У базидиомицетов отсутствуют дифференцированные половые клетки. Слияние ядер (+ и -) происходит в одной половой клетке — базидии. После слияния ядер они делятся дважды, образуя четыре дочерних ядра. На поверхности базидии отрастают выросты (стеригмы), куда перемещаются эти ядра, и вокруг них формируются половые споры. После прорастания гиф через анастомозы происходит сближение ядер разного полового знака. Бесполое спороношение у базидиальных грибов встречается реже, чем у сумчатых, и, как правило, продолжается недолго. Систематика базидиальных грибов основана на строении базидий (простые или сложные), их расположении, наличии и строении плодовых тел, строении плодущего слоя (гимения) и других признаках.
Гетеробазидиальные/фрагмобазидиальные (Heterobasidiomycetidae)
Базидиомицеты с базидиями, разделенными поперечными или продольными перегородками. Плодовые тела сверху извилистые, студенистые, почему и получили название «дрожалковые». При низкой влажности воздуха высыхают, превращаясь в тонкие корочки. Представители этого подкласса в основном сапротрофы, редко вторичные паразиты.
Exidia glandulosa поселяется на отмирающих тканях пней, способствуя усыханию поросли (блокада поросли). Базидии с поперечными перегородками, бесполое спороношение.
Хомобазидиальные/холобазидиальные (Homobasidiomycetidae)
Грибы с простыми базидиями (без перегородок), которые развиваются на гифах (редко) и на внутренней или наружной поверхности плодовых тел. В зависимости от наличия плодовых тел (базидиом) и их строения хомобазидиальные грибы разделяются на группы порядков и порядки.
Порядок экзобазидиальные (Exubasidiales)
Мицелий находится внутри пораженных органов растений. Развивающиеся на нем базидии выходят на поверхность тканей. Грибы вызывают деформации листьев и других органов ягодных кустарников лесных сообществ.
Exobasidium vaccini — возбудитель деформации (экзобазидиоза) листьев, стеблей и цветков брусники. Пораженные органы увеличиваются, принимают красную окраску, на поверхности развивается белый плотный слой — базидий с базидиоспорами, которые могут отчленять конидии. Заболеванием поражаются растения в хорошем и удовлетворительном состоянии, что приводит к формированию стабильных очагов инфекции.
Группа порядков афиллофороидные гименомицеты
У представителей этой группы базидии располагаются на поверхности плодовых тел в виде плотного полисадного слоя (гименофора). Плодовые тела крупные, различные по форме — от распростертых паутинистых до плотных консолевидных (иногда с зачатками ножки), однолетние или многолетние. Гименофор может быть гладким, складчатым, бугорчатым, шиповидным, трубчатым, лабиринтообразным. Основные представители этой группы следующие.
Phlebiopsis gigantea (флебия гигантская) характеризуется пленчатым, рыхлым плодовым телом до 50 см длигной. Часто располагается на стволах под корой сухостойных деревьев и пней. Слабый разрушитель древесины (субдеструктор). Гименофор гладкий, мицелий образует ветвистые шнуры. Древесина приобретает бурую окраску.
Telephora terrestris (телефора земляная) вызывает удушье сеянцев в питомниках. Встречается в лесу на подросте. Плодовое тело кожистое, темно-бурое, обволакивает стволик растения, вызывая его ослабление. Использует растение как механическую опору, внутрь тканей растения мицелий не проникает. В питомниках для предотвращения появления и распространения гриба используют приемы агротехники.
Coniophora puteana (пленчатый домовой гриб) разрушает древесину в зданиях и сооружениях. Имеет широкое распространение. Плодовые тела распростертые, мясистые, желто-бурой окраски. Со временем темнеющие. Образует тонкие пленки и шнуры. Гниль бурая, трещиноватая.
Serpula lacrymans (настоящий домовой гриб) — наиболее опасный возбудитель гнили в закрытых помещениях, так как способен использовать влагу, получаемую при разложении древесины. Меры борьбы: профилактика (пропитка древесины антисептиками), замена пораженных деталей и конструкций.
Typhula graminearum — возбудитель выпревания сеянцев (наряду с сумчатым грибом Sclerotinia graminearum). Весной после схода снега на растениях появляются паутинистый, быстро исчезающий мицелий и мелкие темные склероции. Осенью на склероциях образуются булавовидные хрящеватые плодовые тела. Меры борьбы: выполнение требований фитосанитарии и агротехники.
