Энтомопатогенные грибы относятся к различным таксономическим группам. Формы, образующие многоклеточный мицелий, принадлежат к эумицетам. Это, например, несовершенные грибы Fungi imperfecti — дейтеромицеты, у которых известна только вторичная форма размножения с помощью конидий (эктоспор). Попадая на поверхность тела определенных видов насекомых и (при определенных микроклиматических условиях) прорастая, такие конидии образуют ростковую трубку, внедряющуюся в интегумент и затем в полость тела насекомого. В гемоцеле гриб образует гифы, гифальные тела, а также бластоспоры типа дрожжевых клеток.
Если насекомое погибает от микоза под действием токсина и (или) в результате распада тканей, гифы пронизывают весь труп и через интегумент выходят наружу, образуя на кутикуле воздушный мицелий с типичными для каждого вида патогена спорангиеносцами и конидиями. Конидии разносятся ветром, дождем или насекомыми. Энтомопатогенные эумицеты, не относящиеся к Fungi imperfecti, размножаются с помощью других образований, например аскоспор у видов Cordyceps.
Многие энтомопатогенные несовершенные грибы имеют широкий круг хозяев. Так, виды Beauveria и Metarrhizium поражают разные виды равнокрылых, чешуекрылых, жуков, перепончатокрылых, полужесткокрылых. Однако отдельные штаммы грибов высоковирулентны только для определенных видов хозяев, т. е. адаптированы к ним.
Русский исследователь Мечников первым провел практически направленные опыты с энтомопатогенными грибами. Уже в 1878 г. он описал грибные болезни жука кузьки Anisoplia austriaca и свекловичного слоника Cleonus punctiventris, вызываемые Metarrhizium anisopliae. Проведенные им испытания доказали Пригодность грибов для борьбы с этими вредителями на посевах сахарной свеклы. В 1938 г. Поспелов в СССР возобновил опыты по использованию М. anisopltae. Обработка растений сахарной свеклы дустом из спор гриба в августе (выход жуков) или в мае (откладка яиц) вызывала массовую гибель свекловичного слоника.
Для борьбы с жуком-носорогом Oryctes rhinoceros на Самоа Фридрихе еще в 1913 г. рекомендовал специальные приманки-ловушки для отрождения личинок, зараженные М. anisopliae; в учет принимались благоприятные условия среды, обеспечивавшие необходимую для развития гриба высокую влажность. Этот метод не потерял своей актуальности до сих пор. Приблизительно с 1975 г. на островах Самоа, Тонга и на Филиппинах указанный патоген вводят в субстрат для выплода жуков (25 г зараженного грибом овса на 1 м2); он сохраняется не менее двух лет и тормозит развитие личинок.
Многообещающие результаты получены при испытании М. anisopliae в Бразилии. В 1977—1978 гг. конидии этого гриба были успешно использованы против цикад-пенниц на лугах и на плантациях сахарного тростника общей площадью 20 тыс. га — против Mahanarva posticata и М. fimbriotata.
В 1890 г. Жиар и Ле Мо провели во Франции безуспешные опыты по борьбе с майским хрущом, использовав еще один патоген — Beauveria tenella (сии. В. bronghiartii). Однако Харпин в 1965—1967 гг. получил в Северной Франции положительные результаты, вероятно, из-за увеличения доз этого патогена и использования более пригодных препаратов. Феррон сообщил в 1977 г. о вспышке грибной эпизоотии личинок майского хруща через 16 месяцев после заражения почвы грибом в дозе 2·1010 конидий/м2; микоз сохранился и в следующем поколении.
В 1952—1957 гг. Шерфенберг достиг успехов в борьбе с колорадским жуком Leptinotarsa decemlineata в условиях Австрии и ФРГ при использовании Beauveria bassiana. На основе этого гриба в СССР выпускают промышленный препарат боверин (6·109 конидий/г). В дозе 2 кг/га он рекомендован для борьбы с колорадским жуком, яблонной плодожоркой Laspeyresia pomonella и стеблевым мотыльком Ostrinia nubilalis. Результативным оказался боверин и против клопа-черепашки Eurygaster integriceps. Препаратом обрабатывали стерню под снопами зерновых, где черепашка преимущественно скапливается во время уборки урожая и отсюда заносит инфекцию в зимние места обитания. В Китае в 1977 г. В. bassiana (7,5 кг/га) внесли на площади около 400 тыс. га. Обработка была эффективной против рисовой цикадки Nephotettix apicalis, стеблевого мотылька (в оставленных в поле на зиму растениях кукурузы), соснового коконопряда Dendrolimus punctatus в лесных насаждениях и других вредителей.
