Выяснение адаптивных особенностей сердечно-сосудистой системы мелких млекопитающих, относящихся к различным жизненным формам, имеет немаловажное значение при решении вопроса о прогрессивной морфофункциональной перестройке организма в процессе филогенетического развития.
Исследование сосудистого русла большого круга кровообращения у видов с различной двигательной активностью выявило отличия только в характере ветвления основных артериальных магистралей. В то же время в строении венозной системы прослеживается целый комплекс адаптивных черт, направленных на улучшение кровоснабжения организма зверьков, обитающих в норах, в условиях измененной газовой среды.
Артериальная система мышевидных грызунов в целом мало отличается от таковой более крупных представителей отряда. Аорта мышей и полевок — мощный сосуд эластического типа, калибр которого уменьшается каудальнее почечных артерий — a. renalis. Изменение диаметра такого магистрального ствола, как аорта, особенно важно при кровоснабжении органов и тканей, удаленных от сердца, так как, согласно законам гемодинамики, при уменьшении диаметра сосуда должно происходить увеличение скорости кровотока и повышение его давления. Еще П. Ф. Лесгафт (1905) отмечал, что при условии одинакового давления со стороны сердца скорость кровотока в сосудах меньшего диаметра будет больше, чем в крупных. Это положение, по-видимому, объясняет и функциональную значимость различного калибра грудного и брюшного отделов аорты мелких млекопитающих.
Среди изученных видов грызунов желтогорлая и полевая мыши, как наиболее активные и подвижные формы, имеют некоторые отличия в строении артериальной системы по сравнению с полевками. Они обеспечивают более интенсивное снабжение кровью скелетной мускулатуры мышей, необходимое в связи с усиленной функциональной деятельностью.
Изучение характера ветвления основных магистральных сосудов позволило выявить у грызунов ряд морфологических особенностей. Существенные различия между мышами и полевками прослеживаются прежде всего в размерах аорты и ее частей. Так, у мышей отношение длины всей аорты к длине тела составляет в среднем 41—42 %, а у полевок — 47—48 %. Кроме того, отношение каудального отрезка брюшной аорты (от ветвления ее на общие подвздошные артерии до левой почечной артерии) ко всей длине магистрального сосуда у мышей — 28—32 %, а у полевок — 36—37 %. Известно, что усиленная работа мышц отражается на степени их развития, в связи с чем строение артериального русла изменяется в направлении, обеспечивающем более интенсивный приток крови к тканям. Таким образом, материалы морфологических исследований в известной мере дополняют картину, полученную при анализе физиологических показателей зверьков с различной скоростью и характером передвижения.
У мелких грызунов от вершины дуги аорты отходят в краниальном направлении три артериальные ствола, снабжающие кровью голову и передние конечности. Это короткая безымянная (a. anonyma), левая подключичная (a. subclavia sinistra) и левая общая сонная (a. carotis communis sinistra) артерии. На расстоянии 1.5—2 мм от дуги аорты безымянная артерия делится на правую подключичную (a. subclavia dextra) и правую общую сонную артерию (a. carotis communis dextra). Общие сонные артерии несут кровь к голове, направляясь к ней по вентрально-латеральной стороне трахеи. Сравнительные исследования показали, что у мышей в отличие от полевок ветвление основных сосудов краниальной части тела происходит под более острым углом, что может свидетельствовать об интенсивной васкуляризации у них передних конечностей и головного мозга.
Еще в 70-х годах прошлого столетия Роуке установил, что на сосудистую систему наряду с наследственным фактором влияет энергетический уровень деятельности органа. При усилении его функции, а следовательно, и повышении потребности в питательных веществах, происходит увеличение поступления к нему крови, что и вызывает изменения в строении артериальной системы. П. С. Лесгафт (1905) считал, что усиленная мышечная работа является одной из сил, определяющих форму сосудистой сети. Интенсивность питания органа во многом зависит от угла отхождения ветвей, идущих к мышцам от основного ствола, поэтому острые углы отхождения артерий и более прямолинейный их ход выгоднее в этом отношении: они дают меньшую потерю напора тока крови в местах отхождений.
