Несовершенные грибы (Deuteromycetes)

 

Этот класс включает в себя бесполые стадии (анаморфы) высших грибов, т. е. тех, мицелий которых состоит из гиф с перегородками. Большинство этих видов представлено бесполыми спороношениями сумчатых грибов, сюда же относят и бесполые формы базидиальных грибов и грибы, у которых отсутствуют или не обнаружены половые споры или вообще имеется только стерильный мицелий.

По современной систематике к несовершенным грибам отнесены следующие таксоны: Blastomycetes (бластомицеты), куда вошли виды с почкующимися клетками (несовершенные дрожжи), Hyphomycetes (гифомицеты) с гифальными типами спороношений (одиночные конидиеносцы, конидиеносцы, собранные в пучки — коремии, или подушечки — спородохии), Coelomycetes (целомицеты), у которых епороношения представлены плотным скоплением гиф — ложами в виде «матрасика» (меланконивые) или замкнутыми сферическими плодовыми телами — пикнидами (сферопсидальные), Aganomycetes (аганомицеты), представители которых имеют стерильный мицелий, формирующий в определенных условиях склероции.

Гифомицеты (Hiphomycetales)

Виды рода Monilia имеют одиночные конидиеноецы с бесцветными спорами в цепочках. Представители этого рода вызывают гнили плодов семечковых (М. fructigena) и косточковых пород (М. cinerea). На поверхности гниющего плода располагаются рыхлые подушечки спороношения. Пораженные плоды «мумифицируются». Другое проявление заболевания — ожог. Патоген проникает в цветки и заражает молодые побеги, вызывая их отмирание. Патогены могут развивать сумчатое спороношение — апотеции. В качестве мер борьбы рекомендованы фитотерапевтические меры (вырезка больных ветвей и побегов, уборка плодовой падалицы), возможно применение химических средств защиты.

Грибы рода Botrytis поражают сочные органы растений: листья, стебли, цветы, плоды, луковицы и клубни, особенно в защищенном грунте. В. cinerea вызывает серую гниль многих видов растений. В питомниках закрытого грунта поражает сеянцы древесных пород. Заболевание вредоносно при повышенной влажности воздуха и плохой вентиляции, особенно в загущенных посадках. Серая гниль начинается с отмирания верхушки сеянцев, которые при сильном поражении погибают. Во влажной среде на поверхности гниющих частей растений появляется обильный серый налет конидиеносцев с конидиями патогена. Конидиеноецы одиночные, древовидно разветвленные, бесцветные конидии собраны в головки. Образует мелкие черные склероции, хорошо сохраняющиеся в почве.

У представителей рода Verticillium конидиеносцы одиночные, мутовчато-разветвленные, со слизистыми головками спор на концах. Споры бесцветные. Сумчатая стадия развивается редко.

Verticillium albo-atrum — возбудитель сосудистого микоза (увядания, вилта) ряда видов растений, в том числе древесных пород (ильм, дуб, клен) и кустарников. Характерный признак — побурение сосудов ксилемы. В тканях пораженных растений, особенно в листьях, развиваются многочисленные мелкие склероции. Меры борьбы: в питомниках — соблюдение правил агротехники, поддержание фитосанитарии, в культурах — санитарные рубки.

Verticillium glaucum — причина патологического окрашивания (желтизны) древесины хвойных пород.

Meria laricis паразитирует на хвое лиственницы, вызывая заболевание типа шютте в питомниках. Развитие болезни начинается с побурения кончиков хвои и постепенно захватывает ее полностью. Хвоя отмирает и осыпается. Во влажную погоду на поверхности хвои вдоль устьиц появляется спороношение патогена в виде небольших дерновинок. Гриб образует хламидоспоры, сохраняющиеся в растительных остатках. Половая стадия не обнаружена. В качестве мер борьбы рекомендованы химическая защита и фитосанитария.