Climacodon septentrionalis (северный ежовик) вызывает белую пластинчатую сердцевинную гниль лиственных пород. Плодовые тела однолетние, в виде плоских шляпок, собранных в черепитчатые группы. Верхняя поверхность шляпок белая, волосистая, позже чернеющая. Гименофор представлен длинными тонкими шипами желтого цвета. Гриб поражает старые деревья (дуб, клен, липу, березу и др.) в садах и парках.
Трутовые грибы
Группа грибов, формирующих крупные плодовые тела, в основном на древесных растениях и детрите, часто обозначается в литературе как трутовики.
Laetiporus sulphureus (серно-желтый трутовик) — возбудитель красно-бурой призматической гнили. Гриб поражает дуб, тополь, липу, ольху, ясень, клен, лиственницу и другие породы. Формирует в трещинах ствола светлые замшевые пленки грибницы. Плодовые тела однолетние, в виде крупных черепитчатых групп из шляпок серно-желтого цвета на общем основании. Вначале мягкие, мясистые. Гименофор трубчатый.
Inonotus obliquus (трутовик скошенный) — причина желто-белой коррозионно-деструктивной гнили березы и других лиственных пород (ольха, рябина). На стволах пораженных деревьев образуются крупные многолетние наросты (стромы) с черной трещиноватой коркой и деревянистой ржаво-бурой тканью («чага», «кяр», «паккула»). Плодовые тела гриба развиваются под корой после отмирания дерева. Однолетние, тонкие, распростертые, с трубчатым гименофором, бурые, быстро разрушаются.
Phellinus igniarius (ложный трутовик) — возбудитель белой полосатой ядровой гнили лиственных пород. По характерным признакам базидиом разделяется на несколько форм — ольховая, березовая, ивовая и др. Плодовые тела многолетние, одиночные, консолевидные, поверхность темно-серая, иногда черная с концентрическими бороздками и радиальными трещинами. Ткань бурая, деревянистая, гименофор с мелкими порами. Базидиомы сохраняются до 50-летнего возраста и могут достигать крупных размеров. Характерные признаки гнили — наличие черных линий и периферического раневого ядра шириной до 1 см.
Phellinus tremulae (осиновый трутовик) вызывает белую полосатую ядровую гниль. Встречается только на осине. Плодовые тела многолетние, консолевидные, приплюснутые, на ветвях могут быть распростертыми, темно-серые, с концентрическими бороздками. Гименофор трубчатый. К 90-летнему возрасту древостоя поражение осины обычно достигает 80-90%, что создает проблемы при его эксплуатации. Ведутся поиски форм осины, устойчивых к заболеванию.
Oxyporuspopulinus (кленовый трутовик) вызывает желтовато-белую пластинчатую ядровую гниль клена, реже — других лиственных пород. Плодовые тела состоят из черепитчатых групп на одном основании, поверхность шляпок белая или желтоватая, часто покрытая слоем мха. Ткань базидиом белая или светло-желтая, деревянистая.
Ganoderma lipsiense (плоский трутовик) поселяется в комлевой части стволов лиственных пород (береза, осина, дуб, тополь, бук, ивы и др.), реже — хвойных, вызывая белую ядрово-заболонную комлевую гниль у усыхающих деревьев. Плодовые тела отрастают в нижней части ствола в виде плоских деревянисто-пробковых шляпок. Верхняя сторона их неровная, волнистая, с бороздчатой тонкой коркой, часто коричнево-шоколадного цвета. Гименофор слоистый, трубчатый.
Fomes fomentarius (настоящий трутовик) поселяется на ослабленных деревьях, разрушает валежные деревья и пни, гниль белая, мраморная, ядрово-заболонная. Плодовые тела многолетние, консолевидные, чаще серого цвета, темнеющие, с концентрическими полосками. Ткань мягкая, рыжевато-коричневая. Гименофор трубчатый, слоистый. Поражает лиственные породы: березу, осину, липу, ясень и др.
Piptoporus betulinus (березовый трутовик) вызывает желтовато-бурую пластинчатую ядрово-заболонную гниль усыхающих берез, валежа, пней и сухостоя. Базидиомы однолетние, в виде округлых или плоских шляпок, прикрепляющихся боком к субстрату, гладкие, с тонкой кожицей светло-коричневого цвета. Гименофор трубчатый.