При изучении артериального кровоснабжения мышц задних конечностей грызунов также обнаруживаются некоторые отличительные черты в характере ветвления основных сосудов, что, вероятно, объясняется особенностями передвижения и величиной мышечной активности зверьков. Так, у мышей брюшная аорта ветвится на уровне последнего поясничного позвонка. Она отдает мощные общие подвздошные артерии (a. iliaca communis), угол между которыми составляет 42—47°, и переходит в среднюю хвостовую артерию (a. coccygea media). У полевок брюшная аорта делится на общие подвздошные артерии в области крестцового отдела, т. е. несколько ниже, чем у мышей. Угол, образованный этими сосудами, составляет у них 75—85°. Хвостовая артерия у полевок в отличие от мышей обычно отходит от левой общей подвздошной артерии. Характерное для мышей отхождение хвостовой артерии прямо от аорты, по-видимому, способствует поступлению крови под большим давлением к их сравнительно длинному хвосту. Общие подвздошные артерии на расстоянии от аорты 5.6—6.5 мм у мышей и 3.5—4 мм у полевок, ветвятся на внутренние подвздошные (a. iliaca interna), питающие органы тазовой области, и наружные подвздошные артерии (a. iliaca externa), которые идут к задним конечностям. Продолжением наружной подвздошной артерии является бедренная (a. femoralis). У мышевидных грызунов она представлена сравнительно крупным сосудом, выходящим из брюшной полости на медиальную поверхность бедра. Дальнейшее ветвление сосудов области бедра происходит у мышей в основном по магистральному, а у полевок — по рассыпному типу. Таким образом, выявленные особенности строения артериальной системы мышей обусловлены прежде всего интенсивной васкуляризацией тканей локомоторного аппарата, связанной с большей функциональной нагрузкой этих животных по сравнению с полевками.
У мелких хищников семейства куньих линейные размеры аорты и ее отделов также неодинаковы. Например, отношение длины этого сосуда к длине тела составляет у ласки 37—38.2, а у горностая — 36.5—37.4 %. Подобные же различия отмечаются и по относительной величине некоторых частей аорты. Так, у горностая ее грудной отдел равен в среднем 54.1 %, а у ласки — 55.2 %. По-видимому, удлиненный грудной отдел позвоночника облегчает ласке передвижение и охоту под землей — в кротовых ходах и норах полевок.
Как и у мышевидных грызунов, у мелких куньих диаметр аорты уменьшается каудальнее почечных артерий. Однако эта диспропорция выражена у них в меньшей степени, чем у более крупных представителей семейства, особенно связанных с водной средой обитания. Если у ласки и горностая грудная аорта превосходит по своему калибру брюшную в среднем в 1.7—2 раза, то у норок — уже в 2.2—2.3, а у выдры — в 2.5—3 раза.
Характерные различия в строении артериальной системы ласки и горностая прослеживаются и по высоте дуги аорты. У горностая она довольно большая — 2.5—2.8 мм, тогда как у ласки почти в 2 раза меньше — 1.4—1.6 мм — и выражена недостаточно четко. Выйдя из левого желудочка сердца, грудная аорта ласки без заметного подъема сразу же направляется в дорсально-каудальном направлении к позвоночному столбу и затем вдоль него — к брюшной полости. Дуга аорты у этого маленького хищника в среднем в 2.5—3 раза ниже, чем даже у таких мелких зверьков, как кроты, мыши и полевки. К тому же в отличие от грызунов у мелких куньих от вершины дуги в краниальном направлении отходят только два сосуда. Это плече-головной ствол (truncus brachiocephalicus) и левая подключичная артерия (a. subclavia sinistra), диаметр которой в 1.2—1.6 раза меньше диаметра первого сосуда. У ласки в связи со слабой выраженностью дуги плече-головной ствол отходит непосредственно от основания аорты, в результате чего, вероятно, резко снижаются потери напора крови и обеспечивается лучшее кровоснабжение краниальной части туловища.
