Масса тела. Характер сезонно-возрастных изменений массы тела у различных представителей Soricidae изучался довольно подробно.
По данным этих авторов, молодые бурозубки в первые месяцы жизни достигают примерно половины размеров взрослых, после чего наступает период относительной стабилизации, а затем — снижения массы в зимний период. Весной отмечается «прыжок роста», в результате которого масса тела за 2—3 месяца увеличивается вдвое, а к осени — новое снижение. Наши материалы, относящиеся к карельской популяции обыкновенной бурозубки, в общем согласуются с данными других исследователей. Все же мы остановимся на них подробнее, так как большинство рассматриваемых ниже интерьерных показателей тесно связано с общими размерами животных. Кроме того, масса тела и сама по себе является хорошим морфофизиологическим индикатором, чутко реагирующим на внешние и внутренние (популяционные) факторы.
Данные показывают средние за все годы исследований изменения массы тела самцов и самок в различные месяцы полного жизненного цикла обыкновенной бурозубки. От июня к августу масса тела молодых землероек изменяется незначительно и находится в состоянии стабилизации на сравнительно невысоком уровне; в сентябре—октябре несколько увеличивается, а в дальнейшем прогрессивно уменьшается, достигая минимума в феврале—марте. В апреле—мае, т. е. в период активного полового созревания, наблюдается чрезвычайно резкое увеличение массы тела, составляющее по отношению к зимнему периоду более 60%. После «весеннего скачка» масса тела зверьков снова уменьшается и к концу лета—началу осени находится на уровне, близком к среднегодовому. Таким образом, с октября по февраль—март масса тела молодых самцов уменьшается в среднем на 1.5 (20.6%), самок — на 2 г (27.4%), весной увеличение у самцов составляет 3.7 (63.7%), у самок — 3,5 г (63.6%), а падение к следующей осени — соответственно 0,6 (6.0%) и 1.4 г. (12.5%).
При одинаковом общем направлении сезонных изменений массы тела у самцов и самок обращают внимание некоторые половые различия. Прежде всего следует отметить большие средние размеры у молодых самок в июне—декабре, что свидетельствует о более быстром темпе их весового роста по сравнению с самцами. Во второй половине зимы и особенно весной лидирующее положение по массе тела занимают уже самцы. Это связано как с более глубокой зимней весовой депрессией у самок, так и с более поздним их половым созреванием весной. Следовательно, наш материал подтверждает наличие прямой зависимости между скоростью роста и полового созревания у землероек. В мае самки по размерам догоняют, а в июне значительно перегоняют самцов, что следует отнести за счет беременности и лактации. В то же время, осеннее падение массы у взрослых самок гораздо существеннее, так что к концу жизни средняя масса тела самцов превышает таковую самок на 1.2 г (11.7%).
Таким образом, на протяжении полного жизненного цикла особи изучаемого вида испытывают закономерные изменения массы тела, заключающиеся в увеличении в осенние месяцы первого календарного года («первый осенний подъем»), последующем снижении в зимний период («зимняя депрессия»), резком подъеме весной («весенний скачок») и новом падении осенью, к концу жизни. Совершенно очевидно, что в основе этих чередующихся падений и подъемов лежат конкретные физиологические и экологические механизмы. Однако мы далеко не всегда знаем, какие именно. Труднее всего объяснить осеннее увеличение массы тела сеголеток, тем более что даже по поводу его существования исследователи далеко не единодушны. Некоторые из них не только констатируют осенний весовой подъем, но и обсуждают возможные его причины, в частности связывают их с утолщением кориума во время осенней линьки. Другие сообщают только об осенней регрессии. Наконец, третьи, описывая уменьшение веса тела бурозубок с сентября по октябрь, относят его за счет расхода резервных питательных веществ в процессе осенней линьки.
Немногим яснее причины зимней регрессии массы тела. В. А. Межжерин рассматривает ее как наследственно закрепленную реакцию организма, направленную на сокращение потребления пищи в абсолютных показателях, т. е. связывает с ухудшением кормовых условий в зимний период. Близко к этому мнению Михельсен, которая обосновывает гипотезу о связи зимней регрессии массы с внешними условиями (низкой температурой и недостатком пищи) физиологическими исследованиями Нитхаммера, показавшего роль температуры в изменении энергетического баланса и массы тела у Sorexaraneus. По данным Нитхаммера, чем больше различия между летней и зимней температурой, тем выше зимняя потеря массы тела. Денель отвергал гипотезу зимнего голода как абсурдную. Не подтвердили ее и прямые эксперименты, в которых землеройкам давали пищу в избытке, и все же обнаружили снижение массы на 9.2%. Денель при описании сезонных изменений в длине и массе тела у бурозубок предположил, что механизм зимней депрессии заключается в дегидратации тела землероек зимой. Эта гипотеза, представляющаяся весьма вероятной в свете работы А. Д. Слонима (1961), получила фактическое подтверждение в исследованиях Горески, Пуцек, В. А. Межжерина и Л. К. Финагина (1968). Вместе с тем, как справедливо указывает Пуцек, можно допустить, что дегидратация тканей землероек зимой обусловлена изменениями в пище. Автор считает, что зимняя депрессия массы тела землероек представляет собой не наследственно закрепленную адаптацию организма, а связана с неблагоприятными условиями существования, которые возникают для популяции в период зимовки (ухудшение условий добывания корма, вынужденное увеличение энергетических затрат на теплопродукцию и т. п.). Мы также склонны рассматривать зимнюю весовую депрессию скорее как следствие ухудшения экологической обстановки, чем как наследственную адаптацию организма. В этом убеждают опыты по содержанию бурозубок в неволе: уменьшение массы тела зимой не отмечалось.
Весеннее «скачкообразное» увеличение массы тела связано, как уже говорилось, с процессами полового созревания и размножения. Кроме того, определенную роль играет улучшение кормовых и температурных условий. Сокращение массы тела во второй половине лета и осенью обусловлено, очевидно, процессами старения.
Биотопических отличий по массе тела, о которых пишет С. В. Пучковский (1969), мы не обнаружили, несмотря на значительный по объему материал. Во всех случаях попарного сравнения различия в размерах землероек из разных биотопов оказались статистически недостоверными (как по критерию Стьюдента, так и Фишера). Следовательно, по крайней мере в отношении массы тела, наши данные не подтверждают наличия достаточно четких биотопических группировок. Впрочем, это не удивительно, если учесть весьма значительную подвижность зверьков, препятствующую концентрации их в каких бы то ни было участках и обеспечивающую интенсивное перемешивание особей в процессе сезонных перемещений.
Иначе обстоит дело с годовыми изменениями массы тела. Средние показатели для зверьков, отловленных в одни и те же месяцы (июль—август) разных лет, заметно и статистически достоверно отличаются. Например, молодые зверьки с наибольшей массой тела ловились, как правило, в 1969 и 1970 гг., с наименьшей — в 1968 и 1971 гг. Масса тела самцов в июле—августе 1970 г. была на 0.6 (9%), а самок на 0.7 г (10.2%) больше, чем за тот же период 1971 г. Изменяется по годам и масса тела зимовавших бурозубок, однако эти изменения не синхронны с таковыми сеголеток. Наиболее крупные взрослые землеройки ловились обычно на следующий год после отлова молодых особей наибольшего размера. Нетрудно видеть, что в данном случае мы имеем дело с животными одной и той же генерации и что масса их тела, следовательно, определяется условиями существования в год рождения. Тот факт, что наибольшей средней массой тела характеризовались именно генерации 1969 и 1970 гг., подтверждает эту точку зрения, ибо названные годы, действительно, отличались наилучшей экологической обстановкой и высокой численностью популяции бурозубок.