Daedalea quercina (дубовая губка) — возбудитель темно-бурой трещиноватой комлевой ядровой гнили дуба, бука и других лиственных пород. Поражает пни и комлевую часть ствола. Плодовые тела многолетние, в виде плоских однобоких шляпок, консолевидные, иногда групповые. Гименофор лабиринтообразный.
Fomitopsis officinalis (лиственничная губка) поражает чаще лиственницу, а также сосну, кедр, пихту. Гниль бурая ядровая призматическая. Базидиомы многолетние (до 80 лет и старше), продолговато-цилиндрические, консолевидные, желтовато- или грязно-белые, с белой разрыхляющейся тканью. Гименофор трубчатый. В Восточной Сибири пораженность лиственниц к возрасту 100-120 лет составляет 12-21%.
Phellinus pini (сосновая губка) встречается на сосне и других хвойных породах, вызывая у них пеструю ядровую гниль. Плодовые тела многолетние, в виде боковых шляпок или консолевидных тел, буроватые или темнобурые, с концентрическими бороздками и радиальными трещинами. Ткань плодовых тел деревянистая, твердая, ржаво-коричневая. Гименофор трубчатый, трубки угловатые. Зараженность сосны увеличивается с возрастом и рекреационной нагрузкой. Максимальный прирост зараженных деревьев наступает в возрасте 120—130 лет.
Phellinus chrysoloma — причина пестрой ядровой гнили ели. Поражает также сосну, лиственницу, пихту. Плодовые тела плоские, полураспростертые, коричневые, темнеющие, с концентрическими бороздками и радиальными трещинами. Гименофортрубчатый, трубки угловатые.
Fomitopsis pinicola (окаймленный трутовик) вызывает бурую ядрово-заболонную призматическую гниль хвойных и лиственных пород. В последней стадии разложения древесина распадается на призматические куски, превращаясь в порошкообразную массу. Плодовые тела достигают крупных размеров, многолетние, консолевидной формы, иногда уплощенные, чаще темной окраски. Край плодового тела закругленный, красной или оранжевой окраски. Ткань светло-желтая, деревянистая, гименофор трубчатый. Типичный разрушитель детрита («санитар леса»), иногда встречается на усыхающих и сильно поврежденных деревьях.
Gloeophyllumsepiarium («заборный», или «столбовой», гриб) — типичный разрушитель деревянных сооружений, шпал, столбов. Гриб вызывает бурую трещиноватую гниль. Плодовые тела имеют вид тонких кожистых однобоких шляпок, сверху бороздчатых, волосистых, темно-коричневого цвета. Гименофор базидиом состоит из желто-бурых извилистых пластинок, иногда срастающихся.
Heterobasidion annosum (корневая губка) служит причиной пестрой ямчато-волокнистой гнили корней и комлевой части стволов сосен и других пород. Основное вредоносное заболевание сосны в искусственно созданных древостоях. Плодовые тела формируются у корневой шейки и на корнях, распростертые, с загнутыми краями, многолетние. Гименофор располагается сверху базидиом, трубчатый. Поражение насаждений очаговое, корни пропитываются смолой, принимают красноватую окраску, становятся «стекловидными», со скипидарным запахом. Кроны деревьев изреживаются, хвоя желтеет и засыхает. На усыхающих деревьях поселяются стволовые вредители. Разработана система мер борьбы с заболеванием в зависимости от возраста древостоя и степени его пораженности.
Phaeolus schweinitzii (трутовик Швейница, войлочнобурый трутовик) обуславливает развитие бурой трещиноватой корневой и комлевой гнили хвойных и лиственных пород. Часто встречается на лиственнице, сосне, дубе. Плодовые тела однолетние, появляются в середине лета, чаще на корнях, реже на стволах деревьев. К осени на корнях они воронковидные, с зачатками ножки, или в виде шляпки диаметром до 0,5 м. Ткань плодового тела войлочная, волокнистая, буровато-ржавого цвета. Гименофор расположен снизу, трубчатый. Характерное заболевание спелых и перестойных зеленых насаждений.
Irpex lacteus — возбудитель белой гнили древесины акации желтой.
Phellinus ribis вызывает белую центральную гниль у ряда кустарников (боярышник, бересклет, смородина идр.).