Ветвление плече-головного ствола аорты у ласки и горностая неодинаково. У горностая он вначале отдает общий ствол сонных артерий размером 2—3 мм, который раздваивается на общие сонные артерии (a. a. carotis communis sinistra et dextra). Сам же плече-головной ствол переходит в правую подключичную артерию (a. subclavia dextra), от которой ответвляется соответствующая внутренняя грудная артерия (a. thoracica interna dextra).
У ласки общие сонные артерии отделяются от основного ствола самостоятельно и одновременно, образуя бифуркацию. Причем правая внутренняя грудная артерия может отходить либо от плече-головного ствола, либо от подключичной артерии.
Исследования показали, что угол, образованный общими сонными артериями, равен у ласки 18—22°, а у горностая — 30—32°. Более острым по сравнению с горностаем у нее оказались также углы ветвления наружных и внутренних сонных артерий.
Отмеченные морфологические особенности ласки, по-видимому, представляют собой одну из адаптивных черт ее строения, направленную на уменьшение потери напора кровотока в сосудистом русле. Высокий уровень обменных процессов и интенсивное кровообращение, характерные для ласки, стали возможны только при соответствующей приспособительной перестройке всего организма, в том числе и артериальной системы. Линейные размеры общих сонных артерий у млекопитающих тесно связаны с величиной шейного отдела позвоночника. Известно, что у куньих при равном количестве шейных позвонков относительная длина этого отдела заметно меняется. Она определяется величиной каждого отдельного сегмента, неодинаковой у разных видов. По нашим данным, отношение общих сонных артерий к длине тела оказалось у горностая больше, чем у ласки, что в известной мере компенсирует малую относительную длину его грудной аорты. Если у ласки линейные размеры левой общей сонной артерии составляют в среднем 17.8 %, то у горностая — 19.4 % от длины тела. Ветвление каудального конца брюшной аорты происходит у горностая на уровне середины, а у ласки — каудальной части шестого поясничного позвонка. В этом месте аорта куньих отдает мощные наружные подвздошные артерии (a. a. iliaca externa) и переходит в короткий ствол внутренних подвздошных артерий, длина которого у ласки и горностая 1—1.5 мм. От него ответвляются артерии — парные внутренние подвздошные (a. a. iliaca interna) и хвостовая. Последняя у ласки, имеющей более короткий, чем у горностая, хвост, нередко отходит от левой внутренней подвздошной артерии.
Как показали результаты промеров, угол, образованный наружными подвздошными артериями, васкуляризующими задние конечности, оказался у горностая более острым, чем у ласки (63.2° против 71.4°). Относительная длина наружной подвздошной и бедренной артерий (в сравнении с размерами бедренной кости) также была несколько большей у горностая.
Таким образом, у мелких хищников, обладающих высокой подвижностью и интенсивным теплообменом, артериальная система в процессе эволюции прогрессивно перестраивалась в направлении ускорения кровоснабжения и лучшего обеспечения организма кислородом. Однако даже у близких видов, таких как ласка и горностай, подобные приспособительные изменения в строении артериального русла имеют свои особенности. Специфика способов и условий добывания корма через естественный отбор отражались на нормах реакций хищников, что вело к адаптивной перестройке отдельных систем органов, в том числе и сердечно-сосудистой. Если у ласки адаптивные особенности артериальной системы способствуют ускорению общего кровоснабжения организма, то у горностая они направлены на усиленную доставку крови к мышцам локомоторного аппарата.
По сравнению с лаской горностай — сравнительно крупный, резкий в движениях, быстрый и энергичный зверек. Суточная потребность в корме у него достаточно велика и большую часть периода бодрствования он занят поисками пищи. Обладая разнообразными формами локомоций, значительными показателями общей подвижности и суточных перемещений в поисках грызунов, горностай имеет ряд адаптивных особенностей в строении артериального русла, направленных на улучшение кровоснабжения мускулатуры задних конечностей. В частности, у него относительно короткая аорта, более острый угол ответвления подвздошных артерий и более прямолинейный ход сосудов, что обеспечивает наибольшую скорость и силу тока крови к мышцам двигательного аппарата.
