Проведенные исследования выявили достаточно отчетливый половой диморфизм по большинству интерьерных показателей.
При этом у разных видов он проявляется в общем одинаково и больше зависит от возраста зверьков, участия их в размножении и сезона года. Это касается и массы тела, характеризующейся более высокими показателями у размножающихся самок, а в группе неполовозрелых, наоборот, у самцов. Половые отличия по индексу сердца достоверны лишь у взрослых животных и выражаются в большей величине у самцов в весенне-летний период и у самок осенью. Это хорошо согласуется с сезонными изменениями двигательной активности особей разного пола: весной и летом более подвижны самцы, а осенью — самки. С другой стороны, взрослые размножающиеся самки отличаются более крупными надпочечниками, печенью, тимусом, центральным жировым включением и большей длиной кишечника, что несомненно связано с интенсификацией их метаболизма, обусловленной беременностью и лактацией. Что же касается почек, то половой диморфизм по их размерам имеет характерные видовые различия: у землероек большим индексом органа отличаются самки, а у полевок — самцы.
Важно подчеркнуть, что отмеченные половые отличия по интерьерным признакам основываются не на половом диморфизме по массе тела (т. е. не на стабильных различиях основного обмена, обусловленных обратной его зависимостью от общих размеров животного), а на меняющихся по сезонам половых различиях в интенсивности обмена веществ. Это явление, получившее название «варьирующего полового диморфизма», может быть истолковано как результат различной реакции самцов и самок на изменение градиента среды, и его с успехом используют для анализа различий в образе жизни особей разного пола, меняющемся по сезонам и в разных экологических условиях.
Четких и однозначных биотопических отличий по размерам тела и внутренних органов ни у одного из видов мелких млекопитающих установить не удалось. Скорее всего их вообще нет, как нет и четких биотопических популяций, дифференцируемых по интерьерным признакам. Придерживающийся противоположного взгляда С. В. Пучковский (1969) основывает свои выводы на консервированном в формалине материале, и к тому же только по сеголеткам. А между тем давно известна непригодность фиксации в формалине для оценки морфофизиологических вариаций. Не годится для этой цели и примененный С. В. Пучковским метод отлова в канавки.
Иначе обстоит дело с годовыми изменениями величины тела и органов. Как показывают наши данные по обыкновенной бурозубке и рыжей полевке, зверьки, отловленные в одни и те же месяцы разных лет, закономерно и статистически достоверно отличаются по основным интерьерным показателям. Сопоставление этих материалов с экологическими условиями и уровнем численности популяции выявляет связь массы тела и внутренних органов животных с фазами популяционного цикла. При этом колебания массы тела синхронны с изменениями численности зверьков, тогда как динамика большинства интерьерных показателей демонстрирует обратную зависимость от численности популяции, а значит, и от общих размеров животных. Наименьшие значения индексов сердца, печени и почек обычно совпадают с годами, благоприятными по экологическим условиям, характеризовавшимися интенсивной репродукцией, ростом численности и сравнительно высокими показателями массы тела. В то же время максимальные индексы найдены в неблагоприятные годы, отличавшиеся слабыми темпами размножения зверьков, низкой их численностью и соответственно минимальными размерами тела. Таким образом, наблюдающиеся по годам обратные соотношения между численностью зверьков и относительной величиной некоторых внутренних органов (у грызунов эта закономерность проявляется более четко, а у землероек имеет ряд существенных исключений) отражают не столько изменения уровня метаболических процессов в популяции, сколько «правило величины» Гессе, т. е. годовые различия по массе тела. Следовательно, лишь последние (а именно размеры зверьков) могут служить хорошим и вполне адекватным индикатором состояния популяции, а сами индексы — только в качестве косвенного показателя, как инверсная величина, находящаяся в обратной зависимости от размеров животных.
Единственное исключение — индекс надпочечников. Этот показатель подобно массе тела демонстрирует прямую связь с интенсивностью размножения и численностью популяции, что вполне согласуется с известными представлениями об участии надпочечников в стресс-регуляции численности животных.
Выявление географических различий интерьерных признаков мелких млекопитающих представляет сложную задачу, и не только из-за частой несравнимости индексов, приводимых разными авторами (отсутствие единой методики препарирования, взвешивания и измерения органов, разновременность сбора материала, его группировка без учета возраста, пола физиологического состояния животных и т. д.), но и в связи с фрагментарностью и неполнотой данных, относящихся к тому же к очень немногим, подчас неравномерно распределенным по ареалу географическим пунктам. Тем не менее выполнен ряд исследований, показавших, что у большинства широко распространенных видов млекопитающих индексы внутренних органов закономерно увеличиваются по направлению к северу или северо-востоку, параллельно увеличению общих размеров тела и интенсивности обмена веществ. Материалы по рыжей полевке в общем подтверждают это правило, но с определенными коррективами по отдельным показателям.
Так, индекс сердца проявляет, пожалуй, более четкое увеличение не с юга на север, а из центра ареала к его границам, в том числе и к южным. Таким образом, решающим оказывается не географическая широта или долгота, а соответствие (или несоответствие) экологических условий потребностям животных. Все, что вызывает интенсификацию обменных процессов, и прежде всего неблагоприятные температуры, независимо от того, обусловлено ли это северным или южным положением региона, связано ли с жизнью в горах и т. д., обязательно ведет к усилению нагрузки на сердце и соответствующему увеличению весового индекса. Естественно, что в условиях, близких к экологическому оптимуму, обычно совпадающему с центром видового ареала, индекс сердца характеризуется наименьшими числовыми значениями.