Phellinus laevigatus служит причиной светло-желтой гнили стволов и побегов крушины.
Группа порядков агарикоидные гименомицеты
У грибов, входящих в эту группу, плодовые тела недолговечные, быстро разлагающиеся. Состоят из шляпки и ножки, часто центральной. Ткань базидиом мясистая, иногда хрящеватая или кожистая. Гименофор пластинчатый или трубчатый, легко отделяющийся от ткани плодового тела. Эти грибы выступают в лесу как микоризообразователи, почвенные и подстилочные сапротрофы, реже как возбудители гнилей корней или стволов растущих деревьев. Базидиомы многих видов съедобны и служат побочным продуктом пользования лесом. Среди представителей агарикоидных грибов фитопатологическое значение имеют следующие виды.
Armillaria mellea (опенок осенний) вызывает белую заболонную гниль корней и комлевой части ствола хвойных и лиственных пород. Для опенка осеннего характерно образование на корнях и нижней части ствола веерообразной грибницы белого цвета, ризоморф и групп плодовых тел, которые состоят из шляпки на центральной ножке. Гименофор пластинчатый. В начале развития шляпки закрыты тонкой пленкой (вольвой), которая затем разрывается. Ее остатки сохраняются на шляпке и в виде кольца на ножке.
Pholiota adiposa (чешуйчатка жирная) служит причиной бурой ямчатой ядровой гнили хвойных и лиственных пород. Базидиомы имеют вид округлой чешуйчатой шляпки диаметром до 15 см на чешуйчатой ножке с кольцом от вольвы. Гименофор состоит из радиальных пластинок вначале желтого, затем буровато-коричневого цвета.
Paxillus panuoides (шахтный, или пластинчатый, домовой гриб) вызывает бурую трещиноватую гниль древесины хвойных пород в жилых домах и прочих деревянных постройках, подземных сооружениях и шахтах. Плодовые тела мясистые, округлые или вытянутые, на короткой боковой ножке или без ножки, одиночные или собранные в группы. Пластинки гименофора радиально расходящиеся, ветвящиеся, вначале светлые, затем яично-желтые и буроватые.
Меры борьбы с гнилями древесины:
- стволовые гнили растущих деревьев — фитосанитарные рубки;
- лесохозяйственные меры, в зеленых посадках — лечение;
- корневые гнили — создание устойчивых древостоев, фитосанитарные рубки, удаление пней, использование химических и биологических (например, на основе грибов-антагонистов) препаратов;
- гнили деловой древесины — соблюдение условий хранения, использование антисептических средств, для защиты древесных материалов можно использовать фторсодержащие отходы алюминиевого производства.
Группа порядков гастеромицеты
У гастеромицетов базидии расположены внутри замкнутых плодовых тел разных форм и размеров, иногда до 50 см в диаметре. Споры освобождаются при разрушении оболочки плодового тела и разносятся ветром, насекомыми и животными. В состав группы входит более 1 тыс. видов грибов, главным образом сапротрофов. Среди них встречаются микоризообразователи и слабые разрушители древесины.
Телиобазидиомицеты/склеробазидиомицеты (Teliobasidiomycctidae/Sclerobasidiomycetidae)
По рассматриваемой системе к телиомицетам относятся микроскопические грибы, не имеющие плодовых тел. Их базидии (телио- или склеробазидии) вырастают из толстостенных клеток (телиоспор). Виды, входящие в этот подкласс, обладают высокой патогенностью, вызывая экономически значимые заболевания сельскохозяйственных растений, лесных и декоративных древесно-кустарниковых пород и цветочных культур. Все представители этого класса — облигатные паразиты с узкой филогенетической специализацией. По биологическим особенностям и типам вызываемых болезней они делятся на два порядка.
Порядок головневые (Ustilaginales)
Мицелий головневых грибов развивается внутри тканей пораженных растений. Часто наблюдается деформация пораженных органов.
К концу периода развития мицелий головневых грибов распадается на толстостенные темноокрашенные клетки — хламидоспоры. Поражаются любые надземные органы растений, которые в результате патогенеза оказываются заполненными массой темных телиоспор. Это экономически важное заболевание сельскохозяйственных (в основном зерновых и масличных) и цветочных культур, а также дикорастущих травянистых растений.
