Так называемые биотехнические методы борьбы с вредителями предполагают естественную реакцию вредителей на определенные физические или химические раздражители, в целевом отношении отличающиеся от их природного значения для организма. Такие методы трудно отнести и к традиционным способам борьбы с вредителями, и к биологическим, поскольку в их основе не лежит воздействие на организмы, клетки, вирусы или генетический материал. Аналогично подлинным биологическим методам, биотехнические методы не предполагают в первую очередь искоренение вредителей; скорее, их цель — в сведении плотности популяций ниже экономического порога вредоносности или даже только в выдерживании вредителей на расстоянии от объекта защиты. Область биотехнических методов находится в стадии усиленного развития, поэтому в данном разделе только кратко рассказано о различных способах и новых начинаниях. Биотехнические методы часто комбинируют с традиционными или биологическими методами.
Физические воздействия
Биотехническая борьба путем применения физических импульсов возможна в тех случаях, когда вредители ориентируются на свет или звук.
Акустические раздражители
Известно, что стрекотание самцов сверчков и кузнечиков действует как половой аттрактант. Наоборот, у целого ряда комаров акустическим действием обладают самки, привлекающие самцов звуком, сила которого зависит от частоты колебаний крылышек. Соответственно этому с помощью звуковых частот генератора синусоидальных колебании удавалось изменять направление движения самцов комара (при 480 Гц для Aedes aegypti и 350 Гц для Anopheles siephensi) и таким образом резко снижать оплодотворяемость самок. Вид Culex pipiens molestus не реагирует на акустические сигналы (по-видимому, аттрактивное действие на самцов могут оказывать оптические раздражители).
В поведенческую цепочку короедов (особенно видов Dendroctoruts) включены, кроме феромонов скучивания, часто акустические раздражители (стрекотание), которые оказывают влияние как на выделение феромона, так и на ответную реакцию на химическое воздействие. Опыты по привлечению короедов электроакустическими сигналами проводятся в Англии.
Специфические акустические сигналы могут служить также для привлечения птиц. С этой целью Хенце рекомендует охотникам электроакустически воспроизводить крики сойки Garullus glandarius. Одновременно специфические сигналы могут служить и для отпугивания птиц. Впервые это удалось в США при электроакустическом воспроизведении предостерегающих криков скворцов (Sturnus vulgaris). В ФРГ такой метод находит иногда применение для защиты виноградников, например в Рейнланд-Пфальце. Продолжительность предостерегающего сигнала не должна превышать 10—20 сек, иначе скворцы привыкают к нему. Этот же специфический метод используется для отпугивания серебристой чайки (Larus argentatus) от гаваней и рыбозаводов.
Оптические раздражители
Положительный фототаксис ночных насекомых уже давно используют для их отлова с помощью световых ловушек. При этом необходимо учитывать чувствительность отлавливаемых видов к определенным частям спектра, и все же данный метод относительно неспецифичен, так как на одинаковую длину волны реагируют различные виды насекомых.
В то время как яблонная плодожорка сильно реагирует на ультрафиолетовые лучи, другие плодожорки чувствительны к волнам значительно большей длины. Аналогичные различия наблюдаются и среди совок. Из вредителей запасов жуки Tribolium castanea, Rhizopertha dominica, Sitophilus oryzae реагируют преимущественно на ультрафиолетовые лучи; мелкие чешуекрылые (Cadra cautella, Sitotroga cerealella) — на ультрафиолетовую и зеленую части спектра, виды Ephestia kiihniella, Plodia interpunctella — преимущественно на зеленую часть спектра. Обычно световые ловушки привлекают самцов, а из самок — в основном неоплодотворенных особей.
Световые ловушки пригодны не только для прогнозирования численности вредителей, но и для борьбы с ними, например путем внесения в ловушки контактных инсектицидов. В данном случае вполне допустимы (с точки зрения охраны среды) даже высокие дозы ядохимикатов, поскольку при таком способе внесения они не попадают на защищаемый объект. Кроме того, при 100%-ной гибели насекомых в популяции не развивается устойчивость. Использование световых ловушек как метода борьбы с вредителями в какой-то мере результативно только при достаточной частоте расположения ловушек, низкой плотности популяции вредителей и отсутствии миграции новых насекомых-вредителей в район борьбы.
Очень изящным способом борьбы с вредителями представляется использование ультрафиолетовых ловушек с электростатически заряженными решетками. В закрытых помещениях этот способ эффективен против ос (Vespa spec.), но не против домашних мух (Muse а domestica). Падальные мухи (виды Calliphora) реагируют только в том случае, если поблизости нет мяса как приманки, самки комаров — только после поглощения крови. Применение таких ловушек в полевых условиях не рекомендуется, так как они привлекают и полезных насекомых, особенно медоносную пчелу.
Насекомых-вредителей можно привлекать не только световыми ловушками, но и освещенными цветными объектами. Например, с помощью наполненных водой желтых чашек можно привлекать и отлавливать крылатых тлей (Myzus persicae, Aphis fabae, Brevicoryne brassicae и др.), чтобы следить за их массовым появлением. Желтые ловушки оказались особенно привлекательными для мухи цеце — важного вредителя в Африке.
Подобный путь использования оптического раздражителя более пригоден для прогнозирования, чем для непосредственной борьбы с вредителями, однако в Швейцарии с целью подавления вишневой мухи Rhagoletis cerasi в полевых условиях была успешно применена покрытая флуоресцирующей желтой краской клейкая лента.
Химические воздействия
Большинство современных биотехнических методов основано на применении активных соединений или их аналогов, которые регулируют отношения между различными организмами, т. е. служат сигнальными веществами. Особое физиологическое значение таких соединений заключается в том, что их действие (в отличие от физических сигналов) сохраняется и тогда, когда донор уже отсутствует.
В 1968 г. Браун, изучая сигнальные вещества различных видов организмов, разделил их на алломоны, которые полезны для донора, и кайромоны — для того, кто служит реципиентом. К кайромонам относятся прежде всего привлекательные кормовые вещества. К алломонам в первую очередь относятся предупредительные и охранительные секреты, а также супрессоры и другие вещества антагонистического действия. Кроме того, есть еще так называемые синомоны, индуцирующие реакцию реципиента и полезные как для него, так и для донора. Подобные сигнальные вещества — это вторичные метаболиты, которые можно объединить в общую группу аллелохимических веществ.