Индивидуальная изменчивость массы тела у землероек Карелии как по средним показателям, так и по амплитуде оказалась близкой к соответствующим величинам, приведенным другими исследователями (Яблоков, 1966). В среднем эта изменчивость у прибылых самцов летом — 13.2, самок — 10.4%, осенью соответственно 12.5 и 10.0, зимой — 12.7 и 21.2, весной — 10.1 и 13.5, летом у зимовавших — 11.4 и 18%. Таким образом, у неполовозрелых особей большей изменчивостью массы тела отличаются самцы, а у половозрелых — самки. Максимальный коэффициент вариации имели взрослые самки в августе (19.7%), минимальный — самцы и самки в зимний период (6.9—8.1 %). Сравнительно слабый разброс значений коэффициентов вариации свидетельствует о небольшом диапазоне индивидуальной изменчивости бурозубок по массе тела.
Сердце. Согласно многочисленным исследованиям, размеры сердца млекопитающих находятся в основном под контролем двух факторов — общей величины тела (обусловливающей интенсивность обмена веществ) и моторной активности животного (определяющей энергетические затраты при движении). С этих позиций мелкая, подвижная, с высоким уровнем энергетического обмена обыкновенная бурозубка по праву занимает по индексу сердца одно из первых мест в ряду изученных видов мелких млекопитающих. Такой подход к анализу относительной массы сердца возможен не только при сравнении различных видов и родов, но и в отношении популяций. Когда конкретные условия среды, складывающиеся в определенный период, влекут за собой повышение двигательной активности, у животных увеличивается сердечный индекс выше видовой нормы. И, наоборот, если популяция отличается повышенным индексом сердца, значит какие-то условия вынуждают животных к повышению активности.
Наши данные показывают, что абсолютные и относительные размеры внутренних органов обыкновенной бурозубки зависят как от возраста животного, так и от сезона года (биологического периода, стадии жизненного цикла). Причем результат действия этих двух факторов интегрируется как единое целое, так что рассматривать отдельно влияние возраста и сезона не представляется возможным.
Ход сезонных и возрастных изменений абсолютной и относительной массы сердца. Первое, что обращает внимание, это асинхронность изменений индекса сердца с таковыми абсолютных показателей. Абсолютная масса сердца изменяется в общем параллельно массе тела, демонстрируя подъем от июля к сентябрю, падение к зиме, резкий скачок весной и новое снижение к следующей осени. Совпадает не только ход, но и конфигурация (амплитуда колебаний) кривых. Как и в случае с массой тела, первое осеннее увеличение абсолютной массы сердца не очень велико: у самцов — 14, у самок — 22%. Зимнее падение соответственно 30% у самцов и 23% у самок, весенний подъем — 71 и 87, осеннее снижение у зимовавших — 14 и 16%.
Половой диморфизм отсутствует у молодых особей, но отчетливо проявляется у взрослых, начиная с зимы. Абсолютная масса сердца у зимовавших самцов в среднем за июнь—август на 9.4 мг выше, чем у самок, несмотря на обратные соотношения по массе тела. Относительные размеры сердца изменяются на протяжении жизненного цикла обыкновенной бурозубки иначе, чем абсолютные. В первые месяцы жизни индекс сравнительно стабилен (10—10.5 у самцов и 8.9—9.9 ‰ у самок), а затем, начиная с октября—ноября, увеличивается, достигая максимума в январе (11.9 у самцов и 12.4 ‰ у самок). В дальнейшем этот показатель закономерно снижается до июльско-сентябрьского минимума, который приблизительно соответствует уровню сердечного индекса у молодых особей (10.6—10.8 у самцов и 8.9—10.8 ‰ у самок). Таким образом, величина зимнего подъема составляет по сравнению с летом в среднем около 18%.
Половой диморфизм по индексу сердца выражается в большей величине у самцов в весенне-летний период и у самок осенью, что хорошо согласуется с различной двигательной активностью особей разного пола: весной и летом более подвижны самцы, а осенью — самки.
Четких биотопических различий в относительном весе сердца не обнаружено. Лишь в группе взрослых самцов обращает внимание очень низкий сердечный индекс у особей из сосняков. Возможно, это связано с тем, что в сосновых лесах, как наиболее бедных местообитаниях, размножение бурозубок проходит очень вяло, и самцы здесь поэтому менее активны.
Годовые вариации рассматриваемого признака аналогичны таковым массы тела. Наибольший сердечный индекс имеют зверьки генераций 1969 и 1970 гг. Очевидно, и природа их та же — различия в двигательной активности и уровне метаболизма, обусловленные комплексом внешних и внутрипопуляционных факторов. В частности, в годы с высоким уровнем размножения и высокой численностью наблюдается большая интенсивность расселения, в ходе которой может увеличиться и относительный вес сердца.
Коэффициенты вариации сердечного индекса свидетельствуют о наличии биотопической, половой и сезонно-возрастной индивидуальной изменчивости. Наиболее вариабелен этот показатель у зверьков из ельников (коэффициенты вариации 12—25%). У молодых самцов диапазон индивидуальной изменчивости выше, чем у самок (18 против 13.5 %), которые, очевидно, более стенотопны, а у зимовавших бурозубок, наоборот, выше у самок, что обусловлено их большой реактивностью в связи с размножением (беременностью и лактацией). В общем изменчивость абсолютной величины сердца колеблется у обыкновенной бурозубки от 8.3— 8.4 (у прибылых осенью) до 16—17 % (зимой), а относительной — от 10—12 до 18—22 %. Таким образом, наши материалы противоречат представлению о том, что изменчивость относительного размера сердца во всех случаях несколько ниже изменчивости абсолютных.
Корреляция между относительными размерами сердца и массой тела довольно отчетлива и устойчива в большинстве половых и сезонно-возрастных групп. Вместе с тем вычисленные коэффициенты корреляции и регрессии, а также уравнения регрессии и построенные по ним линии показывают непрямолинейность и неоднородность этой связи на протяжении жизненного цикла животного. Знаменитое «правило рядов», согласно которому относительные размеры внутренних органов, в том числе и сердца, достигают у мелких животных большего развития, хотя и проявляется здесь, но более или менее затушевывается зависимостью интерьерных признаков от экологических особенностей животных и специфики вида.
Данные показывают, что отрицательная корреляция индекса сердца с массой тела ниже у молодых землероек летом, чем зимой, более отчетлива у самцов, чем у самок (кроме весны, когда имеются обратные соотношения), и отсутствует в группе молодых взрослых самок летом. Это можно объяснить сменой темпов относительного роста сердца и тела зверьков в различные периоды жизни. В одни отрезки жизненного цикла (например, весной) наблюдается отставание роста сердца от нарастания массы тела (в этих условиях обратная зависимость размеров сердца от размеров тела проявляется особенно резко), в другие (зимой) рост сердца обгоняет рост тела, или эти соотношения нарушаются из-за вмешательства различных экологических факторов. В результате падение индекса сердца с увеличением общих размеров тела становится выраженным менее четко (взрослые и молодые самки летом, взрослые самцы в весенне-летний период).
