Сущность автоцидного метода, или метода самоуничтожения, состоит в принуждении вредителей к уничтожению своего собственного вида. Для этого у части популяции искусственно ослабляют способность к размножению или другие жизненно важные функции и выпускают таких «ущербных» насекомых в природную популяцию. Таким путем нарушаются наследуемые признаки, т. е. с помощью подвергшихся определенным воздействиям особей данного вида в популяцию вводятся наследственные болезни. Поэтому данный метод называют также генетическим методом борьбы с вредителями (генетическим контролем).
По определению специалистов Всемирной Организации Здравоохранения (1964 г.), генетический контроль — это использование какого-то условия или способа обработки, которые могут подавлять потенциал размножения вредителей путем изменения или замещения генетического материала.
Во всяком случае здесь речь идет о методе биологической борьбы, так как для уменьшения популяции вредителей используются живые организмы. Способ индуцирования дефектов, которые вносятся затем в природную популяцию обработанными особями того же вида, имеет лишь второстепенное значение.
Для того чтобы эта гениальная идея получила признание, потребовалось удивительно много времени. Уже в 1937 г. Книплинг выдвинул в США основополагающую идею, а в 1940 г. независимо от него советский генетик А. С. Серебровский предложил план снижения численности вредителей путем возбуждения транслокаций в хромосомах и выпуска поврежденных таким образом особей в здоровые популяции. Однако только в 1955 г. на примере полевого опыта по искоренению мясной мухи-каллитроги на острове Кюрасао удалось доказать возможность осуществления теоретических соображений и таким образом поставить на службу биологической борьбы совершенно новый принцип.
Автоцидный метод, как уже отмечалось, основан на введении в нормальную популяцию больших партий особей, которые или от природы, или в результате предварительной обработки дают неполноценное потомство либо совсем не могут его производить. При этом используется сильное влечение мужских и женских особей друг к другу, характерное для всех двуполых видов. Применение метода результативно лишь в том случае, если размножающиеся сообщества (популяции) вредителя можно охватить полностью. Это, естественно, предполагает, что речь идет либо об изолированном участке, либо об операции на больших пространствах, вплоть до целого континента. В результате вредитель исчезает полностью (локальное искоренение) или же его плотность опускается ниже порога вредоносности и ее можно поддерживать на этом уровне путем постоянного выпуска генетически неполноценных особей, причем неполноценность в данном случае — это главным образом нарушенная способность к воспроизведению потомства. Автоцидный метод пригоден для всех групп животных, но пока его применяли только на насекомых. В английском языке он получил также название метода стерилизации (sterile insect technic).
Дальнейшее развитие популяции насекомых, в которую введен избыток бесплодных особей, лучше всего отражают данные таблицы. Они представляют модельный вариант, предполагающий пятикратный естественный прирост каждого поколения и соотношение полов, равное 1:1. Стерильные самцы, составляющие 50% численности взятой популяции, должны равноценно конкурировать с нормальными самцами за спаривание с нормальными самками (в этом упрощенном варианте стерильные самки во внимание не принимаются).
Сокращение численности размножающейся популяции насекомых после обработки инсектицидами или при выпуске девятикратного числа стерильных особей
| Поколение | Популяция, которую не подавляли (численность потомства) | Эффект от применения инсектицидов (90%-ная гибель) | Популяции, в которые выпущены стерильные насекомые | |||
| природная | стерильная | соотношение стерильных и фертильных особей | численность потомства | |||
| Родители | 1000 | 1000 | 1000 | 9000 | 9:1 | 500 |
| F1 | 500 | 500 | 500 | 9000 | 18:1 | 132 |
| F2 | 25 000 | 250 | 132 | 9000 | 68:1 | 10 |
| F3 | 125000 | 125 | 10 | 9000 | 900:1 | 0 |
Решающим в данном модельном случае является быстрое нарастание действия, вызываемого выпуском равных партий стерильных насекомых. В результате такая небольшая популяция вредителей теоретически вымирает через четыре поколения и после четырех выпусков стерильных самцов. Еще быстрее снижается численность насекомых, когда вместо введения избыточного числа стерильных особей повреждают генетический материал самих природных популяций. Такая 90%-ная стерилизация превосходит по результативности все другие не менее сильные воздействия, поскольку обработанные насекомые сами способствуют уничтожению даже последующих поколений, спариваясь с сохранившим фертильность остатком популяции. Благодаря такому «бонус-эффекту» в данном примере уже первое поколение сократилось на 99%.