Кайромоны: аттрактанты и фагостимуляторы
В природе привлекающие вещества, или аттрактанты, служат в основном для хемотаксической ориентации организмов при поисках пищи. Известно, например, что масляная кислота в потовых выделениях млекопитающих служит аттрактантом для иксодовых клещей (виды Ixodes), а молочная кислота, также содержащаяся в потовых выделениях, — для комаров (Aedes) и мух (Phormia, Lucilia, Calliphora). Двуокись углерода действует аттрактивно на комаров (Aedes, Anopheles, Culex) и кровососущих клопов (Cimex, Triatoma). Выделяющиеся с экскрементами млекопитающих аммиак, сероводород, а также ненасыщенные жирные кислоты (как n-бутановая) и индолы служат аттрактантами для нежелательных в гигиеническом отношении видов мух. На домашнюю муху действуют аттрактивно монолаураты и моноолеаты, на маслинную муху Dacus oleae — белки и сульфат аммония.
Для привлечения средиземноморской плодовой мухи Ceratitis capitata пригоден наряду с уксусной кислотой и ангеликовым маслом (из семян дягиля) также тримедлур (бутиловый эфир хлорметилциклогексанкарбоновой кислоты). Применение этих аттрактантов в отравленных приманках в 1961—1962 гг. во Флориде и в 1962 г. на Гавайских островах позволило искоренить вновь завезенную С. capitata. Аттрактантом для дынной мухи Dacus cucurbitae сначала служил ацетат анисовой кислоты, но его производное кьюлур (р-ацетоксифенэтилметилкетон) оказался значительно более эффективным. В комбинации с каким-либо инсектицидом этот аттрактант также можно применять для борьбы с вредителями, хотя специфическое его действие проявится лишь тогда, когда самцы достигнут половой зрелости.
Более сильное привлечение самцов аттрактантами используется в биотехнических опытах по уничтожению самцов. Этот способ позволил в 1968 г. истребить восточную плодовую муху Dacus dorsalis на Марианских островах в южном районе Тихого океана, где она сохранялась в течение 35 лет после завоза; аттрактантом служил метилэвгенол. Известны также аттрактанты, привлекающие главным образом самок. Так, n-пропилдисульфит и n-пропилмеркаптан, выделяемые растениями, привлекают преимущественно самок луковой мухи Phorbia antiqua, стимулируя их к откладке яиц.
Аттрактантом для гусениц яблонной плодожорки является содержащийся в яблоках и грушах α-фарнезол, для японского жука — эвгенол, гераниол и валериановая кислота, для жука-носорога — этилхризантемумат.
Одним из старых и широко распространенных аттрактантов для насекомых служат бутылки с остатками пива, горькие вещества которого практически привлекают только ос; не следует для этой цели применять сладкие соки плодов, так как они аттрактивны также для пчел. К таким же старым методам защиты растений относится использование так называемых ловчих растений, которые для вредителя более «привлекательны», чем повреждаемые им культурные растения. Например, между растениями сахарной свеклы высевают пшеницу или раскладывают кусочки картофеля, для того чтобы отвлечь проволочника (личинки жуков-щелкунов Elateridae) от свеклы. Для защиты лесопитомников от проволочников и личинок майских хрущей в качестве ловчих культур иногда высевают салат или морковь. В сельском хозяйстве Китая ловчие растения играют большую роль в прогнозировании и борьбе с насекомыми-вредителями.
В то время как аттрактанты влияют на ориентацию движения животных, фагостимуляторы активизируют поедание субстрата, т. е. его сгрызание или прокалывание. В борьбе с вредителями фагостимуляторы эффективны при комбинировании в приманках с ядохимикатами кишечного действия. Приманка, состоящая из сахарозы и ванилина, оказалась пригодной для уничтожения домашней мухи. Против домового муравья Monomorium pharaoensis и тараканов Blatella germanica и др. эффективны кормовые приманки из углеводов и мясного гидролизата.
При осуществлении микробиологических методов борьбы с вредителями также иногда применяют фагостимуляторы с целью усиления перорального поглощения патогенов (например, меласса для гусениц непарного шелкопряда Lymantria dispar, хлопковое масло для гусениц видов Heliothis, приманки из сахара и отрубей для гусениц озимой совки).
Аттрактантом для пресноводной улитки Biomphalaria glabrata (переносчик бильгарциоза) оказался L-глутамат, для слизней — метальдегид.
При борьбе с вредными млекопитающими кормовые приманки (сало или сыр для домовой мыши, кусочки яблок для мускусной крысы) часто помещают в ловушки. С этой же целью используют отравленные приманки, например отравленное зерно пшеницы для уничтожения обыкновенной, пашенной и рыжей европейской полевок. Следует отметить, что выбор пищи грызунами в значительной мере обусловлен привычкой, поэтому предварительная раскладка приманок без аттрактивных веществ обеспечивает значительную активизацию потребления пищи. Это же необходимо учитывать при проведении микробиологической борьбы с грызунами.
Алломоны: репелленты и антифиданты
Многие организмы продуцируют неприятные для определенных животных вещества, с помощью которых можно отпугивать вредителей. Подобные вещества получили название репеллентов. Например, растения томатов, высаженные рядом с капустой, отпугивают от нее белянок, а растения лука защищают соседние посевы моркови от морковной мухи. Репеллентным действием обладают и феромоны «тревоги», выделяемые, например, тлёй. Это же характерно для многих хищников, таких, как скунс (Mephitis mephitis), выделяющий защитный секрет с неприятным запахом (одновременно действует и как феромон «тревоги»).
На практике пока нашли применение не естественные репелленты, а только химические вещества соответствующего действия. Хорошо известно отпугивающее действие диметилфталата и этилгександиола на переносчика желтой лихорадки Aedes aegypti и малярийного комара Anopheles quadrimaculatus. Наряду с этими веществами и этилбутилпропандиолом в настоящее время наиболее эффективным является диэтилтолуамид — репеллент широкого действия для кровососущих, поражающих человека. На кровососущих клещей и блох действует также бутилацетанилид.
В животноводстве активными и безопасными репеллентами жигалок (Stomoxys, Haematobia и др.) и комаров (Culex и др.) оказались дибутилсукцинат, дипропилпиридиндикарбоксилат и оксиэтилоктилсульфид, особенно в смеси с пиретрумом.