Итак, относительные размеры сердца являются довольно хорошим морфофизиологическим индикатором, четко улавливающим видовые, половые, возрастные и годовые отличия в двигательной активности и связанной с нею и температурой среды способности к интенсификации обменных процессов. Тем не менее биологическая интерпретация его сезонных Изменений представляет значительные трудности и требует осторожного подхода. Поскольку рост животного должен, очевидно, сопровождаться значительной энергетической напряженностью, можно полагать, что размеры сердца характеризуют зависящую от теплопродуктивности организма степень напряженности энергетического баланса в ответ на изменения температуры среды. Сезонные изменения относительной массы сердца можно, следовательно, объяснить реакцией на изменение температурных условий и особенностями роста землероек. Большое значение имеет, кроме того, и изменение моторной активности животных, зависящей от условий среды и генеративного состояния. С этой позиции становится понятным увеличение размеров сердца соответственно снижению месячных температур. Последнее обстоятельство, как считает С. С. Шварц (1962), свидетельствует о том, что зимой у зверьков отмечается повышение двигательной активности, сопряженное с обеднением кормовой базы, и связанное с этим резкое усиление обменных процессов (затрат на движение и т. д.).
С другой стороны, Н. В. Башенина (1969) считает, что вопрос о сезонных изменениях индекса сердца вообще не имеет биологического смысла. С категоричностью такого суждения согласиться трудно, однако оно справедливо предостерегает от слишком поспешных выводов и постулирования прямых причинных связей между увеличением сердца и интенсивностью обмена. Так, с точки зрения прямой связи между сердечным индексом и уровнем метаболизма логично было бы ожидать зимнего подъема обменных процессов, активности и химической терморегуляции. В то же время физиологические исследования опровергают это. Гебчинский, в частности, показал, что среднесуточный уровень метаболизма (по потреблению кислорода) у землероек, добытых зимой, ниже, чем летом или весной. Отличия не так велики, как у грызунов, но тем не менее статистически достоверны. Например, химическая терморегуляция оказалась зимой ниже, чем летом, приблизительно на 15.5 %. Не подтверждается и тезис о зимнем увеличении двигательной активности. Показатель активности, измеренный количеством затраченного времени движения землеройки из гнездового ящика в загон и пробегом к кормовому ящику, был в опытах Хейвовского на 46 % ниже у землероек в зимний период по сравнению с таковым летом. Основываясь на этих данных и сопоставлении кривых изменения абсолютных и относительных размеров сердца, Пуцек объясняет сезонную динамику сердечного индекса колебаниями массы тела при постоянных абсолютных размерах сердца, и рассматривает последнее как адаптацию к низкому уровню метаболизма зимой (сохранение зимой таких же абсолютных размеров сердца, как летом, позволяет сердечному ритму землероек понижаться). Что же касается зимних термических дефицитов, то они, по мнению автора, контролируются физической терморегуляцией. В частности, увеличение зимой количества волос на единицу поверхности тела у землероек значительно повышает изоляционную ценность мехового покрова. Однако и гипотеза Пуцека не может быть принята безоговорочно хотя бы потому, что основывается на отсутствии зимнего снижения абсолютной массы сердца. В действительности же, как мы видели выше, такое снижение, во всяком случае на нашем материале, проявляется достаточно отчетливо.
Печень. Роль печени в качестве энергетического депо организма определяет исключительно высокий ее индекс у рассматриваемого вида. Для обыкновенной бурозубки, как животного с высоким уровнем метаболизма и в связи с этим неспособного к длительному голоданию, резервирование питательных веществ в быстро мобилизуемой форме (на случай неожиданных нарушений в режиме питания) имеет особое значение в условиях Севера, где из-за резких изменений температуры корма на более или менее долгий срок становятся недоступными для зверьков.
Сезонно-возрастные изменения абсолютных размеров печени обыкновенной бурозубки очень похожи на таковые массы тела. У молодых особей с июня по октябрь наблюдается постепенное уменьшение массы печени у самцов на 44, самок на 54 мг (на 8—9 % относительно июньских цифр), а с ноября по февраль более резкое снижение этого показателя — на 153 (32 %) у самцов и на 233 мг (45 %) у самок. В дальнейшем, в течение марта, апреля и мая, имеет место резкое увеличение печени, составляющее по отношению к февралю у самок 130, у самцов даже 230 % (соответственно на 320 и 660 мг). Максимальных показателей (800 и 1100 мг) абсолютные размеры печени достигают у самцов в июле, а у самок — в августе, после чего снижаются вплоть до самой осени (сентябрь—октябрь).
Половые различия в ходе сезонно-возрастных изменений абсолютных размеров печени довольно отчетливы. В первый период самостоятельной жизни (июнь—октябрь) несколько большую массу имеет печень у самок, а зимой — у самцов. У зимовавших бурозубок различия еще значительнее, причем во все месяцы печень самок характеризуется большими абсолютными размерами.
Относительная масса печени меняется в не менее широких пределах, чем абсолютная. Непосредственно после выхода из гнезд индекс печени у самых молодых землероек (в июне) еще не показывает наибольшей величины, которая достигается только в июле. С июля по сентябрь—октябрь наблюдается небольшое снижение индекса печени (с 72.9—73.9 С ‰ до 61.9—66.3, т. е. на 11 %), а затем подъем к ноябрю—декабрю (до 73.4 у самцов и 72.7 у самок). К январю—февралю этот показатель резко снижается и до марта держится на постоянном минимальном уровне, который на 24 % меньше, чем летняя максимальная величина для молодых землероек. Зимний минимум достигает у самцов 55.2, у самок — 55.6 ‰.
У перезимовавших землероек резкое уменьшение относительных размеров печени в зимний период сменяется столь же резким и быстрым увеличением индекса, в результате которого он не только достигает уровня, соответствующего молодым животным летом (это происходит уже в апреле), но и значительно превосходит его (у самцов начиная с мая, у самок — с июня). Осенняя регрессия наблюдается сначала у самцов (в сентябре), а затем уже у самок (в октябре), что хорошо согласуется с более поздним их старением. Половой диморфизм в ходе изменений индекса печени соответствует описанному выше для абсолютных показателей. У молодых бурозубок он выражен слабо, а у зимовавших проявляется в меньшей величине индекса у самцов.