К энтомопатогенам из класса Fungi imperfecti, пригодным для подавления насекомых-вредителей, относятся также виды Hirsutella, Nomuraea, Paecilomyces, Verticillium. В США против клеща Phyllocoptruta oleivora на цитрусовых успешно применяли Hirsutella thompsonii и против различных чешуекрылых, например видов Heliothis на сое, — Nomuraea (Spicaria) rileyi. Paecilomyces (Spicaria) farinosus использовали в ЧССР для борьбы с яблонной плодожоркой и колорадским жуком (опытные испытания).
Наиболее целесообразно интенсивное культивирование энтомопатогенных грибов в теплице, где можно регулировать основные климатические факторы, необходимые для повышения эффективности патогенов (достаточные температуры и в первую очередь — высокая влажность воздуха). Об опытах по уничтожению вредителей с помощью часто появляющегося в теплицах гриба Verlicillium (Cephalosporium) lecanii сообщили Берджес и Холл. Водная суспензия гриба (108 конидий/мл), внесенная путем опрыскивания в обычных дозах, при 20°С и 100%-ной относительной влажности воздуха вызывала 96%-ную гибель зеленой персиковой тли Myzus persicae и двух других видов тли на хризантемах. В настоящее время в Англии выпускают коммерческий биопрепарат верталек на основе V. lecanii для борьбы с тлями на декоративных растениях.
Интересы исследователей сосредоточены на использовании энтомопатогенных Fungi imperfecti в борьбе с личинками комаров, живущими в воде.
Опыты показали, что В. bassiana недостаточно эффективен в этом отношении, но B. tenella вирулентен для личинок многих видов комаров. Первые полевые испытания в естественных условиях были проведены с М. anisopliae. В США (шт. Делавер) обработка поверхности воды дозой 300—600 мг конндий/м2 вызвала гибель 91—94% личинок Culex pipiens и 95—98% — Aedes sollicitans в течение трех дней. При той же дозе гриба и температуре воды 24—34 °С в условиях Нигерии погибло 100% личинок Anopheles gambiae, причем в чистой воде патоген действовал дольше, чем в загрязненной (8 и 5 дней соответственно).
Как в Австралии, так и в США обнаружен относящийся к Fungi imperfecti водный патоген комаров Culicinomyces clavosporus. Действие его проявляется при заглатывании образующихся под водой конидий личинками. ЛК50 для видов Aedes, Anopheles и Culex составляет всего 103 конидий/мл, хотя, по данным опыта, проведенного в Австралии (Новый Южный Уэльс), снижения численности Culex australicus на 95% удалось добиться при однократной обработке поверхности воды лишь дозой 1010 конидий/м2. Круг хозяев С. clavosporus охватывает наряду с комарами (включая хищные виды Chaoborus) также хирономид, мошек, представителей Ceratopogonidae и Syrphidae. Другие двукрылые, например слепни, Stratiomyidae, Ptychopteridae и Tipulidae, а также водные жуки и перепончатокрылые невосприимчивы к этому патогену.
К фикомидетам относятся все энтомопатогенные грибы с неклеточным мицелием. Водные формы (виды Lagenidium и Coelomomyces) образуют зооспоры и относятся к порядку бластокладиевых. Личинки комаров, инфицированные зооспорами, очень быстро обволакиваются мицелием и погибают. При этом образуются зооспорангии, которые выделяют в окружающую среду новые зооспоры.
Виды Lagenidium — необлигатные патогены, способные расти в определенных искусственных средах и образующие зооспоры в качестве покоящейся формы. Маломасштабные полевые испытания, проведенные в США (1972—1973 гг.), показали, что Lagenidium giganteum особенно эффективен против личинок Culex в пресной воде.
