных полостей и т. д. Диаметр сердцевины меняется по мере созревания волоса и неодинаков в различных его частях. Наибольшего развития этот слой достигает в верхних граннах, где рыхло расположенные клетки сердцевины содержат многочисленные пигментные зерна, лежащие в виде монетных столбиков и обусловливающие окраску волос. В самой широкой части гранны клетки сердцевины расположены в 2—3 (у насекомоядных) или даже 4—6 рядов (у грызунов), а по направлению к вершине и основанию волоса (и ближе к перетяжке) сердцевина постепенно переходит в двухрядную и затем однорядную. В тонких, изогнутых и покрытых самыми длинными чешуйками частях волоса насекомоядных (между сегментами и в прикорневой части растущего волоса) сердцевина очень узкая, нитевидная, местами прерывистая и с диффузным распределением пигмента. В то же время у грызунов она обычно сохраняет клеточную структуру и в области шейки, хотя, конечно, и здесь сильно истончена и состоит из одного ряда клеток. В самом кончике и прикорневой части зрелого волоса сердцевина и пигмент практически отсутствуют и, наоборот, сердцевинный слой очень хорошо развит и богат пигментом в корне и прикорневой части растущего волоса, особенно в начальный период роста, когда волосы находятся еще в толще кожи. Появившийся в основании волоса нитевидный, постепенно расширяющийся сердцевинный канал сначала не имеет четкой клеточной структуры и характеризуется диффузным распределением пигментных зерен, а затем в нем становится все более заметно строгое чередование воздушных полостей и заполненных пигментом клеток, достигающих наибольшего развития в концевых граннах волоса.
Таковы наиболее характерные особенности микроструктуры стержня волос млекопитающих. Однако в рамках этой общей схемы наблюдаются многочисленные вариации и отклонения, связанные, в частности, с типом (категорией) волоса, степенью его зрелости, местоположением на шкурке, сезоном года, видом животного. При этом наиболее изменчиво строение сердцевины. Так, если у направляющих и остевых волос она одно-двухрядная в наиболее тонкой части и многорядная в гранне, то у пуховых либо вовсе не выражена, либо прерывиста и однорядна на всем протяжении стержня и, кроме того, содержит большое количество воздуха. Различно у волос разных категорий и соотношение коркового и сердцевинного слоев. По развитию коркового слоя на первом месте стоят остевые, затем следуют направляющие и пуховые, сердцевина же, наоборот, лучше выражена у пуховых. Еще заметнее сезонные изменения. Как правило, для зимних волос по сравнению с летними характерны относительно более толстая сердцевина и более тонкий корковый слой. При этом зимнее утолщение сердцевинного канала происходит в основном за счет увеличения воздушных полостей, что ведет к улучшению термозащитных качеств меха.
О возможностях использования рисунка кутикулы для определения видов и родов млекопитающих достаточно подробно говорилось выше. Что же касается сердцевинного слоя, то его строение менее видоспецифично и для диагностических целей вряд ли пригодно. Тем не менее выявляются достаточно четкие отличия между представителями разных отрядов. Например, для остевых волос грызунов характерна многорядность сердцевины в граннах и сохранение ее клеточной структуры в перетяжках, тогда как для насекомоядных — однорядность сердцевины, а в местах сужений нарушение структуры вплоть до исчезновения центрального канала (прерывистая сердцевина).
Один из наиболее изменчивых показателей структуры меха — плотность, или густота волос. По этому признаку четко дифференцируются как отдельные группы, так и различные виды одной и той же группы животных. Мех насекомоядных как зимой, так и летом гуще, чем у грызунов. Среди Insectivora наиболее густым мехом обладает крот, плотность волос у которого (летом — 369—521, зимой — 538—729 на 4 мм2) в 1.5 раза больше, чем у малой бурозубки (соответственно 266—364 и 396—463). Наиболее редкий мех оказался у рыжей полевки — 225—300 волос на 4 мм2 летом и 284—422 зимой, зато лесная мышовка по густоте летнего меха превосходит даже крота — 382—576 на 4 мм2.
Несмотря на относительную равномерность распределения волос по телу зверька, густота их на различных участках шкурки неодинакова. При этом у большинства изученных видов наибольшей густотой отличается мех на спине. Что же касается топографии плотности меха на остальных частях тела, то она зависит от экологии вида и прежде всего от условий обитания: у крота наиболее редкие волосы растут на боках, у бурозубок и полевок — на брюшке, у куторы существенных отличий в опушении боков и брюшка не обнаружено.