Порядок ржавчинные (Uredinales)
Характерный признак поражения растений этими грибами — образование ржаво-бурых, светло-желтых или оранжево-желтых мелких порошащих образований — скоплений спор (пустул) на различных надземных органах. Часто наблюдается деформация органов растения. Для ржавчинных грибов характерен сложный цикл развития, проходящий на двух (разнохозяйные грибы) или на одном виде (однохозяйные грибы) растений. Полный цикл развития ржавчинных грибов состоит из пяти типов спороношения, обозначаемых в микологии цифрами:
0 — спермогонии (пикниды) с мелкими клетками (спермациями), выполняющими функцию оплодотворения;
I — эции с эциоспорами, которые служат для заражения другого вида растения-хозяина, разнообразные по морфологии, яркоокрашенные;
II — уредиоспороношение в виде пустул ржавой окраски. Уредиоспоры выполняют функцию массового размножения гриба и перезаражения растений во время вегетационного периода;
III — телиоспороношение: скопления толстостенных, чаще черных или почти черных зимующих спор;
IV — базидии, прорастающие из телиоспор в весенний период и несущие на себе базидиоспоры. Базидиоспоры заражают первого хозяина, где впоследствии развиваются спермогонии и эции.
Типы спороношения можно разделить по временам года:
IV-0-I — весенние,
II — летнее,
III — осеннее.
В зависимости от количества типов спороношения в цикле развития виды ржавчинных грибов обозначаются следующим образом:
Ей (полный цикл) — 0, I, II, III, IV;
Brachy — 0, II, III, IV;
Opsis — 0, I, III, IV;
Heme — II, III, IV;
Lepto — 0, III, IV;
Endo — 0, I, IV;
Micro — III, IV.
По строению телиоспор ржавчинные грибы подразделяют на два семейства.
Семейство пукциниевых (Pucciniaceae)
У представителей этого семейства телиоспоры раздельные, иногда соединены в цепочки, с бесцветной ножкой.
Puccinia graminis — возбудитель стеблевой (линейной, черной) ржавчины злаков (II—III—IV) и ржавчины листьев барбариса (0-I). Признаками развития заболевания является образование на листьях злаковых длинных пустул. Пустулы сначала оранжево-желтой окраски, к осени чернеющие (осеннее спороношение). Весенние спороношения — спермогонии и эции оранжевого цвета, чашевидные, развиваются на листьях барбариса. Меры борьбы в питомниках декоративных культур: уничтожение злаков, химическая защита.
Gymnosporangium juniperi — возбудитель ржавчины можжевельника (II-III-IV) и розоцветных пород (0-I). На можжевельнике заболевание вызывает вздутия побегов, на других породах у листьев — красно-оранжевые пятна со столбчатыми эциями. Меры борьбы: удаление посадок от промежуточных хозяев.
Phragmidium mucronatum вызывает ржавчину розы (I-IV), однохозяйный паразит. Эции собраны в группы, красновато-оранжевые. При сильном развитии листья преждевременно опадают, побеги деформируются. Меры борьбы: фитосанитария, химическая защита.
Семейство мелампсоровых (Melampsoraceae)
Для этого семейства характерны темные телиоспоры без ножек, сидячие, обычно сросшиеся между собой боками в плоские корочки, одно- или многослойные, выпуклые подушечки или колонки.
Melampsorapinitorqua, сосновый вертун. Весенние спороношения (0—1) развиваются на побегах и хвое сосны, летнее и осеннее спороношения (II-IV) — на листьях осины и тополя белого. Эции плоские, немного выступающие, в виде округлых подушечек на коре, на стеблях и хвое, чаще одиночные. В местах поражения на побегах образуются смолистые язвочки, которые нарушают их механическую прочность. Побег опускается вниз, а затем изгибается кверху в силу положительного фотопериодизма, принимая изогнутую форму. На листьях осины и белого тополя летом появляются желтые пустулы уредиоспор, к осени там же формируются телиоспоры и листья чернеют. Весной телиоспоры прорастают, на их поверхности появляется розоватый пушок, что указывает на появление базидий с базидиоспорами, заражающими побеги и хвою сосны. В литературе имеются сведения, что в южной тайге развитие соснового вертуна зависит от количества инсоляции, суммы температур (выше 10°С) и количества осадков. Меры борьбы: в питомниках фитосанитария, химическая защита, в культурах — борьба с порослью осины, фитосанитарные рубки.
