В проблеме защиты лесов наибольшее значение имеет борьба с корневой губкой (Fomitopsis annosa (Fr.) Bond et Sing.).
Гриб поражает корни деревьев и вызывает их разрушение, вследствие чего деревья становятся неустойчивыми к ветровалу. Он может заражать многие древесные и кустарниковые породы. Лиственные породы практически не страдают от корневой губки. Среди хвойных пород она наиболее опасна для сосны, ели и пихты.
В сосновых насаждениях корневая губка приурочена преимущественно к культурам жерднякового возраста, созданным на песках и почвах, вышедших из-под сельскохозяйственного пользования. В насаждениях естественного происхождения она встречается реже, преимущественно в чистых сосняках островных боров лесостепи.
В чистых сосновых культурах корневая губка в последнее время становится главнейшей причиной образования хронических очагов стволовых вредителей.
Деревья, зараженные корневой губкой, ослабляются под влиянием патологического процесса. Пораженные губкой корни дерева отмирают. Отмирание сопровождается местным обильным внешним и внутренним смоловыделением. Оно приводит к постепенному образованию в пораженных корнях смоляной пробки, вследствие чего корневая система отключается от ствола и кроны дерева. Концы корней постепенно отмирают, а затем быстро сгнивают.
По мере отмирания корневой системы при поражении корневой губкой падает водоснабжение дерева, которое постепенно слабеет и усыхает. Первыми признаками усыхания являются уменьшение прироста, наличие укороченных майских побегов, на которых образуется укороченная хвоя. Под воздействием сосущей силы кроны постепенно обезвоживаются корни и основание ствола. Крона продолжает еще функционировать за счет резервов влаги в стволе и слабых поступлений от корней, оставшихся не поврежденными губкой. Затем значительная часть старой хвои опадает и крона постепенно изреживается, становится сквозистой, ажурной; оставшаяся на побегах хвоя имеет вид кисточек, она бледнеет и утрачивает блеск. Такие деревья хорошо заметны среди здоровых. Наконец, хвоя начинает постепенно желтеть, а затем полностью засыхает.
Патологический процесс характеризуется также рядом физиологических и биохимических изменений в жизни больных деревьев. У них снижается в 1,5—2 раза транспирация, особенно в августе при высокой солнечной радиации и дефиците влаги в почве. По мере ослабления дерева уменьшается интенсивность фотосинтеза. По мере прогрессирования заболевания в хвое снижается содержание хлорофилла и сахаров. Процесс дыхания в самом начале заболевания сосны усиливается, а затем снижается. Активность каталазы в однолетней хвое больных сосен снижается почти в 2 раза.
Сосна проявляет большую устойчивость при поражении корневой системы губкой. Только при отмирании 80% корней появляются описанные выше признаки болезни. Часть деревьев, пережив кризис, оправляется от болезни. Кроме того, в очагах корневой губки всегда встречаются устойчивые деревья, с низкоопущенной цилиндрической темно-зеленой густой кроной, имеющие мощную корневую систему с незначительным числом горизонтальных корней.
Механизм устойчивости сосен к корневой губке до сих пор окончательно не выяснен, хотя этот вопрос имеет огромное практическое значение для лесного хозяйства. Е. И. Ладейщиковой с соавторами дана оценка морфологических и физиолого-биохимических показателей сосны при отборе ее на устойчивость к корневой губке. Они пришли к выводу, что наиболее объективными внешними признаками, позволяющими определить уровень жизнеспособности дерева в очаге усыхания, являются особенности кроны. У сохранившихся в очагах корневой губки деревьев толщина годичных слоев больше и процент поздней древесины выше, стенки трахеид значительно толще, отношение толщины стенок трахеид к общему диаметру больше, все показатели качества древесины в стволе (на уровне шейки корня) выше, чем в корнях.
Физиолого-биохимические показатели устойчивости деревьев к корневой губке улавливаются с трудом и в большинстве случаев не имеют статистической достоверности. Установлено, что у деревьев, предрасположенных к заболеванию, и с локальным поражением корневой системы проявляется лишь тенденция к снижению биоэлектрического потенциала.
Наряду с индивидуальной устойчивостью деревьев чрезвычайно важно знать причины устойчивости и восприимчивости к корневой губке сосновых насаждений как экосистем. Разные исследователи связывают устойчивость насаждений к корневой губке с наличием гумуса и отдельных элементов питания, влажностью почвы, ее физическими свойствами, кислотностью почвенного раствора и наличием в составе микофлоры грибов-антагонистов.