В последнее время репелленты широкого действия испытывают на пригодность для защиты упаковок пищевых продуктов от повреждений вредителями запасов (вместо пиретрума). При этом диэтилтолуамид оказался более эффективным, чем диметилфталат, особенно против жуков (Tenebrio molitor, Tribolium castanea, Trogoderma granarium и др.) и молей (Plodia interpunctella).
Менее успешными были поиски действенных репеллентов против вредных млекопитающих. Прежде для защиты деревьев от потравы дичью в лесах с большим или меньшим успехом применяли нефтепродукты с резким запахом. Из химических средств защиты следует упомянуть тринитробензоланилин, гексахлорофен и тетраметилтиурамдисульфид (ТМТД).
В то время как репелленты действуют отпугивающе, антифиданты препятствуют поеданию кормового субстрата. Один из природных антифидантов широкого спектра действия содержится в растениях сем. мелиевых (например, в Azadirachta indica). Это вещество, получившее название азадирахтин, отпугивает саранчовых, многие виды жуков и гусениц чешуекрылых, не давая им питаться листьями. Из устойчивых сортов картофеля выделены глюкозиды, отпугивающие колорадского жука (демиссин, соланин, томатин).
Однако до сих пор антифидантами служат в основном химические вещества. Например, для отпугивания колорадского жука применяют оксихлорид меди и соединения трифенилолова (которые одновременно являются эффективными фунгицидами против фитофтороза картофеля). Диметилтриазинацетанилид используют как детергент при борьбе с различными вредителями хлопчатника, в том числе с хлопковым долгоносиком Anthonomus grandis, а также против гусениц репной белянки и капустной металловидки. Пентахлорфенол ценится как эффективный антифидант для термитов.
Разработка отпугивающих средств для защиты от повреждений птицами, дикими животными и грызунами — очень благодарная задача. Протравителем семенного материала, отпугивающим ворон, голубей и фазанов, служит, например, антрахинон. Несомненно перспективны против грызунов соединения трибутилолова.
Аллелопатия: ингибиторы, антибиотики и токсины
Термин аллелопатия был предложен в 1937 г. Молишем для обозначения химического антагонизма между различными видами растений. В качестве наиболее известного примера можно привести орех черный (Juglans nigra), под пологом которого погибают всходы сосны, картофеля, томатов и зерновых культур. Подобное торможение роста, вызываемое различными ингибиторами, или супрессорами, встречается в природе довольно часто. Они регулируют плотность и размещение видов растений в биоценозе и обусловливают развитие характерного типа растительности. В земледелии аллелопатия также имеет значение, и в смешанных культурах с этой точки зрения необходимы соответствующие исследования. Корни растений определенных зерновых культур (ячменя, овса, пшеницы), а также капусты и табака выделяют вещества ингибирующего действия. Уже в 1966 г. Оверленд предложил промежуточный посев ячменя для снижения численности сорняков. Поиски аллелопатических способов борьбы с сорняками ведутся систематически.
Для защиты растений от патогенных микроорганизмов (грибов, бактерий) также широко используют биологически активные вещества, а именно антибиотики. О их получении из высших растений и значении подробно сообщил Герстнер. Некоторые из этих веществ, например антибиотик, выделенный из настурции большой (Tropaeolum majus), нашли применение даже в медицине. При использовании таких «целебных растений» в пищу они в какой-то степени действуют, как и природные «пищевые антибиотики».
Гибель фитопланктона отчасти также вызывается веществами аллелопатического действия. Так, при широко распространенном «цветении вод», обусловленном развитием синезеленых водорослей (например, видов АпаЬаепа), выделяющиеся сидерохромы подавляют развитие определенных видов водорослей (например, Scenedesmus).
Имеются в виду специфические хелатобразующие соединения.
В экологии эубактерий сидерохромы также играют большую роль, например при подавлении видами Pseudomonas и Aerobacter других бактерий. Наконец, многие зеленые водоросли (Chlorophyceae) продуцируют соответствующие антибиотики с целью защиты от разрастающихся эпифитов и других водорослей и микроорганизмов, конкурирующих с ними за пространство. Примером служит выделяемый хлореллой Chlorella vulgaris хлореллин, подавляющий как грамположительные, так и грамотрицательные бактерии.
Хорошо известны антибиотики, выделяемые грибами, бактериями и прежде всего стрептомицетами. Поскольку их продуценты — это почвенные организмы, антибиотики имеют большое экологическое значение с точки зрения взаимодействия видов почвенной флоры. Открытие активных веществ у грибов принадлежит Флемингу, который в 1928 г. наблюдал сильное тормозящее действие одного из штаммов Penicillium notatum на возбудителя гнойного воспаления Staphylococcus aureus. Только в начале 40-х годов это открытие нашло применение при выделении антибиотика пенициллина как средства борьбы с раневыми инфекциями и сепсисом. Стрептомицин (Ваксман, 1943) был первым в ряду продуцируемых актиномицетами (виды Streptomyces) антибиотиков, изучение которых привело в дальнейшем к обнаружению и разработке важнейших антибиотиков широкого спектра действия из тетрациклиновой группы. Без применения этих и многих других антибиотиков трудно представить себе современную медицину и ветеринарию. В начале «эры антибиотиков» эти вещества как лекарства вводили почти исключительно парентерально, однако в настоящее время для людей наиболее применимым является пероральный метод.
Важнейшая проблема в использовании антибиотиков в медицине — это возникновение и распространение устойчивости к ним патогенов. В этом отношении решающее значение приобретают отбор и проявление наследственных факторов устойчивости. Поскольку с расширением применения антибиотиков давление отбора усиливается, в дальнейшем необходим более жесткий контроль за внедрением этих препаратов, чтобы поддерживать в равновесии соотношение между возрастанием устойчивости патогенов и появлением новых антибиотиков.
В пятидесятых годах антибиотики в качестве кормовых добавок начали использовать в животноводстве, вмешавшись таким образом в естественную флору кишечника полезных животных. Повышение привесов кур, свиней и телят в результате применения антибиотиков еще до сих пор не получило удовлетворительного объяснения.