Spilocaea (Fusicladium) sp. — бесполая форма спороношения возбудителей парши древесных лиственных пород (яблоня, осина, тополь). Имеет окрашенный мицелий и конидии оливкового цвета. Сумчатая стадия Venturia sp. Относится к подклассу полостносумчатых грибов.

Alternaria sp. Грибы способствуют развитию черной плесени семян и плодов, присутствуют на поверхности тканей при полегании сеянцев древесных пород. Конидии веретеновидные, многоклеточные, темноокрашенные, собраны в цепочки.

Graphium ulmi — конидиальная стадия (анаморфа) возбудителя «голландской болезни» (графиоза, офиостомоза) ильмовых пород. Конидиеносцы срастаются в плотные темные пучки (коремии) 1,0—1,5 мм высотой. На вершине коремии образуется слизистая головка из массы мелких спор.

Graphium roboris — конидиальная стадия возбудителя сосудистого микоза дуба.

Graphium pini, G. piceae — конидиальные стадии возбудителей патологической окраски (синевы) древесины хвойных пород.

Tubercularia vulgaris имеет конидии мелкие, бесцветные, расположенные в слизистой массе на рыхлых подушечках розового цвета. Гриб поселяется на сильно ослабленных растениях или поврежденных стволах и ветвях, способствуя развитию некроза коры. Сумчатая стадия — перитеции рода Nectria (пиреномицеты) — формируется на подушечках или рядом с ними.

Fusarium sp. Представители этого рода образуют два типа конидий: мелкие (микроконидии) и крупные (макроконидии), серповидной формы, с перегородками. Конидии играют основную роль в заселении субстрата. Кроме того, в качестве элементов морфологии имеются воздушный мицелий, пионноты и спородохии (слизистые подушечки со спороношением), хламидоспоры и склероции, служащие для длительного сохранения в почве. Мицелий может иметь окраску от розового до буроватого цвета. Сумчатая стадия (перитеции) встречается редко и не у всех видов. Патогенные виды грибов этого рода вызывают несколько типов болезней растений («фузариозы»): гниль корней, семян, плодов, корне- и клубнеплодов, полегание сеянцев, трахеомикозное увядание, задержку роста, бесплодие, окрашивание древесины. Представители рода могут паразитировать на широком спектре видов растений. Существенный вред они наносят сельскохозяйственным культурам, цветам, всходам древесных пород в питомниках (полегание сеянцев).

При полегании сеянцев древесно-кустарниковых пород у корневой шейки образуется перетяжка, ткани загнивают, сеянец ложится на землю и усыхает снизу вверх. Во влажную погоду на пораженных тканях появляется слабо окрашенный мицелий. В развитии заболевания может принимать участие комплекс патогенов.

В качестве методов борьбы с фузариозами растений предлагается ряд агротехнических и химических мероприятий, основным из которых в питомниках принято считать протравливание посевного и обеззараживание посадочного материала.

Пятнистости листьев кустарников часто называют по цвету пятен, например:

  • желтая пятнистость листьев лещины (возбудитель Manilla foliicolia);
  • пятнистости листьев черемухи и косточковых пород (возбудитель Casterosporium carpophilum);
  • красно-бурая пятнистость черемухи (возбудитель Phyllosticta prunicola);
  • бурая пятнистость листьев черемухи (возбудитель Cercospora padi) и др.

Целомицеты (Coelomycetes)

Меланкониевые (Melanconiales)

У грибов этих видов конидиеносцы развиваются на плотном скоплении грибницы, которое носит название «ложе». Ложе закладывается под эпидермисом, кутикулой или перидермой, а затем выступает из-под отшелушивающихся тканей наружу. Меланкониевые грибы являются возбудителями пятнистостей листьев, антракнозов (изъязвлений) побегов, гнилей плодов и других заболеваний растений.

Gloeosporium tremulae — возбудитель серой пятнистости листьев осины. Пятна крупные, серого цвета, с мелкими выпуклыми ложами патогена на поверхности.