Совсем иначе сокращается численность популяции при первоначально сопоставимой по результативности (90%-ная гибель) обработке инсектицидами. Как и после перенаселения стерильными самцами, поколение F1 насчитывает 500 особей (100 выживших, пятикратное размножение), однако уменьшается значительно медленнее, чем при введении стерильных самцов. Более того, сопоставление результатов с исходной численностью популяции показывает, что химическая обработка постепенно теряет эффективность. Согласно теоретическим расчетам, искоренения популяции можно ожидать только через 18 поколений.
Эти простые числовые примеры и главным образом константная интенсивность размножения при сокращающейся плотности популяции не совсем соответствуют действительности, так как в них не учитываются зависящие от плотности компенсаторные возможности популяции. Для важнейших проектов были разработаны модели ожидаемой динамики популяций, которые рассчитывались на ЭВМ с использованием доступных данных о видовой и региональной специфичности. И все же простые примеры облегчают понимание совершенно особого характера действия генетических методов. Кроме того, на основании такой модели можно понять, почему действие инсектицидов остается независимым от плотности популяции, поскольку они каждый раз уничтожают одинаковую часть (в процентном выражении) вредителей, в то время как действие автоцидного метода усиливается по мере сокращения плотности популяции.
Отсюда вытекает следующая практическая рекомендация: перед осуществлением автоцидного метода плотность популяции вредителя надо радикально снизить другим способом, например путем применения инсектицидов или использования естественной депрессии.
Природная несовместимость
У некоторых комаров (Culex, Aedes) при скрещивании особей одного и того же вида, но из разных географических зон не образуется потомства: самец обыкновенного комара (Culex pipiens) из Гамбурга спаривается с самкой своего вида из Лондона, она откладывает нормальное число яиц, но личинки из них не отрождаются.
Явление взаимной несовместимости подробно изучено у вида С. pipiens, распространенного по всему земному шару. Благодаря этому во многих природных популяциях комаров на Земле найдена по меньшей мере одна раса, которая не дает потомства при скрещивании с С. pipiens. По последним данным, несовместимость Culex не связана с цитоплазматической наследственностью, а является следствием поражения риккетсиями Wolbachia pipientis.
Форер предполагает возможность использования несовместимости двух географических рас короеда-гравера Pityogenes chalcographus. Такая же несовместимость обнаружена недавно у вишневой мухи Rhagoletis cerasi из разных районов, но вопрос о ее пригодности для применения пока не выяснен.
Использование подобных взаимоотношений абсолютно реально, так как принцип стерилизации обусловлен самой природой. Путем искусного отбора можно даже выделить самцов несовместимой расы, которые будут спариваться с самками другой расы активнее, чем их собственные самцы.
После того как пригодность этого метода была показана в опытах с обыкновенными комарами в садках, в 1967 г. провели удачный полевой опыт в окрестностях Рангуна.
В результате выпуска размноженных в массе несовместимых самцов другой расы природная популяция комаров в одной из изолированно расположенных деревень настолько сократилась в течение 12 недель (5—6 поколений), что нельзя было найти ни одной кладки яиц, из которых отрождались бы личинки. Других положительных результатов применения этого метода на больших площадях пока нет.
Таким образом, принцип несовместимости, предлагаемый самой природой, при правильном сочетании стерильных и фертильных особей одного и того же рода можно будет активно применять, но только при проведении соответствующих основополагающих работ на многих видах вредителей.
Стерилизация облучением
Американский генетик Мёллер еще в 1927 г. доказал, что с помощью рентгеновских лучей можно получать мутации, которые при достаточно высоких дозах приводят к возникновению стерильности. Обработка насекомых на определенной стадии развития соответствующими дозами богатого энергией облучения, включая и радиоактивное, вызывает прекращение упорядоченного деления хромосом в яйцеклетках и сперматозоидах, в то время как остальные процессы жизнедеятельности облученных особей остаются ненарушенными, насекомые могут находить половых партнеров и спариваться с ними.