Однако этот метод подвергся справедливой критике, так как он способствует отбору устойчивых штаммов патогенов под влиянием антибиотиков терапевтического действия (типа тетрациклина). Поэтому в ФРГ в настоящее время применяют только такие «кормовые антибиотики», которые не являются терапевтическими средствами и не вызывают отбора кишечной микрофлоры с множественной устойчивостью (особенно с перекрестной устойчивостью к антибиотикам терапевтического назначения). К соединениям такого типа относится продуцент одного из стрептомицетов флавомицин, пригодный для животноводства.
В борьбе с болезнями растений также используют определенные антибиотики, причем для практики основной интерес представляют системные ингибиторы. К ним относится стрептомицин, очень эффективный против возбудителей угловатого бактериоза фасоли (Pseudomonas medicaginis) и бактериального ожога (Erwinia amylovora). Однако эти антибиотики применяются в медицине и ветеринарии, поэтому широкое их использование для борьбы с бактериозами в защите растений не рекомендуется. В Японии с большим успехом осуществляют защиту риса от фитопатогенных грибов, например Piricularia oryzae, с помощью системных антибиотиков — продуцентов Streptomyces (бластицидин S, казугамицин, полиоксин, никкомицин и др.). Выделяемый грибом Trichothecium roseum и эффективный против многих фитопатогенных грибов антибиотик трихотецин применяют в СССР для борьбы с мучнистой росой огурцов в теплицах.
При выращивании насекомых на искусственных средах антибиотики добавляют для защиты сред от загрязнения токсичными микроорганизмами или энтомопатогенными сапрофитами. Но антибиотики могут оказывать и вредное действие на насекомых, например ингибируя симбиотическую микрофлору (симбиотициды). У многих видов насекомых, в особенности олигофагов, микроорганизмы-симбионты встречаются в кишечном канале или в специальных органах (так называемых мицетомах) и необходимы для роста и развития организма.
Примером вредителя растений, имеющего симбионты, служит маслинная муха Dacus oleae. Существующая симбиотически в кишечном канале этого вредителя бактерия Pseudomonas savastonoi является одновременно возбудителем рака маслины; таким образом, маслинная муха выступает также в роли его переносчика. В Греции были поставлены опыты по борьбе с этим видом Pseudomonas путем обработки стрептомицином насекомого-хозяина. В результате из яиц маслинной мухи не отрождались личинки, причем антибиотик действовал вплоть до нового инфицирования мухи (так как в природе возможность подобной ситуации ничтожно мала; маслинная муха снабжена тонким аппаратом передачи симбионтов потомству). Дальнейшие исследования показали, что маслины, зараженные яйцекладками вредителя, можно обрабатывать растворами стрептомицина, чтобы предупредить отрождение личинок.
Механизм действия антибиотиков бактерицидного действия флавомицина и тетрациклина, например на паутинных клещей Tetranychidae, проанализирован еще недостаточно.
Во всяком случае, выделяемый видами Streptomyces валидомицин оказывает на некоторых насекомых такое же прямое токсическое действие, как и продуцируемый Bacillus thuringiensis энтомопатогенный кристаллический токсин. Наряду с этим токсином селективного действия некоторые определенные штаммы В. thuringiensis выделяют термостабильный экзотоксин (он не содержится в коммерческих препаратах), который пригоден для борьбы не только с гусеницами (Маmestra brassicae и др.) и личинками мух (Musca domestica и др.), но и с паутинными клещами.
На личиночные стадии паутинных клещей (Tetranychus urticae, Panonychus ulmi) и тлей (Megoura viciae) губительное действие оказывают системные антибиотики фунгицидного действия, такие, как никкомицин; в данном случае, по-видимому, налицо прямое влияние на синтез хитина.
Выделяемые различными грибами энтомопатогениые микотоксины в основном настолько токсичны для позвоночных, что их не используют в качестве инсектицидов; это в первую очередь относится к особо опасному для здравоохранения афлатоксину — продуценту Aspergillus flavus.
Биогенные инсектициды выделяются также многими зелеными растениями. Например, харовые водоросли (виды Chara и Nitella) выделяют в воду вещество, подавляющее развитие личинок комаров.
Более известны инсектициды, вырабатываемые высшими растениями. Так, никотин и родственные алкалоиды предотвращают заражение растений табака тлями. Никотиновые препараты в течение длительного времени находили применение в защите растений, несмотря на их высокую токсичность для млекопитающих. В отличие от этих препаратов пиретрум (вещество, содержащееся в соцветиях Chrysanthemum Coccineum) токсичен только для насекомых. Родиной растений, содержащих пиретрум, является Персия. В прошлом столетии началось их широкое культивирование и выделение пиретрума. Безвредный для человека и сельскохозяйственных животных пиретрум применяют еще и в настоящее время, в первую очередь в здравоохранении для борьбы с комарами.
Внимание! Так называемые пиретроиды — это синтетические химические инсектициды, отчасти обладающие совершенно другими токсическими свойствами, чем пиретрум.
К биогенным инсектицидам с пониженной токсичностью для позвоночных относятся также квассин (из. Quassia amara) и рианодин (из Ryania speciosa). В противоположность им ротенон (из Derris elliptica), сходный с никотином, отличается довольно высокой токсичностью для позвоночных (особенно для рыб).
Против других вредителей также известны токсины биологического происхождения. Не вызывает опасений применение токсина, выделяемого лаконосом Phytolacca dodecandra. Он слаботоксичен для млекопитающих, но оказывает сильное губительное действие на пресноводную улитку — промежуточного хозяина возбудителя бильгарциоза. В многолетнем опыте, проведенном в одном из районов Эфиопии, внесение размельченных ягод лаконоса в водоемы позволило снизить поражаемость населения бильгарциозом с 50 до 15%, причем среди детей — в еще большей степени.
В заключение необходимо упомянуть также использующиеся в приманках для борьбы с крысами биологически активные сциллирозид (из морского лука), кумарин (из ясменника) или их производные. Первое — это сердечное средство, остальные — антикоагулянты, имеющие также медицинское значение и поэтому опасные для человека и сельскохозяйственных животных.
Автоингибиторы
В регулировании плотности популяций, обусловленном метаболизмом, играет роль не только сокращение количества питательных веществ (трофические факторы), но, в известных условиях, и накопление вредных продуктов обмена (метаболитов) в биотопе. Эти вещества, действующие как ингибиторы или токсины, можно объединить под общим понятием автоингибиторов. Они действуют как на гетеротрофные микроорганизмы (бактерии, грибы, простейшие), так и на различных пресноводных, например улиток, личинок земноводных (подкаменщиков) и рыб, в качестве «фактора перенаселения». Концентрация автоингибиторов в окружающей водной среде возрастает с увеличением плотности популяции, т. е. они действуют как активные естественные регуляторы.