Рассмотренную выше общую картину сезонно-возрастных изменений абсолютной и относительной массы печени у обыкновенной бурозубки можно объяснить соответствующими изменениями в физиологии и образе жизни. Увеличивающаяся с возрастом активность зверьков и приближение зимы требуют накопления запасов гликогена и, следовательно, увеличения размеров печени. В сентябре—октябре этот процесс тормозится в связи с линькой, вызывающей дополнительные энергетические затраты, в результате чего размеры печени несколько снижаются. Дальнейший рост индекса печени обусловлен депонированием запасаемых веществ, а падение в зимний период — расходом в связи с ухудшением экологических условий (падением температуры воздуха, сокращением запасов и снижением доступности кормов, повышением теплопродукции и т. д.). Весенне-летнее увеличение размеров печени у взрослых животных связано с половым циклом и прежде всего с физиологическим состоянием самок в период размножения (способностью создавать резервы гликогена для бесперебойного снабжения эмбрионов и новорожденных питательными веществами). У самцов также наблюдается увеличение индекса печени от весны к лету, но выражено оно в меньшей степени и объясняется предстоящими большими затратами на розыск самок и спаривание. Конец весны—начало лета — период максимальной интенсификации физиологических функций организма, связанной с быстрым ростом всего тела, эструсом, беременностью и лактацией. В результате уровень метаболизма у взрослых особей возрастает до величин, характеризующих напряженность энергетического баланса у молодых. Такая активизация обменных процессов вызывает дополнительный расход депонируемых в печени питательных веществ и как следствие падение относительной массы печени в июне у самцов и в июле—августе у самок. Некоторое увеличение индекса этого органа у землероек обоего пола в августе—сентябре (за месяц до смерти) можно объяснить непропорциональными изменениями в размерах печени и тела (масса печени увеличивается на фоне снижения массы тела), а также аккумуляцией резервных веществ с одновременным сокращением расхода. Последнее связано с тем, что со второй половины лета уровень метаболизма у взрослых бурозубок снижается до минимальных величин и требует поэтому меньше энергетического «топлива». Последнее (предсмертное) снижение массы печени, наблюдающееся в сентябре—октябре, обусловлено резким ухудшением погодных условий, затруднениями с пищей, а также процессами старения животных (старческой регрессией органов). Все это приводит к усиленному расходу запасных питательных веществ и сокращению размеров печени.
Сопоставление по относительной величине печени зверьков, добытых в различные годы и в разных биотопах, не показывает четких биотопических и годовых изменений. Если они и имеют место, то проявляются скорее всего не в средних показателях за лето, а в неодинаковой ритмике сезонно-возрастных изменений. Чтобы уловить эти различия, недостаточно сравнивать между собой зверьков, отловленных в июле—августе. Необходимо, очевидно, сопоставлять характер изменений индексов за весь период жизненного цикла, что требует гораздо большего и более равномерно распределяющегося по сезонам материала, чем мы в данном случае располагаем.
Судя по величине коэффициентов вариации, размеры печени — более изменчивый показатель, чем сердца. Индивидуальная изменчивость абсолютной массы печени колеблется от 9—14 (у прибылых в августе) до 25—30 % (у зимовавших). Индекс варьирует приблизительно в том же диапазоне: от 13—14 до 19—25 %. При этом у старых самок изменчивость абсолютных и относительных размеров выше, чем у самцов, а у молодых зверьков ниже, чем у взрослых.
При рассмотрении данных, относящихся к разным биотопам, обращает внимание минимальный диапазон изменчивости индекса печени у зверьков, добытых в сосняках (коэффициенты вариации 7.3—15.2 против 10—34.4 % у особей других биотопов), причем это наблюдается во всех возрастных и половых группах. Сравнительно малую вариабельность изучаемого признака у бурозубок из сосняков можно объяснить тем, что данный тип леса является самым однородным из местообитаний землероек и представляет для них наименее изменчивую среду.
В большинстве сезонно-возрастных и половых групп индекс печени не демонстрирует существенных связей с массой тела. Лишь у самок зимой и самцов весной обнаруживается в первом случае отрицательная, а во втором — положительная корреляция массы органа с размерами тела. Таким образом, при внутривидовых сравнениях по величине печени мы, действительно, имеем исключение из «правила рядов» Гессе. Напомним, что, согласно этому правилу, более мелкие животные, имеющие большую относительную поверхность тела, а значит, и относительно большую теплоотдачу, должны для поддержания энергетического баланса обладать более интенсивным обменом веществ и соответственно иметь более высокие интерьерные показатели. Исключения же из правила свидетельствуют об энергетических тратах, не обусловленных величиной поверхности тела, и указывают на физиологические процессы, выраженные с разной интенсивностью у крупных и мелких животных.
Почки. Согласно ряду наблюдений, все условия, требующие интенсификации метаболизма, сопровождаются увеличением размеров почек. Это позволяет использовать данный показатель в качестве индикатора уровня (масштаба) обмена веществ. Высокий индекс почек обыкновенной бурозубки вполне согласуется с ее небольшими размерами и характеризует данный вид как очень подвижный, с высокой интенсивностью обменных процессов.
Ход сезонно-возрастных изменений абсолютного веса почек у обыкновенной бурозубки Карелии в общих чертах соответствует динамике массы тела и размеров печени. У молодых особей с июня по август—сентябрь наблюдается некоторое увеличение (у самцов на 7.8, самок на 8.6 мг), а затем неуклонное снижение до февраля, когда абсолютная масса почек достигает минимальных величин. У самцов это падение относительно августовского максимума составляет 45 (32.4 %), у самок— 59.4 мг (40.3%). Весенний скачок весового роста почек начинается в марте и уже в июне—июле приводит к годовому максимуму (у самцов 172, самок 194.5 мг), составляющему по отношению к февралю 183—212 %. Осеннее снижение удалось проследить только у самок. Оно проходит в сентябре—октябре, т. е. соответствует по срокам старческой регрессии массы тела.
Половой диморфизм по абсолютной массе почек в общем такой же, как и по массе тела: летом и осенью размеры почек выше у самок, зимой и весной — у самцов.
Индекс почек проявляет весьма значительные сезонно-возрастные изменения и существенные половые различия, не позволяющие дать единую характеристику процесса. Все же удается подметить общую закономерность. У прибылых расселяющихся бурозубок относительные размеры почек сначала увеличиваются до июльского максимума, затем постепенно снижаются до осени; в ноябре несколько возрастают, а к концу зимы снова падают до минимума. К середине лета—началу осени наблюдается новое увеличение индекса, приводящее к тем же величинам, что и летом предшествующего года, а к концу жизни землероек — последнее снижение.
Сопоставление хода сезонно-возрастных изменений относительной массы почек у самцов и самок выявляет параллелизм изменений у молодых бурозубок и значительное расхождение у взрослых. Это хорошо согласуется с известными отличиями в экологии землероек разного пола, которые проявляются в основном после достижения половой зрелости. Причина первого (у самцов от июня к июлю, у самок к сентябрю) увеличения индекса почек заключается, очевидно, в повышении уровня метаболизма по мере роста и развития молодых зверьков. Осеннее же (в октябре) снижение мы, вслед за В. А. Межжериным и Г. Л. Мельниковой (1966), склонны объяснять окончанием в этом месяце линьки.