Источниками излучения в настоящее время служат преимущественно радиоактивные изотопы кобальта (60Со) и цезия (137Cs), причем активным компонентом являются гамма-лучи, а стандартная стерилизующая доза для насекомых колеблется от 2 до 40 кР. Этим способом добиваются цели, заданной наперед при использовании неустойчивых рас, т. е. получения активных в половом отношении, но стерильных особей для выпуска в здоровую популяцию того же вида. Поскольку раньше выпускали преимущественно самцов как более активных и подвижных половых партнеров, метод получил сохранившееся и сейчас название — метод стерилизации самцов.
Впервые, как уже было сказано, успешный полевой опыт такого рода был проведен со стерильными насекомыми в 1955 г. Этот знаменитый пример с мясной мухой-каллитрогой Cochliomyia hominivorax следует описать подробнее.
Куколок мухи, личинки которой паразитируют в ранах коров и коз, стерилизовали гамма-лучами и сбрасывали с самолетов вначале на острове Кюрасао (1955), а позднее — над юго-восточными штатами США (1958—1959 гг.). Успех был поразительным. В самое короткое время, как и предсказывала расчетная модель, опасный вредитель скота исчез из указанных районов. В заключение была предпринята необычная по своим масштабам программа, цель которой заключалась в уничтожении мясной мухи тем же методом на южной границе США между Миссисипи и Калифорнией. Поскольку паразит ежегодно мигрирует в этом районе из Мексики, его искоренение должно было охватить территорию вплоть до Центральной Америки.
Размах этой кампании можно продемонстрировать с помощью следующих данных: необходимые количества личинок получали на специальной «фабрике» по производству мясных мух в Техасе, используя для этого мясо нутрий при температуре тела животного, а позднее — искусственный субстрат. Благодаря трехсменной работе предприятия и высокой степени автоматизации производственных процессов удалось достичь нормы выработки порядка 200 млн. мух за семидневную рабочую неделю. Ежеминутно с конвейера сходило 50 картонных коробок, каждая с 400 стерильными зрелыми куколками и кормом на первые часы жизни личинок; коробки отправляли к разбрасывающим их самолетам, которые по плану облетали гигантские территории.
В обработанной таким образом «барьерной зоне» мясные мухи вскоре практически полностью исчезли. Чем дальше на юг продвигалась эта зона, тем она становилась уже и тем меньше были технические затраты. Это обширное мероприятие полностью себя оправдало уже теперь, так как скотоводы получают ежегодно экономию порядка 100 млн. долл. только за счет устранения вреда, наносимого мухой.
После семилетнего периода вполне удовлетворительных результатов с 1972 по 1976 г. поражение мухой стало вновь усиливаться в самых южных штатах США. Создав новую фабрику по разведению мухи в Мексике, на которой выращивают 300 млн. особей еженедельно, и проводя усиленные исследования возможных причин вспышки (ухудшение качества выпускаемых насекомых, генетические сдвиги в поведении природных популяций и др.), соответствующие специализированные службы делают все возможное для продолжения очень необходимой скотоводам работы по длительной защите скота в южных штатах.
Главной причиной временных неудач оказался отбор неспособных к длительным полетам насекомых при массовом разведении. Этот признак можно контролировать с помощью теста на наличие определенного фермента.
После создания новой отселектированной расы начиная с 1976 г. результаты выпуска насекомых вновь значительно улучшились. Однако в связи с высокой генетической пластичностью большинства организмов в условиях длительного массового разведения следует считаться с изменением качества материала при отсутствии постоянного соответствующего контроля.
Мясная муха оказалась особенно удобным объектом для подобной формы борьбы, так как самка обычно спаривается только один раз; кроме того, популяции этого вида характеризуются очень низкой плотностью. Попытки добиться такого же успеха с другими насекомыми принесли некоторое разочарование. В основном это было связано с недооценкой абсолютной величины популяции и способности насекомых быстро выравнивать потери путем миграций. Кроме того, часто отсутствовали основополагающие для таких мероприятий сходные данные — продолжительность жизни, интенсивность спаривания и др.
