Среди изученных нами видов мелких млекопитающих имеются представители различных адаптивных типов, приспособившихся к норно-наземному (землеройки-бурозубки и грызуны, причем среди последних один вид — лесная мышовка — зимоспящий), подземному (крот) и полуводному (кутора) образу жизни.
Это позволяет, рассмотрев их в сравнении, выявить наиболее характерные, носящие явно адаптивный характер видовые особенности в строении волосяного покрова и оценить их с экологических позиций.
К группе норно-наземных млекопитающих мы относим в основном так называемых «полунорников» — мелких грызунов и насекомоядных, обитающих в лесной подстилке и ходах неглубоких нор, но нередко появляющихся и на поверхности почвы. По образу жизни, среде обитания, а значит и по строению меха, они совмещают в себе многие черты, характерные как для настоящих наземных, так и для специализированных норных млекопитающих, и представляют собой переходный адаптивный тип. Обитая в умеренной и особенно холодной климатических зонах, в условиях постоянных термических дефицитов, эти зверьки приобрели легкий, не мешающий движениям, но достаточно «теплый», с высокими термоизоляционными свойствами меховой покров, характеризующийся умеренной густотой и длиной волос, неравномерностью опушения отдельных частей тела, булавовидной формой концевой гранны, слабой извитостью основания волоса и несколько более сильным, чем у других групп, развитием сердцевинного канала.
Сами по себе волосы, как известно, не могут быть хорошим теплоизолятором из-за относительно высокой теплопроводности слагающего их рогового вещества. Решающее значение в теплозащите, помимо «инертного» воздуха, заключенного в сердцевине волос, имеет так называемый «неподвижный» воздух, образующийся в шерстном покрове между волосами благодаря максимальному исключению конвекционных токов. У землероек-бурозубок удержанию теплозащитного слоя воздуха способствует сама структура меха — одиночное, перпендикулярное к поверхности кожи расположение волос, их сегментация, извитость, дифференциация на категории. Разделяя пух и прикрывая его сверху, остевые и направляющие волосы не только предохраняют мех от сминания и свойлачивания, но и препятствуют выдуванию воздуха. Следовательно, обладая сравнительно слабо (в сравнении с грызунами) развитой сердцевиной волос, но зато гораздо большей их прочностью (за счет утолщения коркового слоя), насекомоядные компенсируют недостаточное количество «инертного» воздуха в сердцевине повышенным содержанием «неподвижного» воздуха в толще меха. В результате коэффициент теплопроводности их шкурок даже меньше, чем у грызунов. С другой стороны, более низкие, чем у землероек, теплозащитные свойства меха грызунов не сказываются отрицательно на их жизнедеятельности, поскольку эти животные занимают более «теплую» экологическую нишу (более постоянные ходы и норы с относительно стабильным микроклиматом, утепленные гнезда и т. д.), да и химическая терморегуляция у них, как известно, более совершенная.
Характерная для норно-наземных млекопитающих неравномерность опушения отдельных участков тела служит важным дополнительным компонентом физической терморегуляции. Область спины, подвергающаяся у этих животных наибольшему охлаждению, покрыта самым высоким и густым мехом, а на более скрытой и, следовательно, лучше защищенной от холода брюшной стороне тела волосяной покров значительно реже и ниже, чём на хребте и боках. Целесообразность такой топографии становится очевидной, если вспомнить характерную позу, принимаемую зверьком во время сна: свертываясь в клубок, он предохраняет нижнюю часть тела от охлаждения и, кроме того, создает условия, способствующие уменьшению теплоотдачи с единицы поверхности.
У рассматриваемой группы млекопитающих волосяной покров выполняет также важную функцию защиты кожи от механических повреждений. Являясь хорошим амортизатором, он смягчает давление окружающего субстрата, которое постоянно приходится испытывать мелким зверькам при продвижении в узких ходах нор, лесной подстилке, переплетении трав. При этом функция механической защиты волосяного покрова вступает отчасти в противоречие с функцией термоизоляции. Наибольшей прочностью обладают волосы со слабо развитой сердцевиной, однако с ее уменьшением ухудшаются их термоизоляционные свойства. Разрешается это противоречие несколькими путями. Один из них заключается в увеличении густоты таких тонкосердцевинных волос, что улучшает термозащитные качества меха без ущерба для его механических свойств. Второй путь — дифференциация волосяного покрова, при которой функцию механической защиты берут на себя направляющие и остевые волосы, а терморегуляционную — пуховые. Наконец, третий путь связан с неравномерностью строения волоса по его длине. При этом особое значение для защиты меха от вытирания имеют бессердцевинные кончики волос, обладающие более высокими механическими свойствами благодаря хорошо развитому корковому слою. Большой прочностью на излом отличаются и другие зауженные участки волоса с отсутствием или слабым развитием сердцевины. В этих местах стержень, не ломаясь, легко сгибается в любую сторону, обеспечивая волосу эластичность и предохраняя его от повреждений. У остевых волос грызунов таких участков (их называют перетяжками) обычно два — у основания и перед гранной, а у землероек больше — от 3 до 9 в зависимости от вида и сезона года.