К сожалению, эти утверждения вытекают из одностороннего изучения связей. Комплексные работы по изучению устойчивости сосновых экосистем к корневой губке начаты Украинским научно-исследовательским институтом лесного хозяйства и агролесомелиорации. Исследованиями охвачено 80 показателей, характеризующих экосистемы. Для 46 показателей установлено достоверное различие между устойчивыми и восприимчивыми насаждениями на уровне значимости 0,1—0,01. Анализировались почва, подстилка, травяной покров и древостой. Оказалось, что старопахотные почвы имеют более низкое эффективное плодородие, чем почвы лесных земель.
Старопахотные почвы отличаются неустойчивостью водного режима, более низким содержанием гумуса, азота, калия, марганца, замедленным разложением подстилки, обедненностью аммиачными формами азота, более высокой плотностью. На них слабо развит травяной покров, преобладают олиготрофы-ксерофиты.
Почвенные условия отражаются и на физиолого-биохимических показателях сосны. На старопахотных почвах у деревьев меньше фотосинтез, больше транспирация, резко изменяется химический состав хвои. У сосен, растущих на лесных почвах, в живичном скипидаре увеличивается содержание монотерпена дельта-3-карена, обладающего токсичностью по отношению к корневой губке.
Различен на этих почвах и состав микофлоры. На старопахотных почвах меньшая удельная численность актиномицетов и меньшее число видов микроскопических грибов, среди которых находят много антагонистов корневой губки. Все это в целом создает благоприятные условия для распространения патогена на старопахотных почвах, где формируются восприимчивые насаждения.
Судьба очагов корневой губки в сосновых насаждениях во многом зависит от количества и активности стволовых вредителей, тонко реагирующих на физиологические изменения пораженных деревьев.
Проведенные опыты показали, что непосредственной причиной усыхания деревьев сосны в очагах корневой губки являются стволовые вредители. При отсутствии последних гибнет всего около 25% деревьев по сравнению с контролем. Процесс усыхания идет в этом случае медленно и может быть интенсифицирован только засухой.
Во всех физико-географических условиях и зонах смешанные и равномерно сомкнутые насаждения устойчивее, чем чистые и изреженные.
В еловых лесах корневая губка распространена равномерно. Зараженность ели в спелых насаждениях в среднем составляет 10—25%, но в некоторых случаях может достигать 80—90%.
Степень зараженности ельников корневой губкой тесно связана с типами леса. Так, в Белоруссии наиболее сильно распространена болезнь в мшистом (10,6%) и орляковом (27,5%) типах леса, занимающих свежие и достаточно увлажненные почвы, и значительно меньше в ельниках-черничниках и брусничниках.
В Московской обл. большая зараженность корневой губкой наблюдается преимущественно в высокопроизводительных типах леса, произрастающих на хорошо дренированных почвах (ельник-кисличник, ельник зеленчуково-волосистоосоковый и др.).
Эколого-физиологические, биохимические и лесоводственные исследования корневой губки позволили разработать рекомендации по борьбе с ней. В основе их лежит комплекс лесоводственных и агротехнических приемов, повышающих устойчивость насаждений и тормозящих развитие корневой губки.
Рекомендовано создавать сосново-березовые культуры на старопахотных почвах и площадях, вышедших из-под очагов корневой губки. Весьма полезно в культуры сосны и ели вводить многолетний люпин, а также высаживать в качестве подлесочных пород аморфу, можжевельник виргинский и ряд других кустарников. Необходимо регулярное изреживание насаждений с применением мер ухода с последующей обработкой остающихся пней нитрофеном, мочевиной и другими химическими препаратами.
Намечаются биологические меры борьбы, однако они еще находятся на стадии опытно-производственных работ. Большое значение имеет борьба со стволовыми вредителями в очагах корневой рубки. Для этого разработаны приемы санитарных рубок, даны придержки норм выборки деревьев, классификация деревьев по состоянию, очередность их выборки. Система мер борьбы с корневой губкой еще не совсем совершенна, поэтому необходимы дальнейшие исследования в этом направлении.
В дубравах большую опасность представляет офиостомоз, или сосудистый микоз дуба. Он вызывается несколькими видами грибов из рода Ophiostoma, чаще всего Ophiostoma roboris С., Georgescu et Teodoru, О. quercus Georg., O. Kubanicum Sczerbin-Parfenenko. Эти виды могут вызывать заболевание дуба каждый в отдельности, но часто развиваются и на одном дереве, однако в различных участках его заболони и луба.
По внешним признакам и характеру развития сосудистый микоз дуба очень напоминает голландскую болезнь. Он так же проявляется в увядании и засыхании листьев, изреживании кроны, в постепенном или внезапном усыхании отдельных ветвей или всего дерева. Очаги носят куртинный характер и постепенно распространяются во все стороны. В центре такого очага остается старый сухостой, обычно отработанный стволовыми вредителями.