Однако трудности, возникавшие в начальном периоде работы с каждым новым видом вредителей, были преодолены, и в последние годы осуществлена целая серия успешных проектов, которые привели либо к локальному искоренению насекомых, либо к сведению плотности популяций значительно ниже экономического порога вредоносности.
Для иллюстрации можно привести следующие примеры:
- искоренение тропической дынной мухи Dacus cucurbitae на островах Рота и Куме в Тихом океане;
- сильное сокращение численности средиземноморской плодовой мухи Ceratitis capitata на ряде Гавайских островов, на средиземноморских островах Капри и Просида вблизи Неаполя, на Тенерифе, в испанской провинции Мурсия, а также в Никарагуа (1968—1969 гг.);
- искоренение найденной вблизи Лос-Анджелеса в 1975 г. популяции С. capitata, которая занимала площадь 260 км2 и угрожала всей Калифорнии, путем выпуска 600 млн. выращенных на Гавайских островах стерильных плодовых мух. В США осуществляется гигантский проект по ежедневному выращиванию 100 млн. стерильных плодовых мух на южной границе Мексики и до Гватемалы; с их помощью будет создан барьер для насекомых, мигрирующих в Мексику н США;
- ежегодный выпуск стерильных самцов в пограничных областях Калифорнии, который с 1966 г. парализовал внедрение мексиканской плодовой мухи Anastrepha ludetis;
- многолетнее массовое разведение яблонной плодожорки Laspeyresia pomonella в штате Вашингтон (США) и в Британской Колумбии (Канада); стерилизованных особей обоего пола выпускают в природу. В одном из канадских садов интенсивного типа благодаря этому удалось снизить поврежденность плодов в течение трех лет до 0,003, 0,095 и 0,71%, т. е. почти полностью. В настоящее время в хорошо изолированном районе садоводства Симилкамин Вэлли (Британская Колумбия), занимающем площадь около 690 га, проводится опыт по искоренению яблочной плодожорки. В течение двух лет должно быть выпущено примерно по 15 млн. стерильных бабочек ежегодно. Это приведет, несмотря на высокие начальные затраты, к удешевлению стоимости борьбы, если метод не потеряет активности в течение двух лет или дольше.
Не менее удовлетворительными оказались полевые опыты с восточной плодовой мухой Dacus dorsalis, квинслендской плодовой мухой Dacus tryoni и майским хрущом Melolontha melolontha. Опыт с последним вредителем был единственным, когда необходимых для работы насекомых не выращивали, а собирали в природе. Хорбер ориентировался при этом на хорошую изоляцию ареала М. melolontha в долинах Швейцарских Альп. Самцов в стадии полового созревания стряхивали с деревьев, стерилизовали рентгеновскими лучами и выпускали в подопытный район площадью 30 га. После повторения манипуляций в следующий период разлета насекомых местная популяция исчезала.
В целом стерилизация вредных насекомых с помощью радиоактивных лучей представляет для всех автоцидных опытов наибольшие практические возможности. Правда, при этом следует соблюдать крайнюю осторожность, чтобы предупредить массовый выпуск недостаточно облученных (фертильных) вредителей. Метод активно поддерживается Международным Агентством по Атомной Энергии (МАГАТЭ) в Вене, которое созывает регулярные научные конференции, публикует результаты и собирает всю мировую литературу о применении радиоизотопов и ионизирующей радиации в энтомологии.
Стерилизация с помощью химических веществ
В связи с тем, что существует целый ряд веществ, подавляющих репродуктивную способность животных, вскоре после вышеописанных успехов с облученными насекомыми были сделаны попытки применения подобных «хемостерилянтов». Химическая стерилизация исключает массовое разведение насекомых, связанное с определенными трудностями облучение и завершающее наводнение природной популяции стерильными особями. Предпосылкой этого являются методы стерилизации большей части фертильных особей популяции без загрязнения окружающей среды обычно высокотоксичными хемостерилянтами.