Группа подземных млекопитающих представлена в нашем исследовании обыкновенным кротом. Этот зверек великолепно приспособлен к роющему образу жизни, что находит отражение и в строении его волосяного покрова. Как и у других типичных представителей данного адаптивного типа, мех у крота относительно низкий, ровный и густой, со слабо выраженным ворсом и почти без наклона к хвосту. Такая своеобразная структура меха позволяет зверьку свободно двигаться в узких ходах нор как головой вперед, так и пятясь назад. Весьма характерна относительная выравненность волосяного покрова. Это проявляется и в однообразии опушения отдельных частей тела (эквальный тип топографии по высоте и густоте меха), и в сближении волос разных категорий по линейным размерам.
Явно адаптивный характер имеют и некоторые особенности микроструктуры волоса. Специфичное для крота относительно слабое развитие сердцевинного (и соответственно более сильное коркового) слоя волос способствует улучшению их механических свойств. А то, что это касается преимущественно лишь категорий кроющих волос и почти не затрагивает пуховых (у последних сердцевина толще, чем у остевых и направляющих), способствует сохранению теплозащитных качеств меха. Прикрытый сверху направляющими и остевыми волосами пух испытывает незначительные механические воздействия, поэтому ухудшение механических свойств пуха за счет значительного повышения теплозащитных качеств вполне оправдано. Если учесть, что шкурка крота обладает к тому же и более густым, высоким мехом и кожа у него толще, чем у близких в систематическом отношении наземных животных (землероек-бурозубок), то не приходится удивляться более высоким теплозащитным свойствам его наружных покровов.
Несмотря на обильную жировую смазку, повышенную прочность волос и их способность сгибаться и укладываться в любом направлении, мех крота от постоянного соприкосновения с почвой довольно быстро вытирается. Восстанавливается он в процессе особой компенсационной линьки — важной адаптивной особенности, характерной только для подземных млекопитающих.
В строении волосяного покрова полуводных (земноводных) млекопитающих (обыкновенная кутора) прежде всего обращают внимание признаки, общие с таковыми родственных форм, ведущих наземный и подземный образ жизни. Так, волосы куторы, подобно волосам других насекомоядных, располагаются поодиночке, перпендикулярно к поверхности кожи, делятся на четыре категории (направляющие, остевые I и II порядка и пуховые) и имеют сегментное строение с определенным числом сужений и продольных поворотов. Из других общих признаков можно указать на зональность окраски волос, трехслойность стержня, правильную форму кутикулярных чешуек и т. д. Вместе с тем имеются и некоторые специфические черты, обусловленные приспособлением животных к водной среде обитания.
В отличие от других насекомоядных у куторы наиболее длинные волосы растут на боках, что, по-видимому, способствует удержанию тела на поверхности и в толще воды. Такие морфологические особенности ее мехового покрова, как наличие на боковых сторонах уплощенных остевых волос глубоких продольных желобков, относительно слабое (в сравнении с другими представителями отряда) развитие сердцевины в граннах кроющих волос, утончение и удлинение волос всех категорий (последнее за счет большего числа сегментов), а также увеличенная густота и пышность шерсти обеспечивают при плавании сохранение воздушной прослойки в подпуши, несмачиваемость меха и отсюда более совершенные термоизоляционные его качества. Своеобразен и характер линьки: сезонная смена меха проходит у куторы постепенно и несколько растянута во времени. Наконец, кутора имеет типичную для большинства водных животных контрастную окраску тела — серебристый низ и темный верх без переходной зоны на боках. Согласно Котту, это связано с характерным для обитателей поверхностных слоев воды оптическим эффектом, призванным закамуфлировать контуры тела с помощью скрадывающей противотени.
Из других признаков, характеризующих кутору как типичного представителя полуводных (земноводных) млекопитающих, можно назвать более четкую дифференциацию волос на категории, эквалатеральный (равносторонний) тип топографии волосяного покрова, а также некоторые особенности в строении и форме волос. Для кроющих (направляющих и остевых) волос куторы характерна более расширенная и уплощенная, чем у наземных форм, концевая гранна. Возвышаясь над пухом и прикрывая его сверху, широкие и плоские гранны остевых волос образуют черепицеобразный покров и благодаря поверхностному натяжению воды сохраняют термоизолирующую воздушную прослойку в подпуши. Этой же цели служит большая густота пуховых волос, волнистость их стержней и относительно сильное по сравнению с остевыми и направляющими волосами развитие сердцевинного слоя (72—73% против 49—50% у кроющих). Характерное для остевых волос куторы более плотное, чем у бурозубок, прилегание кутикулярных чешуек к стержню волоса и друг к другу обеспечивает более гладкую поверхность волос, их лучшую сомкнутость и более эффективную защиту подпуши от намокания.