Полученные материалы свидетельствуют о том, что у мелких млекопитающих, близких в систематическом и филогенетическом отношении, имеется ряд существенных различий в характере ветвления основных артериальных магистралей. Они тесно связаны с образом жизни и поведением изучаемых видов и во многом определяются особенностями локомоций зверьков.
Схема ветвления основных магистральных сосудов венозной системы мелких млекопитающих в общих чертах сходна с таковой большинства наземных животных. Наиболее основательно ее приспособительная перестройка изучена на полуводных грызунах. Согласно проведенным исследованиям, у этих животных в связи с нырянием, во время которого выключается внешнее дыхание и происходит резкое замедление сердечной деятельности, строение венозной системы приобретает адаптивные черты, не свойственные наземным видам. Венозные сосуды полуводных грызунов, в частности водяной полевки, превращаются в объемистые коллекторы, депонирующие кровь на период нахождения зверьков под водой.
Существенные изменения в венозной системе, проявляющиеся в основном в образовании кровяного депо в различных отделах магистрального русла, наблюдаются также у насекомоядных — куторы и выхухоли — как приспособительная особенность этих млекопитающих, связанная с водной средой обитания. У крота, ведущего подземный образ жизни и обитающего в условиях заметного избытка углекислоты, четко выраженные коллекторы отсутствуют. Однако для него характерна большая площадь поперечного сечения почечных и печеночных вен (v. v. renalis et hepatica), впадающих в заднюю полую вену (v. cava caudalis), которая вместе с ними может служить довольно объемистым резервуаром венозной крови.
Исследование различных представителей отряда грызунов показало, что у тех из них, которые ведут полуподземный образ жизни, т. е. используют норы в качестве убежищ, а на кормежку выходят на поверхность почвы, некоторые венозные сосуды, резко увеличиваясь в диаметре, приобретают и ампуловидную форму. Наиболее выражены указанные особенности в строении венозных магистралей у различных видов мышей, полевок, а также у сусликов, хомяков и сурков. У всех этих животных сосуды в области наружных яремных, подключичных и некоторых участков задней полой вен имеют очень большой калибр. Несмотря на малые размеры мышей и полевок, венозные коллекторы выражены у них достаточно отчетливо. В то же время у зверьков, не связанных с пребыванием в норах — обыкновенной белки, летяги, морской свинки, лесной сони и др., подобные образования (коллекторы) отсутствуют. Нет их и у грызунов, постоянно обитающих под землей, — обыкновенной слепушонки, слепыша и др.
Основными сосудами, образующими парные передние полые вены (v. v. cava cranialis) грызунов, являются подключичные (v. v. subclavia) и наружные яремные (v. v. jugularis externa) вены. Последние принимают кровь от наружной и внутренней челюстных вен (v. v. maxillaris externa et interna), собирая ее от головы и шеи. Они лежат поверхностно под кожей, представляя собой довольно объемистые резервуары. Диаметр каждой наружной подвздошной вены у мышей и полевок с массой тела 20—35 г в среднем в 1.5 раза больше, чем у белки или морской свинки, с массой 240—330 г. Подключичные вены, собирающие кровь от плечевого пояса и передних конечностей, у мышевидных грызунов имеют вид ампуловидных образований с большим просветом сосудов. На внутренних яремных венах (v. v. jugularis interna), которые также принимают участие в формировании передних полых вен, никаких изменений диаметра сосудов не прослеживается. Они имеют вид ровных магистралей, проходящих по шее вдоль общей сонной артерии. Диаметр передних полых вен мышей и полевок обычно меньше, чем у грызунов, не связанных с жизнью в норах.