До настоящего времени применяли следующие три группы хемостерилянтов:
1. Алкилирующие вещества, мутагенное действие которых основано на присутствии в них групп этиленимина (азиридина), например, ТЭФ, ТИОТЭФ, МЭТЭФ, афолаты и другие; они стерилизуют обычно особей обоего пола и в высшей степени активны, но неспецифичны, т. е. по своему действию очень схожи с ионизирующей радиацией.
2. Антиметаболиты, например пурины и пиримидины, которые включаются в синтез генетического материала; обычно лучше стерилизуют самок, чем самцов,
3. Различные вещества типа фосфамидов, триазинов, соединений цинка и бора, а также определенные гормоны и другие природные соединения вместе с их производными. Последние выгодно отличаются тем, что при значительных передозировках они не повреждают обрабатываемых насекомых. При спаривании самцы могут передавать активные количества производных фарнезола большому числу самок и таким образом подавлять развитие яиц. Стерилизующим действием обладают также, некоторые вещества растительного происхождения, например азадирахтин из тропического древесного растения Azadirachta indica.
Хемостерилянты поглощаются либо с кормом (поступают перорально), либо через кутикулу. Действие их простирается не только на половые, но частично и на соматические клетки. С точки зрения генетической борьбы с вредителями это вещества, вызывающие доминантные летальные мутации; к ним в первую очередь относятся перечисленные в 1-й группе алкилирующие соединения, которые могут индуцировать разрывы хромосом.
Высокотоксичные хемостерилянты особенно пригодны для модельных опытов в садках. Например, при нанесении таких веществ на спинки самок австралийской мясной мухи Lucilia cuprina удалось стерилизовать огромное количество самцов, поскольку в этом случае достаточно кратковременного контакта при копуляции.
Некоторые практические результаты достигнуты и в полевых опытах, однако при этом самая большая проблема связана с возможностью загрязнения окружающей среды. Естественно, что при работе с этими высокотоксичными и мутагенными соединениями совершенно исключено опрыскивание больших площадей, как при внесении инсектицидов. Обычно насекомых предварительно разводят, обрабатывают хемостерилянтами в лаборатории и затем выпускают. Поскольку МЭТЭФ и родственные соединения быстро распадаются, в окружающую среду попадает мало ядовитых веществ.
Успешным было применение хемостерилянтов в борьбе с мексиканской плодовой мухой Anastrepha ludens в насаждениях манго в Мексике, в том числе на границе с США, для того чтобы воспрепятствовать перелету вредителя в Калифорнию. На одном из островов близ побережья Флориды комар Culex pipiens quinquefasciatus был уничтожен за 10 недель путем ежедневного выпуска от 8 до 18 тыс. самцов, обработанных хемостерилянтом ТИОТЭФ. Иногда удается значительно снижать численность изолированных природных популяций Culex и Anopheles. Однако многие попытки использования хемостерилянтов оказались безуспешными, главным образом из-за прилета фертильных самок. Кроме того, эти методы требуют массового разведения насекомых.
Еще один вариант стерилизации — избирательное привлечение значительной части популяции вредителя на какой-либо изолированный участок, где насекомые «самостерилизуются» либо при поедании специальной приманки, либо при простом соприкосновении с хемостерилянтом. Положительные результаты такого комбинированного применения приманок и стерилизующих соединений получены в Италии, Японии и США. Например, для борьбы с домашней мухой Musca domestica в изолированных очагах раскладывали сахарсодержащие приманки с ТЭФ или ХЭМФ. В другом опыте капустной металловидке Trichoplusia ni давали корм, содержащий хемостерилянты, или приманивали ультрафиолетовым светом на соответственно обработанные площадки (опыт в большом садке); бабочки также почти не давали потомства.
Дальнейшие эксперименты в лаборатории позволяют ожидать, что в будущем метод привлечения различных вредителей будет хорошо сочетаться с применением хемостерилянтов. Из соображений санитарно-гигиенического порядка такие весьма длительные и, следовательно, дорогостоящие поиски избирательно действующих хемостерилянтов следует продолжать, поскольку они наиболее перспективны для долговременного применения.
В целом, однако, широкое использование хемостерилянтов маловероятно, так как, помимо уже упомянутой токсичности для окружающей среды, большую озабоченность вызывает наблюдавшееся в отдельных случаях возникновение устойчивых рас вредителей.