Наличие зимнего меха при еще относительно высоких температурах воздуха сокращает потери тепла и обусловливает снижение общего обмена. В дальнейшем падение температуры воздуха, а также снижение массы тела землероек («явление Денеля») приводит к повышению общего обмена, что находит отражение в увеличении индекса почек в ноябре—декабре. В январе—феврале, в период зимней депрессии метаболизма, относительные размеры почек находятся на низком уровне, а в марте, в связи с началом весеннего скачка в росте и развитии, значительно повышаются. Начиная с апреля весовой рост почек заметно отстает от нарастания массы тела, отчего почечный индекс падает, несмотря на неуклонное увеличение абсолютных показателей. Этому способствует постепенное улучшение погодных и кормовых условий, приводящее к майскому спаду напряженности метаболизма. В дальнейшем изменение индекса почек проходит у землероек разного пола неодинаково: у самцов стабилизируется на невысоком уровне, а у самок резко возрастает параллельно увеличению интенсивности обмена, вызванному беременностью и лактацией. Именно поэтому в летний период, в связи с большой напряженностью энергетического баланса, обусловленного состоянием полового цикла, средняя величина индекса почек у взрослых самок больше, чем у самцов (17.9 против 19.4 ‰).
Изменчивость абсолютной массы почек у обыкновенной бурозубки Карелии колеблется по месяцам от 1.4 до 33.4 %, но в большинстве случаев близка к 10—20 %. Варьирование индекса в среднем несколько ниже и составляет обычно от 7 до 15% (у самок больше, чем у самцов). При этом коэффициенты изменчивости относительных показателей колеблются по сезонам (и месяцам) в обратной зависимости от величины самого индекса: наибольшая вариабельность показателя наблюдается в периоды его наименьшей величины и, наоборот, наименьшее варьирование падает на те месяцы, когда размеры почек наибольшие. Сопоставление с данными об изменчивости других органов показывает, что индекс почек — самый стабильный из всех изученных нами интерьерных признаков. Это тем более интересно, что, по данным других авторов, наименьшей изменчивостью отличается индекс сердца, а почки занимают по этому показателю лишь второе—третье место.
Четких биотопических отличий в степени вариабельности относительных размеров почек не обнаружено. Об их наличии свидетельствует лишь несколько меньший диапазон изменчивости почечного индекса у зверьков из сосняков. Коэффициенты вариации колеблются у животных данной группы от 4.1 до 9.9, тогда как в еловых лесах — от 5.3 до 25.9, в лиственных — от 10.1 до 16.5 %. Сама же величина индекса почек не демонстрирует существенных биотопических отличий: у зверьков, добытых в сосняках, в среднем 18.6, в ельниках— 18.1, в лиственных лесах — 18.4 ‰.
Годовые различия по изучаемому признаку более отчетливы у взрослых (зимовавших) бурозубок. Наибольший относительный вес почек отмечен в 1969 г. (18 ‰), отличавшемся наибольшей плотностью популяции и высоким уровнем размножения, т. е. условиями, требующими интенсификации обменных процессов, а наименьший — в 1970 г., в период снижения численности и сокращения темпа репродукции.
Приведенные на рис. 17 данные свидетельствуют о наличии четкой обратной корреляции между индексом почек и массой тела, проявляющейся почти во всех сезонно-возрастных и половых группах. Зависимость эта выражена более четко, чем у любого другого органа, что подтверждает прямую связь между относительными размерами почек и уровнем метаболизма. Увеличение размеров тела влечет за собой уменьшение теплоотдачи на единицу веса, что обусловливает снижение интенсивности обмена веществ и сопровождается сокращением размеров почек. Вместе с тем величина обратной корреляции между индексом почек и массой тела меняется в зависимости от сезона, возраста и пола зверьков. Наиболее отчетлива она в зимний и весенний периоды и больше у взрослых (зимовавших) бурозубок. В двух случаях, в группах молодых самцов осенью и взрослых летом, достоверной корреляции не установлено.
Селезенка. Как депо эритроцитов, регулятор кровотока и один из факторов резистентности организма, селезенка может служить хорошим индикатором физиологического состояния животных. Однако исключительно высокая изменчивость ее размеров затрудняет использование индекса селезенки в практике морфофизиологических исследований. В изученных сериях обыкновенной бурозубки коэффициенты вариации абсолютных показателей колеблются в пределах от 23.1 до 93.7 %, а относительных — от 19.1 до 80.6 %, что в 3—4 раза выше соответствующих величин для большинства других интерьерных признаков. Тем не менее на внутривидовом уровне связь относительной массы органа с интенсивностью обмена веществ и общим состоянием животных выступает достаточно отчетливо.
Ход сезонных изменений абсолютных размеров селезенки на протяжении жизненного цикла обыкновенной бурозубки в общем такой же, как и масса тела. С июня к августу масса органа возрастает приблизительно на 30 % (с 84—88 до 109—110 мг), а после этого неуклонно снижается, достигая минимума в феврале—марте. Величина зимнего падения составляет по отношению к августовскому уровню 92 % (со 109—110 в августе до 7.6—9.1 мг в феврале—марте). Далее, в апреле—мае, наблюдается чрезвычайно резкий весенний скачок в росте абсолютных показателей, в результате которого масса селезенки достигает величин, превышающих летние у молодых особей. За два месяца весеннего подъема размеры селезенки увеличиваются по сравнению с зимними показателями в 14—17 раз (с 8—9 до 128—133 мг).
Половые различия по абсолютной массе селезенки существенны только у взрослых особей. Особенно отчетливы они начиная со второй фазы весеннего скачка, когда увеличение селезенки проходит у самок быстрее, чем у самцов. В июне лидирующее положение переходит к самцам, а в последующие месяцы — снова к самкам.
Относительные размеры селезенки демонстрируют сезонные изменения, аналогичные рассмотренным выше по абсолютному весу. С июня по август наблюдается некоторое увеличение индекса (с 8.7—10.4 до 14.1 — 16.7 ‰), составляющее в среднем 61.5 % по отношению к июньским цифрам. С сентября происходит довольно резкое (особенно к октябрю) снижение относительной массы селезенки, и в феврале—марте достигается годовой минимум. С октября по февраль индекс селезенки сокращается на 67% у самцов (с 7.8 до 2.6 ‰) и на 87 % у самок (с 12 до 1.5 ‰). Весеннее увеличение индекса начинается с апреля и продолжается до мая—июня, когда относительная масса органа превышает средние показатели за зимний период на 210 (у самцов) — 630 % (у самок). В дальнейшем рост индекса селезенки продолжается, но более медленным темпом, и в августе—сентябре приближается к таковым для молодых землероек. Нетрудно заметить, что общий ход сезонно-возрастных изменений относительной массы селезенки довольно точно отражает соответствующую ритмику обменных процессов, причем особенно четко вырисовывается зимняя депрессия и связанный с половым созреванием, ростом и размножением весенний подъем метаболизма.
Существенных половых различий по величине индекса селезенки не обнаружено. Не удалось выявить и годовых изменений, во всяком случае достаточно четкой картины. Что же касается биотопической изменчивости, то она вырисовывается лишь у землероек из сосняков. Относительные размеры селезенки у этих животных в среднем на 3.2 ‰ меньше, чем у зверьков из других биотопов.
Отчетливой корреляции между индексом селезенки и массой тела землероек не установлено. Лишь в группах взрослых самцов весной, летом и зимой коэффициент корреляции оказался достаточно велик и достоверен, однако и здесь характер связи различен: весной и зимой зависимость прямая, а летом обратная. В остальных сезонно-возрастных и половых группах достоверной корреляции вообще нет. Отсутствие четкой коррелятивной связи между индексом селезенки и массой тела следует отнести за счет высокой изменчивости органа под влиянием разнообразных экологических воздействий.