Gloeosporium quercinum вызывает бурую пятнистость листьев дуба, сухую гниль желудей, антракноз побегов. На листьях пятна зеленовато-бурые, бурые, неправильной формы, сливающиеся. Ложа гриба буроватые. Болезнь переходит на побеги, вызывая появление мелких язв (антракноз). На поверхности семядолей желудей образуются темные пятна, переходящие в язвы.

Marssonina rosea — возбудитель черной пятнистости листьев розы. Пятна округлые, темные со светлым ореолом, ложа часто концентрические в виде темных коростинок. При сильном развитии болезни листья преждевременно опадают. Болезнь переходит на ветки и побеги. Качество цветков снижается, цветение ослабевает. Опадение листьев стимулирует возобновление роста, приводящее к ослаблению растений и гибели в зимний период. В качестве мер борьбы используют как агротехнические приемы (удаление и уничтожение опавшей листвы, подкормка калийными удобрениями и ограничение внесения азотных удобрений и пр.), так и химические средства.

Phragmotrichum chailletii образует скопление лож на чешуйках шишек ели в виде темных пятен. Конидии темные, дымчатые, ромбические, в цепочках. Вредоносность не определена.

Phleospora caraganae — возбудитель желтоватой пятнистости листьев акации желтой.

Monochaetia berberidis вызывает пятнистость листьев барбариса, поражает молодые побеги.

Monochaetia crataegina развивается на листьях боярышника.

Coryneum folicolum служит причиной охряной пятнистости листьев боярышника и шиповника.

Сферопсидальные (Sphaeropsidales)

У сферопсидальных грибов конидии образуются в плодовых телах — пикнидах. Конидии формируются на конидиеносцах внутри пикнид или прямо на их стенках. Пикниды сферической формы имеют устьице или хоботок, через который конидии выходят на поверхность в тяжах или слизистых каплях. Пикниды могут быть одиночными или располагаться по несколько штук в стромах. На пораженных частях растений пикниды размещаются группами, часто находясь внутри них и выступая головками стром. Грибы этого порядка вызывают некрозно-раковые заболевания, гнили плодов и пятнистости. Половые стадии грибов порядка Sphaeropsidales относятся к сумчатым грибам — пиреномицетам или дискомицетам.

Cytospora nivea — возбудитель некроза коры тополя (цитоспороза), паразитирует на поврежденных или ослабленных деревьях. На отмерших участках коры выступают головки стром с устьицами пикнид. Споры выходят в форме слизистых капель или тяжей. Позднее вокруг стром развиваются перитеции Leucostoma nivea. Часть кроны или дерево целиком усыхает.

Brunchorstiapinea — конидиальная стадия возбудителя побегового рака хвойных пород. Пикниды расположены одиночно или по несколько штук в строме на поверхности коры или на хвое.

На кустарниках сферопсидальные грибы часто поражают листья, вызывая различные пятнистости, и ветви. Например, на акации желтой встречаются различные пятнистости (белая, бурая, желтая), усыхание ветвей вызывают Hendersonla caraganae, Camarosporium caraganae и др.

Septoria ribes поражает смородину и крыжовник, вызывая серую пятнистость листьев (септориоз). Пятна на листьях серовато-белые, с группами мелких пикнид в центре. Грибы этого рода имеют сумчатую стадию, паразитируют на ряде видов древесных пород, кустарниках и цветочных культурах.

Пятнистость листьев барбариса вызывают Phomopsis berberidis, Ascochyta berberidina (аскохитоз), Phyllosticta berberidicola (темно-красная пятнистость). На листьях боярышника паразитируют Ascochyta crataegi (коричневая пятнистость), Phyllosticta crataegicola и другие виды сферопсидальных грибов.

Усыхание ветвей черемухи сопровождается поселением ряда представителей этой группы грибов, особенно часто Microperapadina, Diplodiphapadi, Cytospora leucostoma.