Транслокации и другие генетические механизмы
При активном облучении или химической обработке возникает мало доминантных летальных мутаций, но много разрывов хромосом. Если при этом фрагменты одних хромосом сливаются с другими хромосомами, то говорят о перемещении участков хромосом, или транслокации. При взаимном обмене фрагментами между хромосомами (реципрокная транслокация) нарушается распределение хромосомных наборов в процессе деления. В связи с транслокацией говорят о полустерильности, когда при скрещивании имеющего генетические нарушения животного с нормальным большая часть потомства не развивается (снижение фертильности).
Данные о последствиях этого явления были опубликованы уже более 30 лет назад, однако его выдающееся практическое значение установили вновь только недавно. Тем временем Лавен в опытах с комаром Culex pipiens показал, что при соответствующем облучении можно выделить селекционные линии с разной полустерильностью (от 30 до 80%) и транслокациями только у самцов. При выпуске таких насекомых здоровая популяция получает наследуемые признаки отрицательного характера, в частности способность производить бесплодное потомство. Это ведет к более быстрой элиминации или к более затяжной депрессии популяции вредителей, чем при одновременном выпуске многих полностью стерильных особей, поскольку бесплодные насекомые не дают потомства, которое могло бы передавать дальше отрицательные наследственные задатки. Именно на этом основана высокая эффективность выпуска в природу полустерильных особей.
Новый метод удалось существенно усовершенствовать путем выведения рас со многими транслокациями, а также путем расчетов наиболее благоприятных количественных соотношений между природными популяциями и выпускаемыми полустерильными насекомыми. Первые полевые опыты с комарами, проведенные в Южной Франции, дали положительные результаты. Дальнейшие работы показали возможность комбинирования у Culex pipiens несовместимости и полустерильности с помощью транслокаций. Правда, в одном из полевых опытов в Индии число отложенных стерильных яиц не превысило 65%, так как хищные личинки комаров почти целиком уничтожали молодь сразу после отрождения. Возможно, что подобные факторы, зависящие от плотности, можно будет в будущем объединять в систему генетической борьбы, доказательства этого приводят Барклай и Макауэр.
Широко проводятся опыты по выделению и использованию рас и линий с транслокациями для подавления других двукрылых (Aedes aegypti, Musca domestica и др.). Особенно интенсивно разрабатываются генетические методы уничтожения мухи цеце (род Glossina), которая как переносчик возбудителя сонной болезни препятствует освоению обширных районов Африки.
Использование эффекта наследуемой полустерильности наиболее целесообразно в борьбе с вредными чешуекрылыми. Североамериканским ученым в опытах с самцами бабочек не удалось добиться основного требования, а именно сочетания полной стерильности с ненарушенной конкурентоспособностью. У полностью стерильных насекомых были всегда еще какие-то нарушения.
В то же время при стерильности порядка 60%, механизм возникновения которой в общем нельзя с уверенностью отнести только за счет транслокаций, следующее поколение большей частью погибает полностью.
Основанные на таких предпосылках опыты с капустной металловидной показали полную пригодность этого метода. Облученных относительно низкими дозами (15 кР) и ставших лишь полустерильными самцов содержали с самками, которые после той же дозы были полностью стерильными. Все эти насекомые, выпущенные в большой садок в девятикратном количестве по отношению к необработанным бабочкам, вызвали во втором поколении снижение численности фертильного потомства на 90%. Опыты с другими чешуекрылыми закончились также весьма результативно. Подобные же исследования проведены в Канаде с яблонной плодожоркой L. pomonella.
Ни в одной области биологической борьбы теоретические подходы к динамике популяций не играют такой большой роли, как в автоцидном методе. Так, разработаны детальные планы борьбы с австралийской мясной мухой Lucilia cuprina путем создания чистых (гомозиготных) линий с множественными транслокациями и передачи дикой расе желаемых наследственных признаков «генетическим вытеснением». При этом имеется в виду восприимчивость к определенным инсектицидам (к которым дикие популяции выработали устойчивость), чувствительность к экстремальным температурам и общее ослабление жизнеспособности.