Применение автоингибиторов или их аналогов в определенной форме могло бы открыть новое направление в борьбе с вредителями. Вероятно, их можно использовать против личинок комаров (Culex pipiens), которые также создают «фактор перенаселения».
Феромоны (экзогормоны)
Так называемые феромоны играют роль сигнальных веществ в общении между особями одного вида, причем они либо включаются как «первичные гормоны» в индивидуальное развитие особей, либо как «истинные феромоны» изменяют поведенческие реакции. В последнем случае феромоны могут определять направление движения (следовые феромоны) и ориентировку по полу (аттрактивное действие женских половых феромонов), а также усиливать поведенческую реакцию на определенное раздражение (феромоны тревоги) или тормозить ее (прекращающее действие мужских половых феромонов). Феромоны играют большую роль в половом и социальном поведении животных.
Преимущества, которые дает применение феромонов в биотехнической борьбе, состоят в следующем: высокая специфичность, минимальная опасность развития устойчивости к ним и практически полное отсутствие проблемы остаточности.
Феромоны позвоночных
Значение феромонов для многих позвоночных, особенно млекопитающих, не вызывает сомнений. Они разделяются на привлекающие, отпугивающие, маркирующие и распознающие (следовые). Работы по применению феромонов находятся еще в зачаточном состоянии, и все же следует рассмотреть их биологическое значение.
Половые феромоны и феромоны плодовитости. Половые аттрактанты млекопитающих известны уже давно. Вещества, выделяемые в месте расположения женских половых органов и аттрактивно действующие на самцов, чаще всего представляют собой ненасыщенные органические кислоты; мужские половые аттрактанты обычно сходны со стероидными гормонами, как, например, мускон овцебыка.
Впервые применение половых аттрактантов млекопитающих было успешно проведено на ондатре (Ondatra zibethicus). Для отлова животных вместо обычной кормовой приманки ловушки заправляли экстрактом полового аттрактанта из придаточных половых желез самцов; эффективность экстракта ограничена периодом течки. О дальнейших опытах по применению феромонов для сокращения численности популяций грызунов сообщили Кристиансен и Довинг.
У млекопитающих, особенно грызунов, обнаружены феромоны, выделяемые взрослыми самцами и способные регулировать плодовитость самок. Так, содержащееся в моче самцов мыши вещество ускоряет наступление половой зрелости самок. В то же время беременность мыши может быть предотвращена под влиянием запаха взрослого чужого самца (так называемый эффект Бруса). Таким образом, для регулирования численности популяций грызунов пригодны феромоны, снижающие плодовитость животных, или их миметики.
Феромоны скучивания. Млекопитающие имеют феромоны скучивания, которые усиливают контакт между полами или отдельными группами, но значительно лучше изучены феромоны, способствующие изоляции животных. Известно, что многие хищники, например гиены, маркируют район своего обитания настоящими «феромонными ограждениями». Защитный секрет скунса действует одновременно как феромон тревоги на представителей того же вида. Следовая маркировка запахом и маркировка территории феромонами установлена у различных жвачных (оленей, крупного рогатого скота). Феромоны млекопитающих находятся не в выделениях (моча, фекалии), а в специальных секретах желез (тарзальные железы оленя или субаурикулярные железы вилорога).
У водных позвоночных, особенно у рыб (например, речного гольяна), обнаружены феромоны испуга, которые выделяются при повреждениях. Они предупреждают особей того же вида о грозящей опасности, т. е. являются феромонами тревоги.
Феромоны членистоногих
Для борьбы с насекомыми-вредителями в последнее время применяют целый ряд феромонов, главным образом половых и феромонов скучивания. Успех их использования в значительной степени определяется относительно низкой численностью популяции данного вредителя, а также оптимальными дозировками и препаративной формой аттрактанта, т. е. плотностью размещения, концентрацией и стойкостью феромона.
Половые феромоны. Феромоны определяют половое поведение многих членистоногих, особенно насекомых. Например, один из таких феромонов — ундеканаль, влияющий на половое поведение самок, выделяется самцами большой вощинной огневки Galleria mellonella. В небольших дозах он влияет на самок как половой аттрактант, в больших дозах — как средство, прекращающее половую деятельность. Подобные соединения, продуцируемые самцами, обнаружены также у видов Pyralidae.
В большей мере изучены природа, механизм действия и возможности применения половых феромонов, вырабатываемых самками для привлечения самцов. Наличие их доказано у клещей, иксодовых клещей, прямокрылых, равнокрылых, жесткокрылых, чешуекрылых и двукрылых. Эти летучие вещества оказывают действие даже при исключительно сильном разведении и на расстоянии многих километров. Установлена химическая структура многих феромонов; в основном они относятся к алифатическим спиртам, альдегидам или эфирам, которые относительно легко синтезируются. Разумеется, в природе часто встречаются смеси гомологов и стереоизомеров этих веществ. Близкородственные виды насекомых могут иметь, например, один и тот же феромон, но с различным количественным соотношением компонентов. Естественно, что потребность в смесях веществ может осложнять применение синтетических феромонов.
Использование продуцируемых самками феромонов для борьбы с насекомыми осуществляется в основном двумя способами:
- метод ловушек (массовый отлов), при котором аттрактант помещают в специальную ловушку для уничтожения отловленных насекомых инсектицидами. Отлов с помощью феромонов пригоден также для прогнозирования;
- метод дезориентации, при котором аттрактант равномерно размещают в биотопе с таким расчетом, чтобы самцы не могли находить самок по запаху.
Первые опыты с половым феромоном непарного шелкопряда Lymaniria dispar в ловушке не дали удовлетворительных результатов. Анализ условий опыта показал, что таким способом даже при больших затратах массовое размножение вредителя остановить нельзя. По данным Берозы и Книплинга, только при уничтожении 95% самцов можно ожидать на следующий год снижения поврежденности примерно на 50%. Поэтому для этого вредителя метод ловушек целесообразен лишь в том случае, если возникает необходимость в дальнейшем снижении уже достигшей минимума плотности популяции в данном районе. Необходимая при этом частота размещения ловушек — 1000 штук на 1 км2 площади — обходится все-таки дешевле, чем проведение химической борьбы.