Центральное внутриполостное жировое включение (ЦЖВ). Иногда его называют «большим лимфоидным органом» или «поджелудочной железой Аселли» (Pancreas aselli). Оно находится у землероек в брюшной полости и микроскопически состоит из плотно расположенных лимфоцитов. Ни отдельных фолликулов, ни системы соединительнотканных трабекул в нем нет. Тем не менее Твигг и Хаджес считают этот орган лимфатическим узлом, собирающим лимфу из сосудов, дренирующих тонкие кишки. Функция внутриполостного включения до конца не выяснена. Если В. А. Межжерин и Г. А. Мельникова (1966) видят ее в накоплении и расходовании резервных веществ и соответственно рассматривают индекс ЦЖВ в качестве показателя сезонных изменений упитанности, то Н. М. Окулова (1970) связывает ее с особенностями роста и обмена веществ (как аналог тимуса), а С. В. Пучковский (1969) — с иммунными реакциями организма, не указывая, впрочем, на источник таких сведений. Наши данные, коль скоро они подтверждают наличие закономерных сезонных изменений индекса ЦЖВ, идущих параллельно изменениям массы бурого жира, а также четкую обратную зависимость между массой тела и индексом этого органа в ряду изученных видов Soricidae, склоняют нас к первой точке зрения. Действительно, более мелкие виды землероек, отличающиеся относительно большей площадью теплоотдачи и более интенсивным обменом веществ, имеют, во всяком случае в молодом возрасте, и большие относительные размеры центрального жирового включения. В дальнейшем эта закономерность может нарушиться из-за разного темпа расходования депонированных в ЦЖВ веществ. Например, у малой бурозубки, отличающейся более высоким уровнем метаболизма, запасаемые вещества расходуются быстрее, чем у обыкновенной. В результате после зимовки индекс ЦЖВ оказывается у нее ниже, чем у S. araneus.
Сезонные изменения абсолютного веса ЦЖВ даны. Максимального размера эта железа достигает у молодых землероек вскоре после гнездовой жизни, обычно в июне—июле. Затем следует неуклонное снижение массы, приводящее к февральскому минимуму, который составляет по отношению к летним показателям 20—25 %. Весенний подъем начинается в марте, но в основном приходится на апрель—май. В итоге масса ЦЖВ увеличивается к июню с 17—19 до 49—52 мг (на 180 %), а в сентябре снижается до 30—32 мг.
Половые отличия по абсолютным показателям достаточно характерны. Одно из них касается октябрьского подъема, который весьма отчетлив у самок, но совершенно отсутствует у самцов. Напомним, что в октябре у самок увеличивается и размер селезенки. Более четкий половой диморфизм по массе ЦЖВ проявляется в группе взрослых бурозубок начиная с весны. Заключается он в более резком и быстром у самцов увеличении жирового включения с апреля по май, а также в наличии у них и отсутствии у самок летнего (в июне—июле) падения массы.
Сезонно-возрастные изменения относительных размеров центрального жирового включения аналогичны таковым абсолютных показателей, но характеризуются меньшей амплитудой колебаний. После отчетливого летнего (от июня к июлю) подъема и стабилизации (в июле—августе) величины индекса он испытывает довольно резкое снижение к сентябрю, что связано, очевидно, с линькой мехового покрова, требующей значительных затрат энергетических резервов. После окончания линьки (в октябре) происходит некоторое увеличение относительной массы ЦЖВ, отражающее восстановление израсходованных запасов, а затем новое снижение до февраля—марта. Колебания метеорологических и кормовых условий и весенний скачок в росте и развитии организма не находят отражения в динамике индекса ЦЖВ. Это свидетельствует о равномерном, без какой-либо связи с сезонными изменениями среды или репродуктивным циклом, расходовании запасов жирового тела на протяжении значительного отрезка жизненного цикла — с ноября по июль. В августе индекс ЦЖВ демонстрирует небольшой подъем, а в сентябре—октябре — падение. Как и в отношении печени, августовский подъем можно объяснить аккумуляцией резервных веществ с одновременным сокращением их расхода (рост прекратился, и организм приступает к «предзимней консервации»), а осеннее падение — резким снижением аккумуляции и некоторым увеличением расходов в связи с ухудшением погоды, затруднениями с пищей и линькой.
Существенных половых различий в ходе сезонно-возрастных изменений индекса ЦЖВ не отмечено. Все же самки имеют в среднем несколько более крупные жировые тела.
Таким образом, рассмотренные выше изменения размеров ЦЖВ можно, по-видимому, объяснить соответствующими изменениями в накоплении и расходовании резервных веществ в наиболее ответственные периоды жизненного цикла обыкновенной бурозубки. Прибылые зверьки покидают гнездо с крупным жировым телом, но в дальнейшем, в связи с трудностями адаптации к самостоятельной жизни и процессами линьки, размеры ЦЖВ (особенно в абсолютных показателях) довольно резко снижаются. После небольшого подъема в октябре, вызванного окончанием линьки и некоторым улучшением энергетического баланса, процесс сокращения массы жирового включения продолжается, свидетельствуя о постепенном расходовании запасенных веществ, в связи с ухудшением экологических условий в зимний период. Весной ЦЖВ увеличивается в размере подобно другим органам, но не так интенсивно, как масса тела, поэтому индекс не демонстрирует весеннего подъема.
Судя по коэффициентам вариации, степень индивидуальной изменчивости абсолютной и относительной величины ЦЖВ довольно значительна. У самцов коэффициенты изменчивости колеблются по месяцам от 11 до 74.7 % для абсолютного веса и от 8.4 до 63.9 % для относительного. У самок соответствующие показатели для абсолютной массы составили 16.2—41.6 %, относительной — 8.2—71 %. Несколько больше варьирует индекс этого органа в группе взрослых животных (36.7 против 27.8 %) и у самок по сравнению с самцами (у молодых 30.1 против 25.5 %, у старых 39.6 против 33.8 %).
Статистически значимых биотопических отличий по размерам ЦЖВ не обнаружено. Нет и четких годовых изменений, хотя генерация 1969 г. все же и в данном случае отличается несколько большей средней величиной индекса, чем другие исследованные нами поколения землероек.
Корреляция индекса ЦЖВ с массой тела почти во всех изученных группах животных отсутствует. Как и в случае с селезенкой и печенью, это можно объяснить высокой чувствительностью органа к разнообразным воздействиям, затушевывающей непосредственную связь его массы с размерами тела. Таким образом, изменения центрального жирового включения в значительной мере отражают энергетические траты, не обусловленные величиной поверхности тела. Что же касается наличия обратной корреляции в группе взрослых зверьков летом, то ее можно отнести за счет увеличения массы тела в связи с размножением (она значительно перегоняет в этот период весовой рост органа). На этом фоне связанные с экологией изменения размеров ЦЖВ оказываются незначительными и не могут воспрепятствовать проявлению «правила величины».
Надпочечники. Как показывают многочисленные исследования, в процессе приспособления животных к сезонным изменениям среды большую роль играет изменение гормональной активности коры надпочечников, что находит отражение в динамике абсолютной и относительной массы железы. С этих позиций сезонные изменения индекса надпочечников можно рассматривать как индикатор физиологической напряженности организма и ритмики обменных процессов на протяжении жизненного цикла вида.