С каудальной стороны в правое предсердие впадает задняя полая вена (v. cava caudalis), которая образуется путем слияния двух общих подвздошных (v. v. iliaca communis) и непарной средней крестцовой или хвостовой (v. caudalis) вен. В брюшной полости она представляет собой сосуд с большой площадью поперечного сечения. Диаметр задней полой вены заметно увеличивается краниальнее почечных вен до диафрагмы. Наибольший ее калибр у мышевидных грызунов отмечается в области печени (рис. 37). Например, у желтогорлой мыши и обыкновенной полевки наружной диаметр задней полой вены в начале ее (при впадении общих подвздошных вен) равен 1.5—2.1 мм. Перед входом в печень он увеличивается до 3.2—3.6 мм, а в области печени — до 3.8—3.9. Интересно, что у белки и морской свинки, масса тела которых в среднем в 10 раз больше, чем у мышей и полевок, диаметр задней полой вены в области печени примерно равен таковому у мышевидных грызунов.
В грудной полости этот сосуд резко сужается (до 1—1.5 мм) и идет к сердцу вентрально от пищевода, не принимая в себя никаких сосудов. У мышевидных грызунов диаметр его перед печенью в среднем в 2—3 раза больше, чем в грудной полости. У белки и морской свинки резкого сужения задней полой вены за диафрагмой не наблюдается. У мелких грызунов большая площадь поперечного сечения характерна также для почечных вен (v. v. renalis) и вен печени (v. hepatica), которые все вместе представляют собой относительно объемистое вместилище венозной крови. Размеры воротной вены (v. portae) у мышей и полевок невелики и ее диаметр перед впадением в печень не превышает диаметра брюшной аорты.
При изучении кровеносной системы животных, ведущих полуподземный образ жизни, обращает на себя внимание также значительная диспропорция их артериального и венозного русла. Так, задняя полая вена обыкновенной полевки и желтогорлой мыши у печени превосходит по своему диаметру брюшную аорту в том же месте в 2.3—2.5 раза. Особенно большая разница наблюдается в диаметре сонной артерии и наружной яремной вены, а также у подключичных артерии и вены. У грызунов-землероев достигается 5—6-кратное различие, а у видов, не связанных с обитанием в норах (например, у белки), не превышает 1.5—2-кратной величины.
Итак, проведенные исследования позволили обнаружить у мелких грызунов венозные расширения-коллекторы, расположенные в области наружных яремных и подключичных вен, а также системы задней полой вены. Выявленные особенности строения венозной системы следует, по-видимому, рассматривать как адаптивное свойство организма, связанное с пребыванием зверьков в норах.
Функциональное значение данного приспособления может заключаться в способности благодаря разности диаметра сосудов изменять давление и скорость кровотока в период замедления темпа сердечной деятельности в норах. При этом предотвращается переполнение кровью правой половины сердца; узкий просвет всех трех полых вен в грудной полости, по-видимому, способствует равномерной регуляции поступления у них крови в правое предсердие.
Изучение строения венозных магистральных сосудов у различных представителей отряда грызунов показало, что наиболее развитые коллекторы обнаруживаются у животных, ведущих полуподземный образ жизни и использующих норы только как временное убежище, в частности у прометеевой и узкочерепной полевок, степного сурка, крапчатого суслика и др. Например, у прометеевой полевки диаметр наружных яремных вен равен 4.3—4.5, а подключичных — 3.2—3.3 мм, в то время как у лесной сони просвет этих сосудов не превышает 1.3—1.6 мм. Большой калибр названных выше вен наблюдается также у более крупных грызунов, обитающих в норах,— сусликов, хомяков, тушканчиков. Следует также отметить, что у всех грызунов, использующих норы как временное убежище, в грудной полости за диафрагмой задняя полая вена резко сужается и ее диаметр в среднем в 2.5—3 раза меньше, чем перед входом в печень. У наземных видов, не использующих норы (обыкновенная белка, летяга и др.), диаметр задней полой вены в грудной полости только в 1.2—1.4 раза меньше, чем перед печенью. Интересно также, что для всех норников характерна хорошо развитая система непарных вен (v. v. azigos), которые осуществляют связь задней полой вены с системой передних полых вен. Как показали результаты исследований, выявленные венозные коллекторы характерны не только для мышей и полевок, но и для других грызунов, которые ведут полуподземный образ жизни. Подобные образования расположены у них в брюшной полости (система задней полой вены, краниальнее почечных вен) и перед входом передних полых вен в грудную полость (наружные яремные и подключичные вены).