Бероза и др. в 1974 г. впервые получили положительные результаты, применив второй метод — метод дезориентации. Внесение полового аттрактанта в гранулированной форме (доза 5 г/га) перед наступлением периода спаривания непарного шелкопряда путем авиа- обработки лесных насаждений площадью 60 км2 в штате Массачузетс позволило эффективно дезориентировать самцов. В ловушках, расставленных в районе обработки, отлов насекомых снизился примерно до 3%. На основе этих результатов была разработана программа «инсектицид — феромон», ставившая целью предотвратить дальнейшее распространение непарного шелкопряда в США. Однако этого не удалось добиться даже методом дезориентации; более того, оказалось, что с помощью разработанных методик и дозировок успешное регулирование численности популяции вредителя путем внесения диспарлюра невозможно.
Действительно эффективным в борьбе с другим представителем чешуекрылых — хлопковой молью Pectitiophora gossypiella оказался половой феромон госсиплюр (цис-7-гексадеценилацетат), также дезориентирующий самцов. Для его внесения с самолета разбрасывают определенное количество синтетических волокон, пропитанных феромоном, который медленно испаряется. Уже в 1977 г. на юго-западе США таким способом обработали около 9300 га хлопчатника, благодаря чему применение традиционных инсектицидов сократилось на 50—80%. В 1978 г. внесение госсиплюра в дозе 51 г/га позволило сдерживать численность вредителя в период с мая по сентябрь достоверно ниже порога вредоносности.
Огромный интерес представляют половые феромоны различных плодожорок (Tortricidae). Опыты с аттрактантом яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella, проводимые в Швейцарии с 1976 г. по настоящее время, показывают, что дезориентация вредителей с помощью кодлемона (транс-8, транс-10-додекадиен-1-ол) более эффективна, чем метод ловушек. Применение феромона из расчета 10—40 г/га обеспечило хорошую защиту садов площадью более 60 га в течение сезона.
Метод дезориентации связан с опасностью миграций самцов из соседних районов при снижении эффективности феромона. Для предотвращения этого были испытаны феромоны-антагонисты (например, эфиры уксусной кислоты) естественных феромонов. Внесение подобных антиферомонов позволило Хейгуэю и др. удлинить срок воздействия феромонов более чем на семь недель при сдерживании прилета насекомых с соседних участков до 98%.
В Европе осуществляются программы борьбы с яблонной листоверткой Adoxophyes orana и сливовой плодожоркой Grapholitha funebrana путем дезориентации насекомых с помощью половых феромонов цис-9-тетра-деценилацетата и цис-8-додеценилацетата соответственно.
Расширенное применение метода дезориентации на базе внесения синтетических феромонов восточной плодожорки Grapholitha motesta проводится в США (шт. Мичиган). Трехкомпонентная смесь цис- и транс-8-додеценилацетата с цис-8-додецен-1-олом в дозе 2,5·10-3 г/га в день вызывала 99%-ную дезориентацию самцов в сравнении с естественным их привлечением самками.
Опыты по использованию феромонов в борьбе с вредителями запасов ведутся в настоящее время в ФРГ. Из-за неизбежного накопления остатков феромонов в защищаемом субстрате метод дезориентации в данном случае не рекомендуется, предпочтение отдается методу ловушек. Следует отметить, что женские половые аттрактанты мельничной огневки Е. kuhniella, кроме самцов того же вида, привлекают самцов амбарной Е. elutella и южной амбарной (Plodia interpunctella) огневок, и наоборот. Введение общей составной части феромонов (цис-, транс-9,12-тетрадекадиенилацетат) в клеевые ловушки обеспечило хорошие результаты отлова указанных вредителей в сильно зараженных зернохранилищах Пирея (Греция). В хранилищах ФРГ с меньшей зараженностью отлов таким же способом амбарной огневки позволил исключить дезинфекцию зерна.
Для отлова жесткокрылых в хранилищах также пригодны феромонные ловушки. Так, массовый отлов капрового жука Trogoderma granarium обеспечивают ловчие пояса из гофрированного картона, обработанные половым аттрактантом самок вредителя (цис-транс-14-метил-8-гексадеценал). Этот феромон, уже синтезированный, привлекает и другие виды Trogoderma (Т. granarium, Т. variabile, Т. inclusium, Т. simplex, Т. glabrum).
Для привлечения в ловушки не только самцов, но самок и личинок целесообразно устанавливать дополнительные ловушки с кормовыми аттрактантами.
Половые феромоны двукрылых, также выделяемые самками, испытывают в последнее время в Средиземноморье против средиземноморской плодовой мухи С. саpitata на цитрусовых и против маслинной мухи D. oleae в насаждениях маслины. В США выпущен в продажу половой феромон мускамор для привлечения в ловушки домашней мухи.
Количество проводимых с половыми феромонами опытов настолько велико, что здесь пришлось ограничиться лишь небольшим перечнем наиболее успешных и типичных примеров.
Помимо ингибитора феромона яблонной плодожорки, в настоящее время открыт еще ряд таких соединений. Подобные «антигормоны» можно применять, с одной стороны, для усиления селективности действия феромонных ловушек, с другой — непосредственно для дезориентации насекомых.
Феромоны миграции и скучивания. Экзогормоны, или феромоны миграции, стимуляция которых наблюдается при массовых миграциях насекомых, известны у саранчи Locusta migratoria (локустол). Биологически активное вещество локустола, которое содержится в экскрементах саранчи, влияет на морфологические особенности, окраску насекомых и на частоту хиазм; однако он пока не нашел применения.
Экзогормоны скучивания характерны главным образом для общественных насекомых, поддерживая существование их семей и колоний. Один из таких феромонов выделяет пчела-царица и с его помощью осуществляет сплоченность семьи.
Широко распространены феромоны скучивания у короедов (Scolytidae). Они обеспечивают не только массовую инвазию жуками деревьев при размножении, но и привлечение полов друг к другу, т. е. обладают свойствами половых феромонов. Сложные многокомпонентные смеси этих феромонов и механизм их действия хорошо изучены у североамериканских видов Dendroctonus (цис- и транс-вербенол, фронталин, бревикомин) и у распространенных в Северной Америке и Евразии видов Ips (цис- и транс-вербенол, метилбутанол, ипсенол, ипсиденол).