Возможности практического использования таких генов, становящихся летальными только при определенных условиях среды, изучаются не менее интенсивно, чем неравномерная передача потомству аллелей при гетерозиготных скрещиваниях. Носители таких наследственных задатков могли бы наносить вред популяции, причем для первой группы, в зависимости от условий, только через большие промежутки времени (своего рода биологическая бомба замедленного действия). Можно предполагать, что организмы с генетической перестройкой подобного рода позднее действительно сыграют свою роль, однако экспериментальных подтверждений этого пока еще нет, поэтому приведенные данные остаются пока в области предположений.
Практические меры
Характер обсужденных рабочих принципов и приведенных примеров со всей очевидностью показывает, что автоцидные методы непригодны для применения фермерами или лесоводами, не имеющими специального образования. Более того, излагаемые далее в кратком обзоре мероприятия предполагают, как правило, совместную деятельность многих специалистов.
Осуществляемый метод всегда охватывает большую территорию и популяцию вредителя в целом. Обрабатываемая площадь может быть относительно небольшой только, например, при борьбе с комарами в каком-либо водоеме или искоренении вредителей на одной изолированной специальной культуре. Обычно же автоцидный метод распространяется на тысячи гектаров и даже на целый континент. В соответствии с этим при подготовке к проведению метода в первую очередь определяют абсолютную величину, степень изолированности и район активности популяции, с которой предполагается вести борьбу. Для этого пригодны, среди прочих, методы мечения, выпуска и повторного отлова особей в предполагаемом ареале популяции. Важной является также длительность жизни оплодотворенных самок, поскольку это влияет на продолжительность запланированного выпуска.
С учетом этих факторов в Центральной Европе идет разработка соответствующих методов выпуска стерильных самцов для борьбы с вишневой мухой Rhagoletis cerasi и в изолированной части долины Роны (около Валли) — с яблонной плодожоркой Laspeyresia pornonella. Для подавления устойчивой к инсектицидам популяции луковой’ мухи Phorbid antiqua в Голландии на площади около 40 га проводится выпуск стерильных особей того же вида. Автоцидный метод особенно пригоден для уничтожения изолированных очагов скопления вновь завезенных насекомых.
При выборе метода вышеописанного перенаселения популяции стерильными насекомыми возникает необходимость в массовом разведении, технология которого лишь в редких случаях бывает готовой к использованию. Ее разработка предполагает наличие точных данных о жизненном цикле и физиологических потребностях вредителя. При разведении фитофагов большей частью пытаются заменять естественную пищу искусственными питательными средами. В разделе, посвященном массовому разведению энтомофагов, уже отмечалось, что при работе с фитофагами и кровососущими насекомыми часто возникают значительные трудности. Только имея в распоряжении дешевые питательные среды неизменно хорошего качества, можно думать о массовом производстве такого количества особей, которое нужно при осуществлении даже небольших мероприятий, поскольку численность выпускаемых насекомых должна в несколько раз превосходить плотность данной популяции.
Иногда адаптация разводимой расы к предлагаемому корму облегчает разведение, но здесь возможен и обратный эффект, когда в результате адаптировавшаяся раса теряет способность развиваться в природных условиях.
Помимо количества и стоимости получаемого материала, важнейшую роль играет, естественно, его качество. Насекомые, несмотря на искусственные условия выращивания, должны быть здоровыми, активными, конкурентоспособными при поисках партнера и спаривании, а также живучими. За этими признаками качества необходимо постоянно следить. Таким образом, массовое разведение — это обычно самый дорогостоящий и самый сложный предварительный этап автоцидного метода.
В последнее время при работе с некоторыми видами удается исключать из процесса разведения самок, которые обычно не нужны и вдобавок требуют более высоких доз облучения. Этого добиваются путем введения в получаемую линию сцепленных с полом признаков, например особой восприимчивости к определенным ядохимикатам.
После стерилизации необходимо еще раз проконтролировать качество насекомых, прежде чем выпустить их в природу. Потерю качества, которой у многих видов насекомых, очевидно, едва ли удастся избежать, можно до известной степени компенсировать за счет увеличения числа выпускаемых особей.