Более заметны сезонные изменения: зимний мех в 1.2—1.4 раза гуще летнего, причем плотность его варьирует в основном за счет пуховых волос, тогда как количество остевых и направляющих более постоянно. И все же наибольшей густотой отличается мех линяющих животных, у которых еще не выпавшие прочно удерживающиеся в коже старые волосы соседствуют с интенсивно подрастающими новыми. Зависит плотность меха и от возраста животных. Подтверждение этому — обратная связь между рассматриваемым показателем и размерами тела зверьков, говорящая об уменьшении густоты волос с ростом особи.
Толщина волоса, соотношение его слоев и общие особенности строения стержня у разных видов животных неодинаковы. Наиболее толстые и грубые волосы характерны для полевок. Они у них к тому же и наиболее непрочные на разрыв, что объясняется относительно слабым развитием коркового слоя, составляющего вместе с кутикулой 6.5—14.3% от общей толщины стержня. У насекомоядных этот показатель возрастает до 17—25%. Самые тонкие остевые волосы у лесной мышовки (17.4 мкм), причем на долю сердцевины у нее приходится 79.9% общей толщины стержня. У грызунов обращает внимание относительное постоянство диаметра сердцевинного канала при значительной сезонной изменчивости общей толщины волоса. Между тем у насекомоядных в разные сезоны года изменение этих показателей происходит асинхронно. Так, летом с увеличением общей толщины волоса в нем наблюдается сужение сердцевины, а зимой, наоборот, утончение стержня сопровождается относительным утолщением мозгового слоя.
У большинства исследованных видов наиболее толстые волосы встречаются на спине, а наиболее тонкие — на брюшке. Исключение составляют кутора и крот: у них на брюшке волосы несколько толще, чем на боках и спине, что объясняется, видимо, спецификой их образа жизни. Из отдельных категорий волос наибольшей толщиной обладают направляющие. Несколько уступают им по этому показателю остевые, а самые тонкие — пуховые волосы. В то же время диаметр сердцевинного канала изменяется в обратном порядке: максимальной относительной величины он достигает у пуховых, средней — у остевых, минимальной — у направляющих. Таким образом, чем тоньше волос, тем относительно большую долю занимает в нем сердцевинный слой и меньшую корковый.
Длина летних остевых волос рассматриваемых видов мелких млекопитающих колеблется от 3.3 (малая бурозубка) до 12.2 мм (полевка-экономка). Наибольшей длиной характеризуются волосы полевок (табл. 23), их мех в 2 раза выше, чем у бурозубок, в 1.4 раза превосходит мех куторы и в 1.2 раза крота. Неодинакова длина волос и на отдельных участках шкурки. Согласно номенклатуре Б. Ф. Церевитинова (1958), изученные нами виды насекомоядных и грызунов по степени опушенности отдельных частей тела могут быть отнесены к следующим пяти типам топографии волосяного покрова: сакральному (полевка-экономка), дорсальному (рыжая полевка и лесная мышовка), сакро-эквальному (бурозубки), эквалатеральному (кутора) и эквальному (крот). Для первого из них, присущего в основном наземным млекопитающим, типично уменьшение длины волос от крестца к передней части тела. При дорсальном типе наиболее высокий мех расположен на спине, откуда его длина уменьшается в направлении головы, брюшка и крестца; это свойственно большинству настоящих норных животных. Сакро-эквальный тип характеризуется более или менее равномерным распределением волос по телу зверька с некоторым увеличением их длины в области крестца, а эквалатеральный — постепенным уменьшением высоты меха с крестца и боков на спину и брюшко (последнее типично для полуводных млекопитающих). Наконец, эквальный тип волосяного покрова, свойственный подземным формам, отличается относительно равномерной высотой меха по всему телу.
Хорошо выражены сезонные изменения данного показателя: зимний мех по всем категориям волос на 1.5—3.5 мм длиннее летнего. У направляющих волос этот прирост составляет на разных участках шкурки и у разных видов зверьков 0.9—3.8, в среднем 2.3 мм, или 7.4—80.9%, в среднем 30% от летних показателей, у остевых — 1.6—3.7, в среднем 2.7 мм (21.3— 92.5, в среднем 42.4%), у пуховых — 0.7—3.8, в среднем 2.0 мм (12.8—74.5, в среднем 36.6%). Таким образом, от лета к зиме длина направляющих волос увеличивается в среднем почти на треть, остевых — на 42, а пуховых — на 37%. Что же касается видовых особенностей этого процесса, то они сводятся в основном к его большей интенсивности у насекомоядных (особенно крота и обыкновенной бурозубки) по сравнению с полевками.