К ним относятся продукты обмена терпеноидов поврежденных деревьев (вербенол, ипсенол и др.), а также автогенные продукты синтеза (фронталин, бревикомин и др.).
Первых жуков привлекают природные терпеноиды субстрата (α-пинен и др.), т. е. выделяемые самими деревьями. В результате отдельные самки моногамных видов, а у полигамных — отдельные самцы обнаруживают деревья, пригодные для выведения потомства. Внедряясь в древесину, эти жуки начинают выделять феромон скучивания: у видов Scolytus и Dendroctonus — самки и у видов Ips — самцы. Такое вторичное привлечение приводит к массовому слетанию обоих полов к повреждаемому дереву. Отсюда вытекают различия в значении феромона и терпеноидов субстрата для разных видов короедов: если для видов Dendroctonus компоненты феромонов являются решающим фактором для заселения дерева, то для видов Ips и других короедов они имеют значительно меньшее значение.
Эти взаимосвязи могут быть использованы как при составлении прогнозов, так и при проведении борьбы с вредителями. Выбирая между обработкой отдельных деревьев (ловушки или деревья-приманки) или больших территорий (метод дезориентации), преимущество обычно отдают методу ловушек. Обстоятельный обзор современного состояния исследований по феромонам короедов приведен в отчете Института лесной зоологии Фрейбургского университета за 1980 г.
В ФРГ находится в продаже препарат феропракс, содержащий комплекс феромонов (цис-вербенол и метилбутенол) короеда ели Ips typographus. К началу периода скопления вредителя на поваленных деревьях размещают пластиковые диспенсеры, содержащие аттрактант. Феропракс можно также использовать в искусственных ловушках (трубчатых или «оконных»), которые устанавливают на лиственных деревьях или на пнях в лесных прогалинах для того, чтобы короеды не слетались к елям. Сочетание феромона скучивания и полового феромона I. typographus позволяет усилить активность феропракса как аттрактанта, но не ловчих деревьев. С 1980 г. после двухлетних широкомасштабных опытов с феропраксом метод ловушек принят как стандартный для борьбы с еловым короедом в Гессене. На юге Норвегии с 1978 г. он включен в программу интегрированной борьбы на больших площадях,
В последние годы в ФРГ осуществляется проект борьбы с древесинником Trypodendron lineatum методом ловушек с соответствующим феромоном скучивания линеатином.
В США изучается возможность применения феромона для контролирования численности вязового малого заболонника Scolytus multistriatus — переносчика возбудителя голландской болезни вяза (Ceratocystis ulmi). В результате использования клеевых ловушек с многокомпонентным феромоном скучивания мультилюром (α-кубебен; 4-метил-3-гептанол; 2,4-диметил-5-этил-6,8-диоксибициклооктан) установлено затухание микоза. Пораженные деревья вяза при применении феромонного препарата особенно пригодны в качестве ловчих деревьев.
Феромоны расселения. Вновь отродившиеся гусеницы капустной металловидки Trichoplusia ni выделяют вещество, которое предотвращает дальнейшую откладку яиц на листья, где яйцекладки уже есть. Обработка этим веществом растении капусты вызывала резкое снижение числа яйцекладок вредителя.
Самки вишневой мухи Rhagoletis cerasi продуцируют феромон для метки плодов с уже отложенными яйцами. При опрыскивании деревьев экстрактами соответствующего вещества удавалось значительно ослабить поврежденность плодов вишни. Аналогичные детерренты яйцекладки выявлены и у других мух-фитофагов, например у видов Phorbia.
Известен сильный феромон тревоги (предположительно транс-β-фарнезен) тлей Acyrthosiphon pisum, Myzus persicae, Rhopalosiphum maidis. Его выделение является реакцией насекомого на какую-то помеху и приводит к снижению численности тлей на расстоянии нескольких сантиметров от данной особи. В настоящее время исследуется возможность предотвращения инвазий крылатой тли на культурные растения с помощью данного феромона.
Эндогормоны
Регулирование размножения и развития внешними факторами (экзогормонами) находится в противоречии с регулированием этих процессов и обмена веществ эндогормонами. Первичное действие их сводится к активации генов. Эндогормоны обладают высокой специфичностью действия, но не видоспецифичны, поэтому их трудно применять против какого-либо одного вида пли их группы; однако изменение химической структуры (создание аналогов) иногда позволяет повысить селективность этих соединений.
Регуляторы плодовитости позвоночных
Половые гормоны человека и позвоночных относятся к стероидам (мужской гормон — тестостерон, женский гормон — эстроген). У женских особей гипофиз первично контролирует половой цикл, выделяя гонадотропин, в то время как циркулирующие в крови стероидные гормоны (стимулирующий эстроген и тормозящий гормон желтого тела гестаген) регулируют выделение гонадотропина путем обратной связи.
При введении гестагена или соответствующего аналога удается через редукцию гонадотропина вызвать торможения овуляции. На этой основе была построена гормональная контрацепция Пинкуса, предложенная им в 1958 г. для ограничения рождаемости у людей. С тех пор делались попытки использовать этот метод также для сокращения численности популяций диких животных. С помощью аналога гестагена Бальзеру удалось снизить плотность популяций койота Canis laterans в США. В Англии Кендл и др. успешно апробировали этот метод на популяциях серой крысы Rattus norvegicus и одичавшего сизого голубя Columbia tivia.
При применении подобных «регуляторов», в первую очередь против грызунов и птиц, акцент борьбы переносится с уничтожения животных на контролирование их плодовитости. Будущее покажет, против каких вредителей и в каких условиях этот метод будет перспективным.
Недавно из растений выделены «фитоэстрогены», которые могут вызывать естественное сокращение популяций калифорнийского перепела Lopherthyx californicus.
Регуляторы роста и развития членистоногих
Наиболее важными гормонами, контролирующими развитие насекомых, являются ювенильный и гормон линьки. Для линьки необходимы оба гормона, однако в процессе развития гормональная продуктивность должна быть остановлена, иначе насекомое не достигнет половой зрелости.