В начальной стадии жизненного цикла обыкновенной бурозубки (с июня по август—сентябрь) происходит небольшое увеличение размеров надпочечников. Величина подъема по отношению к июню составляет для абсолютных показателей около 20% (0.7—0.9 мг), относительных — 40—66 % (0.2—0.3 ‰). Начиная с октября абсолютные и относительные размеры надпочечников неуклонно снижаются, достигая минимума в феврале. У добытых в этом месяце землероек абсолютная масса составляет не более 55 (самцы) и 27 % (самки) от соответствующих летних величин. Приблизительно в том же темпе и размере снижается и индекс: с 0.75 в августе до 0.38 ‰ в феврале (на 50%) у самцов и с 0.72 до 0.30 ‰ (на 58 %) у самок.
Весеннее увеличение размеров надпочечников начинается в марте—апреле и продолжается до июня. За этот период абсолютная величина их возрастает у самцов и самок соответственно на 56 и 138, относительный — на 31 и 100 %. У взрослых самок процесс весового роста не только резче выражен, но и отличается гораздо большей продолжительностью. Если у самцов он заканчивается в июне, после чего падает, то у самок размеры надпочечников как в абсолютных, так и в относительных показателях продолжают увеличиваться вплоть до августа. Последний месяц жизни знаменуется у обоих полов некоторым увеличением размеров надпочечников. У стареющих и погибающих раньше, чем самки, самцов это наблюдается в августе—сентябре, а у самок — в сентябре—октябре. Аналогичное увеличение индекса надпочечников, связанное с прекращением репродуктивных функций, отметил у Microtus montanus Маккивер, а у Sorex araneus — Пуцек.
Рассмотренная выше ритмика сезонно-возрастных изменений массы надпочечников обыкновенной бурозубки Карелии достаточно отчетлива, хорошо согласуется с сезонными изменениями среды, эколого-физиологическими особенностями и образом жизни животных, и биологическая интерпретация ее не представляет особой трудности. Эта задача облегчается и тем обстоятельством, что отмеченные нами сезонные флюктуации величины надпочечников находят четкую параллель в определенных изменениях гистологической структуры ретикулярной и клубочковой зон коры. Таким образом, изменение размеров надпочечников у Soricidae, действительно, отражает сезонную динамику поступления в организм гормонов коркового слоя.
У молодых неразмножающихся бурозубок половые отличия в величине индекса надпочечников несущественны, и сезонная динамика массы, отражающая соответствующие изменения в степени энергонапряженности организма, и у самцов, и у самок определяется сезонными изменениями во внешней среде. Переход только что покинувших гнездо молодых землероек к самостоятельной жизни, приспособление к новым условиям и учащенные социальные контакты в процессе расселения, а также некоторое ухудшение условий обитания в августе, — все это вызывает известную энергетическую перенапряженность организма и как следствие увеличение размеров надпочечников. В дальнейшем, когда интенсивность расселения землероек снижается, завершается перестройка организма в соответствии с зимними условиями обитания и обменные процессы постепенно стабилизируются, надпочечники начинают уменьшаться в размерах и индекс их падает. Свое крайнее выражение процесс находит зимой, после установления снежного покрова. В этот период для землероек характерен относительно низкий уровень метаболизма, снижение активности, сокращение индивидуальных контактов и соответственно этому наименьшая функциональная активность надпочечников, что подтверждается как снижением абсолютной и относительной массы органа, так и уменьшением толщины коркового слоя.
Таким образом, у землероек не наблюдается гиперфункции и увеличения индекса надпочечников в связи с приспособлением зверьков к низким температурам, что весьма выражено у грызунов. К такому же выводу приходит и Пуцек.
В марте—апреле у землероек Карелии наступает период бурного роста и полового созревания. Этот процесс сопровождается резким увеличением энергетических затрат, соответствующим весовым ростом надпочечников и утолщением их коры. Дальнейшее увеличение желез у самок в период размножения (беременности и лактации) находит объяснение в специфической роли кортикогормонов в поддержании нормальной репродуктивной способности самок, а также в существовании специфического гормона плаценты, стимулирующего деятельность надпочечников. Определенную роль в процессе весенне-летнего оживления гормональной функции надпочечников могут играть и явления, связанные с половой активностью, усилением миграционных тенденций и учащением индивидуальных контактов в связи с гоном и эструсом (в том числе драки между самцами и пр.).
Именно в разгар размножения у бурозубок особенно заметен половой диморфизм в размерах надпочечников. Если у самцов величина этого органа сразу же после первой фазы интенсивного гона резко уменьшается, то у самок не только не падает, но даже возрастает и держится в течение всего лета на значительно более высоком, чем у самцов, уровне. В результате средняя за лето величина индекса у самок превышает таковую у самцов на 0.27 ‰, т. е. на 67%. Соответствующие половые различия имеются также в толщине и гистологии коры надпочечников. В частности, весеннее утолщение коры выражено в основном у самок, у самцов оно кратковременно и не очень отчетливо.
После окончания размножения напряженность обменных процессов в организме землероек спадает. Это находит отражение в сокращении гормональной функции и снижении размеров надпочечников в конце лета. Что же касается неожиданного увеличения массы надпочечников у старых зверьков осенью (в последний месяц жизни), то его можно объяснить усиленным продуцированием гормонов, компенсирующим падение реактивности тканей старых животных по отношению к гормональным воздействиям.
Как и следовало ожидать, особенно четкие годовые изменения относительных размеров надпочечников наблюдаются у взрослых размножающихся самок. Максимальная величина индекса (0.82 ‰) отмечена в 1969 г., отличавшемся очень высокой интенсивностью размножения землероек, а минимальная (0.53) — в 1967—1968 гг. при гораздо более низком уровне репродукции. Имеются отличия и у молодых животных, но отражают они не уровень размножения, а условия существования, сложившиеся в данный год. При этом ведущими факторами являются, очевидно, плотность популяции и интенсивность расселения прибылых зверьков. В годы высокой численности землероек (1969—1970 гг.) индекс надпочечников статистически достоверно превышал таковой в годы депрессии (1967, 1971 гг.). С плотностью популяции связаны и биотопические отличия: большую в среднем величину индекса надпочечников имеют зверьки из более плотно населенных биотопов (ельники и лиственные леса).
По уровню индивидуальной изменчивости размеров надпочечники занимают третье место, уступая только селезенке и тимусу. Коэффициент вариации абсолютной массы колеблется на протяжении жизненного цикла самцов от 18.7 до 81.2 %, а относительной в более скромных пределах — 29.3—52.7 %. У самок диапазон изменчивости несколько меньше: по абсолютной величине железы — 16.0—40.9, по относительной — 22.0—41.3%. В среднем изменчивость индекса для всех изученных нами серий бурозубок составляет 37.5 %. Сезонных изменений в степени варьирования, о которых пишет Пуцек (Z. Pucek, 1965; по его данным, изменчивость индекса надпочечников зимой в 2 раза выше, чем летом), проследить не удалось. Не обнаруживаются и возрастные отличия. У молодых самцов и самок коэффициенты вариации индекса надпочечников оказались равными соответственно 27,7—52.7 и 10.9—61.4%, а у взрослых — 30.3—45.7 и 35.8—53.9 %.