Распространяется болезнь главным образом насекомыми. Н. М. Эдельман и М. С. Малышева обстоятельно изучили дополнительное питание дубового заболонника (Scolytus intricatus Ratz.) в местах сочленений тонких концевых веточек на совершенно здоровых деревьях дуба. Первоначально жуки делают поверхностные погрызы и лишь спустя несколько дней полностью уходят в глубь ветви. Питание длится 10—12 дней. Во всех погрызах встречались плодовые тела гриба. Связь между заболеванием дуба и дополнительным питанием дубового заболонника особенно отчетливо проявляется на деревьях, имеющих начальные признаки болезни. Зеленые ветви во всех случаях имели меньше погрызов, чем больные.
Почти все деревья, находящиеся вблизи от деревьев усыхающих, имели свежие погрызы жуков, и на следующий год у них появлялись первые признаки болезни. На дополнительное питание жуки разлетаются на расстояние до 70 м.
В дальнейшем И. И. Минкевич установил, что наряду с дубовым заболонником споры гриба переносят и другие стволовые вредители дуба (желтопятнистый усач Mesosa myops Dalm. и др.). Е. А. Крюкова подтвердила данные предыдущих исследователей и дополнительно указала на листогрызущих насекомых (непарный шелкопряд, златогузка). Инфекция в данном случае проникает через поврежденную насекомыми, листву по проводящей системе в ветви и ствол дерева.
Питание гусениц приходится на период активной восприимчивости дуба к заболеванию и совпадает с наиболее агрессивной, коремиальной стадией гриба. Эта синхронность при высокой численности насекомых-переносчиков обеспечивает массовое заражение дуба.
Этиология болезни изучена еще недостаточно. По-видимому, чаще всего болезнь протекает в хронической форме и страдают от нее наиболее ослабленные, хотя и жизнеспособные деревья. Наряду с этим встречается и острая форма, когда дерево погибает в течение 1—2 лет.
По аналогии с голландской болезнью можно предполагать, что развитие острой формы заболевания стимулируется засухами, когда дерево слабеет. Это косвенно подтверждается тем, что после засушливых лет обычно начинается массовое заболевание дубовых насаждений офиостомозом. Так, во время лесопатологического обследования (1970—1971 гг.) дубрав группы северных лесхозов в Ростовской обл. установлено, что очаги офиостомоза распространены на 68% площади.
Наиболее сильно распространена болезнь в пойменных насаждениях, несколько меньше в байрачных дубравах. Достоверная разница между зараженностью насаждений естественного происхождения и культур отсутствует.
Условия возникновения первичных очагов инфекции не изучены. По-видимому, при известных экологических условиях развивается острая форма болезни и образуются первичные очаги инфекции и группы суховершинных и усыхающих деревьев, за счет которых нарастает численность стволовых вредителей, в первую очередь дубового заболонника.
В дальнейшем совместный паразитизм гриба и насекомых создает устойчивые очаги сосудистого микоза среди здоровых дубовых насаждений. Быстрота распространения инфекции зависит от ряда экологических факторов, в том числе от полноты древостоя и численности насекомых-переносчиков. Зараженные инфекцией здоровые деревья представляют собой благоприятные условия для поселения последующих генераций вредителей. Таким образом, создается непрерывный процесс распада насаждения и происходит дальнейшее распространение эпифитотии.
Меры борьбы с офиостомозом дуба заключаются в своевременной выборке зараженных деревьев и борьбе с переносчиками болезни.
Гнилевые болезни древесных пород снижают продуктивность древостоев, но обычно не оказывают прямого влияния на их рост и состояние.
В системе мер борьбы с вредителями леса большое место занимает биологический метод. В Советском Союзе уже давно ведутся работы по сезонной колонизации яйцеедов и других паразитов хвое — и листогрызущих насекомых, а также их внутриареальному расселению. Эти работы неоднократно освещались в международной прессе и не требуют подробного изложения. Они еще не получили широкого производственного признания.
За последние годы проведены многочисленные интересные исследования, показавшие возможность расширения сферы применения биологического метода борьбы при условии подготовки квалифицированных кадров в этой области и создания промышленной основы для разведения энтомофагов.
Наибольшее признание в биологической борьбе в Советском Союзе получили муравьи рода Formica. В настоящее время в лесном хозяйстве производятся учет и картирование всех муравьиных колоний, выявляются места концентрации муравьев.
Широко применяются бактериальные препараты для борьбы с хвое — и листогрызущими насекомыми, а также проводятся исследования по использованию вирусов и аттрактантов.