Интересно, что аналоги этих гормонов выделяются не только насекомыми: примерами служат фнтонеотенин (или ювабион) видов Abies (бальзамическая пихта) и фитоэкдизон видов Podocarpus (подокарпус). Возможно, что они имеют определенное значение как защитные вещества от насекомых-фитофагов.
Ювенильные гормоны, аналоги и антигормоны. Ювенильный гормон ( = неотенин) — это изопреноид, родственный фарнезолу. Он эффективен как при пероральном введении, так и при контакте, и в высоких дозах тормозит физиологические процессы метаморфоза личинок, в результате чего насекомые не выходят из этой стадии. Кроме того, ювенильный гормон действует как стерилянт на самок и даже как овицид на яйца. Он относительно быстро разлагается в насекомых (период полураспада ≈1 ч) в противоположность естественным и многим синтетическим аналогам. Разница между ними заключается и в том, что спектр действия этих так называемых ювеноидов ограничен определенными группами насекомых. Например, полученный в США метопрен (альтозид ZR-515) эффективен в первую очередь против двукрылых (особенно комаров), а кинопрен (энстар IGR) — против равнокрылых (особенно тлей). Перепончатокрылые довольно невосприимчивы к обоим препаратам, для их подавления нужны очень высокие концентрации.
Естественно, что насекомые не развивают устойчивости к ювенильным гормонам, но по-другому реагируют на ювеноиды. Известна не только природная устойчивость видов и групп видов соответственно специфичности соединения, но и устойчивость под давлением отбора у первично восприимчивых видов (например, у Culex pipiens).
Так как ювеноиды не всегда индифферентны относительно полезных насекомых, необходимо в каждом отдельном случае специально проверять их безопасность, особенно для пчел.
В отношении «побочного» действия на человека и млекопитающих ювеноиды можно считать значительно более безопасными по сравнению с традиционными химическими инсектицидами.
Из некоторых растений (Ageratum houstonianum) недавно выделены вещества, тормозящие образование ювенильного гормона у насекомых. Соединения, получившие название прокоцены 1 и 2, относятся к производным хрома. При контакте с ними у насекомых с неполным циклом развития (клоп-черепашка Oncopelius fasciatus) очень быстро завершается метаморфоз и развивается стерильность, а насекомые с полным циклом развития (колорадский жук Leptinotarsa decemlineata) уходят в диапаузу и также становятся стерильными. Очевидно, эти вещества найдут применение в борьбе с насекомыми-вредителями.
Гормоны линьки и антигормоны. Впервые выделенный из куколок тутового шелкопряда гормон линьки (= экдизон) является стероидом. При воздействии на гусениц он вызывает непосредственную линьку в куколок и имаго. Однако, в противоположность ювенильному гормону, экдизон не проникает через кутикулу (а также через стенки кишки) в активной форме, что препятствует его практическому применению.
Возможность включения в систему экдизона связана с использованием веществ, тормозящих естественное действие гормонов. Первые опыты с так называемыми азастероидами на комарах Aedes aegypti показали их специфическое действие на личинок 1-го возраста (невосприимчивых к ювенильным гормонам). Циастерон и 25-дезоксикрустэкдизон подавляют развитие и снижают плодовитость малого мучного хрущака Tribolium confusum.
Фитогормоны и сходные с ними соединения
Только у одноклеточных и низших растений известны феромоны (гамоны), вызывающие явление полового хемотаксиса. Так называемые фитогормоны, стимулирующие или тормозящие генетически контролируемые процессы развития у высших растений, — это эндогормоны.
Кинины, контролирующие деление клеток, представляют собой производные аденина, а ауксин, управляющий растяжением клеток, — β-индолилуксусную кислоту (ИУК).
Некоторые фитопатогенные бактерии также обладают способностью выделять ИУК (Pseudomonas savastonoi) или индуцировать ее образование в тканях растений (Agrobacterium tumefaciens); это приводит к формированию галлов или опухолей. К другой группе биологически активных веществ, влияющих на деление, растяжение клеток и образование цветков, принадлежат гиббереллины; они также могут выделяться фитопатогенными грибами и в этом случае становятся фитотоксичными.
В США недавно поступил в продажу водный экстракт морских водорослей (Laminaria digitata, Fucus serratus и др.) цитокс SM-3. Он содержит кинин (кинетин) и в качестве регулятора роста применяется на цитрусовых, картофеле, томатах и сахарной свекле.
Попытки применять фитогормоны типа регуляторов роста для борьбы с сорной растительностью были начаты еще в 1940 г. В то время Темплмен в опытах с α-нафтилуксусной кислотой наблюдал, что этот аналог природного ауксина в смешанном посеве овса и горчицы
белой специфически подавлял только горчицу. При поисках дальнейших аналогов фитогормонов в 1945 г. была обнаружена 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д) — основа целого ряда гербицидов.
Аналогом кинина является этиленфенилкарбамат (ЭФК). Он действует в первую очередь на однодольные и слабее — на двудольные растения, т. е. как раз противоположно α-нафтилуксусной кислоте и ее аналогам. Так, в смеси горчицы белой и овса ЭФК и его производные подавляют только овес. Воздействие этого аналога гормона заключается в слишком сильной стимуляции роста растения, приводящей к его гибели.
Постепенно многие синтетические гербициды настолько далеко отошли от фитогормонов, что их разработку и применение уже нельзя относить к биотехническим методам; применение гербицидов — это химический способ борьбы.
Перспективы
Кратко изложенные биотехнические методы охватывают чрезвычайно разнохарактерные способы и средства, начиная с проверенных домашних рецептур и кончая новейшими результатами физиологических и биохимических достижений. Основная точка зрения, подтверждающая значимость этих методов, — избирательность многих применяемых в биотехнической борьбе агентов, например видоспецифичных сигналов тревоги и половых аттрактантов. Иногда способ обработки связан непосредственно с защищаемым объектом, но и в этом случае менее специфичные вещества, как репелленты и детерренты, все-таки влияют селективно только на определенных вредителей. В то время как применение одних ингибиторов (антибиотики, биогенные пестициды) дает хорошие результаты, использование автоингибиторов, регулирующих плотность популяций, пока бесперспективно. Зато в последнее время достигнуты успехи в области эффективного регулирования плодовитости как альтернативы постоянному повышению процента гибели вредителей при защите от них. Каждая форма отказа от применения агентов широкого спектра действия для уничтожения вредителей способствует защите экосистемы.