Выпуск в природу стерильных насекомых должен проводиться равномерно на больших площадях, и это можно осуществлять обычно только с самолетов. По времени выпуск должен совпадать с появлением имаго вредителей, с тем чтобы ко времени спаривания в популяции оказалось возможно большее число стерильных самцов.
Проверка результативности выпуска включает не только учет поврежденности растений вредителями, но и попытку путем маркировки стерильных насекомых и их последующего отлова определить числовое соотношение стерильных и фертильных особей в течение периода размножения. Самые точные доказательства успеха или неудачи обычно дает подсчет числа яйцекладок и процента отрождения. Если в популяции идет непрерывная смена поколений, этот процесс можно корректировать непосредственно в ходе работы, например выпускать больше стерильных насекомых при числе нежизнеспособных яиц ниже ожидаемого.
Все подготовительные процессы, стерилизацию и контролирование результатов вначале лучше всего проводить в садке, но в полевых условиях, чтобы исключить трудно учитываемые факторы миграции. Тогда увеличение масштабов в ходе проведения операции будет происходить на различных этапах, причем каждое расширение вновь создает какие-то проблемы.
Чрезвычайно важным является комбинирование автоцидного метода с другими способами борьбы. Любой автоцидный метод, при котором в природу выпускаются массовые количества вредителей, представляет собой комбинацию двух биологических методов. Повышение численности вредителей побуждает к действию такой зависящий от плотности фактор, как виды-антагонисты. Кроме того, существующая дикая популяция может быть вытеснена из оптимального района ее ареала превосходящим числом конкурентоспособных представителей того же вида. В результате к этим двум ограничивающим факторам подключается автоцидный метод, т. е. спаривание без образования потомства.
Планомерное комбинирование автоцидного и других, методов снижения численности вредителей вполне осуществимо, поскольку «самоуничтожение» протекает тем успешнее, чем меньше плотность вредителей в начале работы. Для достижения такой благоприятной исходной позиции были испробованы различные методы. Наиболее распространено предварительное применение инсектицидов. Для того чтобы сохранить преимущество специфического и щадящего окружающую среду метода стерилизации, целесообразно использовать избирательно действующие агенты, т. е. энтомофагов (хищников или паразитов) или энтомопатогены, а не инсектициды широкого спектра действия.
За целесообразность одновременного использования естественных врагов и стерильных особей говорит тот факт, что в сочетании они гораздо эффективнее (пока это показали только математические расчеты), чем каждый фактор отдельно при соответствующих затратах. Это связано с тем, что комбинирование принципиально разных по характеру механизмов борьбы позволяет избежать «правила снижения эффекта при росте затрат». Достигнутая синхронность может привести к подлинной интеграции, если, например, огромное количество кладок стерильных яиц (как следствие выпуска стерильных самок) использовать для размножения яйцевых паразитов.
Уже опробовано комбинирование световых ловушек с приманками, на очереди интегрирование экологических методов. Так, при борьбе с мухой цеце вначале удаляют необходимые для ее существования заросли кустарников, добиваясь некоторого снижения плотности вредителя, и затем перенаселяют популяцию генетически измененными особями.
Отдельные звенья таких проектов интегрированной борьбы уже проверены на многих вредителях, например на хлопковом долгоносике Anthonomus grandis, для всесторонней борьбы с которым Министерство сельского хозяйства США учредило даже большой отраслевой институт в штате Миссисипи.
В наше время, когда человек и без того искореняет огромное количество видов растений и животных, вопрос о целесообразности применения автоцидного метода для дальнейшего уничтожения живых форм остается спорным. По последним данным, искоренение местных широко распространенных вредителей растений необходимо лишь в редких случаях. Что же касается насекомых, опасных для здоровья человека, то это едва ли удастся, тем более что после санирования зон действительной опасности достаточной окажется защита от мигрирующих особей из пограничных районов, для чего наиболее эффективен, конечно же, выпуск стерильных особей того же вида. И наоборот, нет никаких сомнений в том, что эффективность описанных здесь методов стерилизации вплоть до искоренения должна быть полностью реализована в районах, куда новые виды вредителей занесены человеком. Возможно, этим путем нам со временем удастся частично ликвидировать тот ущерб, который мы сами себе причинили.