Относительный размер надпочечников, по нашим данным, не демонстрирует отчетливой и статистически достоверной коррелятивной связи с массой тела. Одной из причин этого, как и для селезенки, может быть высокая чувствительность органа к разнообразным экологическим воздействиям, затушевывающая проявление такой связи.
Тимус (зобная или вилочковая железа). Тимус используется в морфофизиологических исследованиях в качестве показателя развития животных. Установлена также зависимость функции (и размеров) тимуса от условий окружающей среды и физиологического состояния организма.
Сезонно-возрастные изменения абсолютной и относительной величины тимуса у обыкновенной бурозубки Карелии показаны в табл. 25 и на рис. 16. Они целиком и полностью подтверждают имеющиеся в литературе сведения о том, что у всех видов землероек тимус испытывает полную инволюцию осенью первого года жизни, т. е. по крайней мере за шесть месяцев до наступления половой зрелости. Инволюция тимуса проходит у землероек Карелии настолько быстро, что уже в первый месяц самостоятельной жизни (от июня к июлю) абсолютные размеры железы сокращаются в 5, а относительные — более чем в 2 раза. В дальнейшем процесс слегка замедляется, так что за следующие два месяца (с июля по сентябрь) величина падения абсолютных показателей составляет (по отношению к июльским цифрам) 85, а относительных — 40 %. Полностью инволюция тимуса завершается в августе—сентябре, т. е. приблизительно в те же сроки, что и в других северных областях ареала вида. Полученный в Карелии материал демонстрирует и некоторые существенные особенности. Если, по данным других авторов, у большей части прибылых землероек зобная железа не обнаруживает признаков инволюции вплоть до августа, то наши материалы позволяют предполагать существование двух этапов этого процесса. Первый начинается, возможно, еще в период гнездовой жизни и заканчивается вскоре после выхода и расселения молодых в июне, второй проходит через 1.5—2 месяца после первого, в основном в течение августа. Однако этот вывод нуждается в проверке и подкреплении дальнейшими исследованиями.
В сентябре тимус у подавляющего большинства исследованных бурозубок находился в состоянии редукции и имел 1.9—18, в среднем по 54 случаям 5.3 мг. Относительный размер инволюированного тимуса 0.3—0.6 ‰. Приблизительно те же цифры характеризуют железу и в последующие месяцы.
Сопоставление наших данных с соответствующими материалами из других областей ареала вида показывает, что процесс инволюции зобной железы протекает у бурозубок Карелии приблизительно на один-два месяца раньше, чем в средней полосе; например, в Польше приходится на сентябрь—октябрь. Более ранняя, чем в умеренной зоне, инволюция тимуса весьма характерна и для других северных популяций обыкновенной бурозубки, «осень» для которых наступает на месяц-два раньше, чем в средних широтах. По С. С. Шварцу и др. (1968), это указывает на раннее прекращение дальнейшего роста и развития зверьков, что очень важно в условиях Севера, так как позволяет молодым животным полнее подготовиться к зиме и способствует лучшему сохранению популяции.
Половые различия по величине тимуса довольно четки, проявляются во всех сериях и заключаются в большей абсолютной и относительной массе железы у самок. Возможно, это связано с тем, что по развитию они вообще несколько обгоняют самцов. Хорошо выражены и годовые изменения. У обоих полов наибольший средний размер тимуса зарегистрирован в 1970 г. (4.9 ‰ у самцов и 5.4 у самок), а наименьший — в 1967 и 1971 гг. (3.0—4.2 и 3.7—4.5 ‰). Напомним, что именно эти годы особенно сильно отличались по уровню размножения и численности популяции: в 1970 г. наблюдался подъем численности и высокий темп размножения, что соответствовало хорошим экологическим условиям, а 1967 и 1971 гг. характеризовались депрессией численности и низким уровнем репродукции. Биотопические различия не обнаружены.
Тимус, вместе с селезенкой и надпочечниками, относится к числу органов, отличающихся наиболее изменчивой массой. По месяцам коэффициент вариации абсолютных размеров колеблется у самцов от 39.3 до 89.5, составляя в среднем 63.5 %, у самок — от 29.4 до 74.3, в среднем — 49.8%. Изменчивость индекса несколько меньше: у самцов — от 18.7 до 79.5, в среднем— 50.8%, у самок — от 11.1 до 81.7, в среднем — 37.7 %.
Статистически достоверной корреляции между относительной величиной тимуса и размерами тела не отмечено.
Кишечник. Значение длины кишечника в качестве одного из индикаторов эколого-физиологических особенностей животных, и прежде всего их кормовой специализации, а также уровня обмена веществ, не вызывает сомнений. Оно подтверждается нашими данными, свидетельствующими о зависимости размера кишечника от типа питания и интенсивности метаболизма видов, и имеет достаточно полное обоснование в специальной литературе. Однако большинство из перечисленных авторов базировали свои исследования на грызунах, копытных, хищных и представителях некоторых других отрядов млекопитающих, насекомоядные же почти полностью выпали из поля зрения. Между тем виды этого отряда, и в первую очередь землеройки-бурозубки, представляют особый интерес в свете обнаруженной у них специфической особенности возрастной изменчивости длины кишечника. В отличие от грызунов у землероек, по данным С. С. Шварца и др. (1968), наблюдается непрерывный рост относительной длины кишечника, что можно связать со своеобразным ходом возрастной изменчивости уровня метаболизма. В то же время наши данные, как увидим ниже, не подтвердили этой закономерности.
Возрастная динамика абсолютной и относительной длины кишечника у бурозубок Карелии. Приведенные данные свидетельствуют о весьма значительных колебаниях соответствующих показателей по месяцам жизненного цикла. Если же отвлечься от частностей, какими являются, например, неопределенные месячные сдвиги, не имеющие других причин кроме чисто случайных изменений взаимных пропорций длины кишечника и тела зверьков, то можно заметить как общую закономерность, так и очень характерный половой диморфизм в ходе возрастной изменчивости длины кишечника. Если у самцов на протяжении всей жизни проявляется достаточно четкая тенденция к непрерывному снижению относительной длины кишечника с возрастом, то у самок этот процесс наблюдается лишь до весны, а затем сменяется ростом индекса. Такой характер возрастных изменений обусловлен тем, что рост кишечника прекращается у землероек раньше роста тела, и может рассматриваться как адаптация к повышенной потребности молодого животного в пище. Что же касается нарушения данной закономерности у половозрелых самок, то оно связано с повышением энергетических потребностей в период размножения.
Биотопических отличий по длине кишечника не обнаружено. Изменчивость длины кишечника землероек колеблется в довольно узких пределах: абсолютной у самцов — от 6.4 до 34.2, у самок — от 8.4 до 18.2%, относительной — от 11.5 до 34.4 и от 4.2 до 18.0%. Средняя по всем изученным сериям величина изменчивости составляет для абсолютной длины кишечника 13.3 %, для относительной — 14.0 %. Достоверных половых, возрастных и биотопических отличий в степени варьирования длины кишечника наш материал не показывает.