Виды Coelomomyces относятся к облигатным патогенам и имеют более сложный цикл развития со сменой хозяев в половой и бесполой фазах. В виде гаплоидных зооспор личинки комаров переносят патоген на промежуточного хозяина — рачков Copepoden, а от него в личинки комаров переходят уже диплоидные зооспоры (зиготы). Спорангии отличаются довольно высокой устойчивостью и могут выживать в периоды засухи. Наличие смены хозяев у видов Coelomomyces имеет большое значение при их разведении в искусственных условиях, которое можно осуществлять в синхронной культуре промежуточного хозяина Cyclops vernalis (стадия науплиуса), т. е. не обязательно на личинках комаров.
C. psorophorae диагностирован в Северной Америке, на Ближнем Востоке и в ФРГ (район Верхнего Рейна) как фактор, ограничивающий численность видов Aedes. Первый успешный опыт по борьбе с этим видом проведен в 1959—1967 гг. в южной части Тихого океана на одном из коралловых островов Токелау.
К зигомицетам и, следовательно, к фикомицетам принадлежат энтомопатогенные энтомофторовые грибы с относительно высокой специфичностью. Особенно хорошо известен представитель этой группы Entomophtora muscae, часто встречающийся осенью на мертвых домашних мухах Musca domestica. На поверхности пораженного объекта можно наблюдать образование выраженного воздушного мицелия и выбрасывание конидий. Регулярные эпизоотии Entomophthora вспыхивают в популяциях многих видов насекомых-вредителей (тлей, многоножек, совок, жуков-щелкунов и пилильщиков). В Швейцарии, где обнаружено около 30 различных видов Entomophthora, ежегодная поражаемость энтомофторозом щелкуна Agriotes sputator достигает 85—100% и имаго Tipula — 70—90%. Поражения энтомофторовыми грибами часто являются основной причиной резкого сокращения численности важных в сельскохозяйственном отношении популяций тлей, погибающих на 30—100%. Эпизоотии Entomophthora возникают особенно сильно в многолетних культурах, монокультурах или природных насаждениях, поэтому такие фитоценозы могут служить резерваторами патогена.
Энтомофторовые грибы образуют на воздушном мицелии тонкостенные легко прорастающие конидии, которые, однако, очень быстро теряют жизнеспособность и поэтому вряд ли пригодны для применения. Только покоящиеся споры с толстой оболочкой, которые образуются внутри тела насекомого-хозяина, способны переносить неблагоприятные экологические условия (пониженную влажность или низкие температуры). Такие споры формируются при глубинном выращивании грибов в искусственной среде, например у вида Entomophthora thaxteriana (син. Conidiobolus obscurus). Во Франции этот вид, патогенный для определенных видов тлей, с 1979 г. проходит испытания производственного направления. Полученные в искусственных условиях покоящиеся споры не могут быстро прорастать, после созревания они должны еще быть стимулированы к прорастанию. С этой целью споры выдерживают в лабораторных условиях при 4—7°С и повышенной влажности воздуха в течение трех месяцев. Лишь после такой обработки они прорастают за 2—7 дней в воде, подогретой до 14 °С. Отсюда вытекают следующие условия применения покоящихся спор Е. thaxteriana против тлей на зерновых культурах: для профилактической обработки в позднеосенние сроки (период отсутствия тли) пригодны нестимулированные покоящиеся споры, в то время как ранней весной (при первом появлении тли) необходимы стимулированные, а в поздневесенний период (массовый лёт) — стимулированные и уже прорастающие споры. Проводимые в настоящее время испытания должны показать, эффективен ли такой способ защиты зерновых культур от повреждения тлями.
Эффективность энтомопатогенных грибов может снижаться при проведении химической защиты растений. В некоторых случаях после обработки фунгицидами неожиданно начинается массовое размножение вредителей, численность которых в нетронутом биоценозе находилась ниже экономического порога вредоносности. В США подобные явления отмечали прежде всего на плантациях цитрусовых (повреждение померанцевой щитовкой) и других плодовых культур (повреждение паутинным клещом). На посевах картофеля через неделю после опрыскивания фунгицидами против грибных заболеваний резко возрастала численность персиковой тли.