У ведущих преимущественно наземный образ жизни леммингов и бурундука четко выраженных венозных коллекторов не обнаружено. Не отмечены они и у лабораторных (белых) мышей и крыс, а также у зайцеобразных (кролики и зайцы).
В отличие от видов, использующих норы в качестве временных убежищ, у настоящих подземных грызунов (слепыши, цокоры, слепушонки) венозная система не имеет заметных расширений и по своему строению напоминает таковую наземных видов. Так, у обыкновенного слепыша задняя полая вена на всем протяжении меняется очень незначительно, и если ее диаметр перед слиянием общих подвздошных вен равен в среднем 2.7—3 мм, то перед входом в печень не превышает 3.2—3.3 мм. В грудной полости задняя полая вена суживается у них очень незначительно — до 2.3—2.5 мм. Малый калибр венозных сосудов характерен для горного слепыша, алтайского цокора и обыкновенной слепушонки, т. е. для тех видов, у которых подземная среда является постоянной и единственной средой обитания. У африканского грызуна — гофера, который большую часть времени проводит в норах под землей, калибр венозных сосудов не превышает таковой у лабораторных (белых) крыс. Диаметр наружных яремных вен у этих животных равен 2.5—2.6 мм, а подключичных — 1.7—1.8 мм. Брюшной отдел задней полой вены гофера расширяется незначительно — от 2 до 3 мм.
В отличие от грызунов у мелких куньих — ласки и горностая — четко выраженные венозные образования типа коллекторов отсутствуют. В то же время у полуводных видов хищников некоторые отделы задней полой вены могут служить объемными вместилищами венозной крови.
Таким образом, функциональные сдвиги в работе сердца и дыхательного аппарата, по-видимому, явились главной причиной адаптивной перестройки кровеносной системы. Одной из таких приспособительных особенностей сосудистого русла можно считать увеличение его емкости за счет образования коллекторов — значительного увеличения диаметра некоторых венозных сосудов.
Исследования показали, что газовый состав воздуха в гнездовых камерах грызунов может резко изменяться за счет повышенного содержания углекислоты в норах. В результате этого у зверьков, находящихся в маловентилируемом участке убежища, отмечается замедление темпа сердечной деятельности, подобно тому, которое наблюдается у полуводных животных. У тех из грызунов-норников, которые ведут полуподземный образ жизни, обитая в двух средах (наземной и подземной), быстрая и частая смена экологических условий сопровождается резкими изменениями со стороны дыхания и кроовообращения. Это обстоятельство в свою очередь в процессе эволюционного развития могло привести к формированию венозных коллекторов перед входом сосудов в грудную клетку. Резкое изменение их диаметра согласно законам гемодинамики вызывает изменение давления и скорости кровотока в венах, что препятствует переполнению кровью предсердия в момент замедления темпа сердечной деятельности у животных, находящихся в норах. Следует также отметить, что небольшой просвет всех трех полых вен в грудной полости, по-видимому, способствует лучшей регуляции крови, поступающей к правой половине сердца.
У наземных и подземных грызунов, которые все время находятся в постоянных условиях газовой среды, венозные образования не обнаруживаются. Вполне вероятно, что отсутствие коллекторов у них связано с равномерной деятельностью органов дыхания и кровообращения в этих условиях. Равномерное течение крови по сосудам не вызывает изменения их диаметра.
В то же время необходимо отметить, что у всех мелких млекопитающих, использующих норы в качестве временного убежища, морфологические преобразования кровеносной системы не достигли такого совершенства, как у полуводных животных.