Melampsora populina, ржавчина листьев тополя. Весенние спороношения развиваются на лиственнице, луке, летнее и осеннее — на восприимчивых видах и гибридах тополя. На листьях тополя летом образуются оранжевожелтые пустулы с уредиоспорами, к осени в них развиваются телиоспоры. Листья чернеют, при сильном поражении преждевременно опадают. Отмечена дифференциация видов и гибридов тополей по восприимчивости к заболеванию. В Центрально-Черноземном регионе, где ржавчина развивается почти ежегодно, наиболее устойчивы белые тополя и их гибриды. Наиболее существенное значение для развития болезни имеют погодные условия зимовки патогена (декабрь-февраль) и начало вегетационного периода. Меры борьбы: внедрение устойчивых видов тополя, в питомниках — фитосанитария, химическая защита.
Thekopsora strobilina (Т. areolata, T. padi), ржавчина шишек ели и черемухи. Эции расположены внизу чешуек, цилиндрические или шаровидные, плотно прижатые друг к другу, бурого цвета. Чешуйки шишек выворачиваются наизнанку, и шишка принимает распушенный вид. Возможно поражение молодых побегов. В Северо-Западном регионе южной тайги заболевание широко распространено. Семена из пораженных шишек теряют всхожесть.
Chrysomyxapirolae, ржавчина шишек ели и грушанок. Эции располагаются у основания чешуек, ярко-оранжевые, слабовыпуклые, крупные. Летнее и осеннее спороношения на листьях грушанок.
Chrysomyxa ledi, ржавчина хвои ели и листьев багульника (северная ржавчина). На хвое ели спороношение 0-I, эции, сперва расположенные в глубине тканей хвоинок, затем выступающие, ярко окрашенные. При сильном поражении хвоя становится золотисто-оранжевой, сохраняясь на дереве. На севере тайги гриб периодически вызывает эпифитотии, так как промежуточный хозяин — багульник — присутствует под пологом еловых древостоев в избытке. В Северо-Западном регионе в годы депрессии инфекция сохраняется в типах леса с участием багульника.
Chrysomyxa abietis, ржавчина хвои ели. Гриб однохозяйный, образует на хвое телиоспороношение — ярко-желтые длинные подушечки. Заболевание образует устойчивые очаги среди молодых посадок и подроста ели в высокобонитетных древостоях.
Cronartium ribicola, возбудитель пузырчатой ржавчины пятихвойных сосен и столбчатой ржавчины смородины и крыжовника. На сосне развиваются весенние спороношения. Особенно часто поражается веймутовая сосна. Эции пузыревидной формы с оранжевым содержимым появляются на побегах и стволах молодых деревьев. В местах развития патогена кора вздувается, лопается, наблюдается обильное смоловыделение. Созревшие эции разрываются, выпуская эциоспоры; остатки перидия долго сохраняются на пораженных участках коры. Летнее и осеннее спороношения развиваются на листьях смородины и крыжовника. Телиоспоры располагаются на нижней стороне листьев смородины и крыжовника, образуя коричневые столбики. Меры борьбы: удаление пятихвойных сосен от посадок смородины и крыжовника, химическая защита, отбор устойчивых форм и селекция.
Cronartium flaccidum вызывает рак-серянку сосны обыкновенной. Эции пузыревидной формы желтого цвета выступают из коры на значительном протяжении ветви или ствола. На стволе раны с обильным выделением смолы располагаются в верхней части кроны. При значительном развитии болезни развивается суховершинность, побеги утолщаются. На сосне — весенние спороношения, летнее и осеннее — на разных видах травянистых растений (мытник, недотрога, ласточник, марьянник, вербена и др.).
Peridermium pini, как и предыдущий патоген, вызывает рак-серянку сосны. Этот гриб однохозяйный, имеет только эцидиальную стадию развития. Эциоспоры снова заражают сосну. Рак-серянка может развиваться на одном растении несколько лет и является хроническим заболеванием. Меры борьбы: фитосанитарные рубки.
Coleosporium sp. — виды ржавчинных грибов, заражающих хвою сосны. Эции на хвое пузыревидные, неправильно разрывающиеся, с оранжевым содержимым. Уредио- и телиоспороношение развивается на травянистых растениях разных семейств, чаще сложноцветных. Меры борьбы: в питомниках — фитосанитария, химическая защита, в культурах — борьба с порослью осины, фитосанитарные рубки.