Роль печени в качестве энергетического депо организма и ее связь с типом питания животных определяет специфический характер географических изменений ее весового индекса. В целом у всех исследованных нами видов грызунов и землероек отчетливо прослеживается увеличение относительной величины печени по направлению к северу. Крупные размеры печени, связанные с большим количеством депонируемого гликогена, позволяют северным популяциям зверьков компенсировать дополнительные траты энергии, неизбежные при освоении экстремальной среды обитания. Увеличение печени определяет возможность быстрой мобилизации энергетических резервов и является важной приспособительной особенностью северных популяций животных, позволяющей им успешно переносить капризы погоды и трудности, связанные с добыванием пищи.
Сопоставление данных по рыжей полевке, относящихся к разным пунктам ареала, подтверждает установленную рядом авторов тенденцию к повышению индекса почек на севере. Аналогичная закономерность прослеживается и при сравнении равнинных и горных популяций вида; с возрастанием высот относительные размеры почек и некоторых других внутренних органов достоверно увеличиваются. Обитание животных в суровых северных или горных условиях ведет к интенсификации метаболизма и сопровождается увеличением размеров почек. Завершая обсуждение данного вопроса, необходимо особо отметить, что вырисовывающееся у изученных видов мелких млекопитающих единое направление географической изменчивости интерьерных признаков — понижение с севера на юг — находит аналогию в точно таком же градиенте изменений основного и критического обмена.
Индивидуальная изменчивость морфофизиологических признаков — одна из наиболее емких динамических характеристик популяции, отражающая всю сложность ее взаимоотношений со средой обитания и постоянную готовность к микроэволюционным преобразованиям. В связи с этим особенно важно правильно оценивать степень варьирования интерьерных показателей, что представляется отнюдь не простой задачей, особенно в свете дискуссий о способах измерения и изучения изменчивости.
Не затрагивая часто методических аспектов проблемы и оставляя последнее слово за специалистами-математиками, следует тем не менее согласиться с мнением авторов, считающих коэффициент вариации вполне адекватным и объективным критерием, хорошо отражающим фактическое разнообразие совокупности независимо от абсолютной величины признака. Что же касается главного возражения, выдвигаемого обычно против применения коэффициента изменчивости, — чаще всего оно сводится к тому, что, представляя собой процентное отношение среднего квадратичного отклонения (сигма) к среднему арифметическому, оно будто бы всецело зависит от величины последнего,— то его вряд ли можно признать основательным. Здесь уместно напомнить, что данный критерий как раз и был создан для унификации показателей изменчивости разных или разноразмерных признаков путем приведения их к одному масштабу. Отнесением квадратичных отклонений к соответствующим средним мы переводим их в соизмеримые показатели и тем самым освобождаем от влияния величины самого признака. Нельзя забывать, что коэффициент изменчивости — вовсе не альтернатива квадратичному отклонению, по существу это та же сигма, только выраженная в процентах к среднему арифметическому. Другое дело, что в качестве знаменателя дроби, наверное, правильнее было бы брать не среднее арифметическое конкретной выборки, а какую-то константную величину (например, генеральную среднюю), соответствующую по масштабам размерности изучаемого признака. Но это уже вне нашей прерогативы и должно быть оставлено за рамками настоящего исследования.
Как было показано выше, у различных видов мелких млекопитающих изменчивость интерьерных показателей имеет свои особенности, тем не менее в характере вариабельности одних и тех же органов намечаются некоторые общие закономерности. Из всех изученных нами морфофизиологических признаков наибольшей изменчивостью отличается величина селезенки (у землероек коэффициент вариации в изученных сериях колебался в пределах 29—62 %, у грызунов — 38—127 %), за ней в порядке убывания следуют: размеры тимуса (25—80, 32—92 %), надпочечников (20—46, 27—96 %), печени (7—58, 14-36 %), сердца (8—36, 11-27 %), почек (6—30, 6—27 %) и длина кишечника (10—19, 11—26%). Нетрудно видеть, что в целом интерьерные признаки насекомоядных варьируют в меньшей степени, чем грызунов, но по отдельным показателям эта закономерность нарушается (например, печень, почки и отчасти сердце).
Для одних и тех же органов у одного вида установлены различия в уровне изменчивости в зависимости от пола, возраста, сезона и года исследований. Так, более широкая амплитуда изменчивости обычно наблюдается у старых (зимовавших) особей и бывает больше у самок, чем у самцов. Встречаются, правда, и обратные соотношения (например, в группе зимовавших у средней бурозубки и в некоторых сериях темной и рыжей полевок самцы характеризуются большей вариабельностью, чем самки), но это не нарушает общей закономерности. Что же касается характера сезонно-возрастных колебаний степени изменчивости индексов, то он отражает сезонную динамику фенотипического разнообразия и морфофизиологическую неустойчивость популяции, в том числе разнокачественность и лабильность по уровню метаболизма. В наиболее ответственные («критические») периоды, требующие максимального напряжения обменных процессов, например, в период размножения или линьки, индексы органов демонстрируют наибольшую стабильность, а при низкой интенсивности метаболизма (в середине зимы) изменчивость их резко увеличивается.
Нередко сезонные изменения уровня вариабельности того или иного органа (особенно почек) демонстрируют ход, обратный таковому величины самого индекса. Наименьшее варьирование показателей падает на те месяцы, когда размеры органа характеризуются наиболее высокими относительными цифрами (ноябрь—декабрь, март—апрель, июль—август) и, наоборот, чем меньше относительная величина органа, тем выше его вариабельность (и по сигме, и по коэффициенту вариации). Эта закономерность достаточно хорошо известна из сравнения одинаковых признаков у разных но величине тела видов и разных признаков в границах одного вида, но почти совершенно не исследована в отношении одного и того же признака в пределах популяции. Между тем биологическая интерпретация сезонной динамики степени изменчивости интерьерных признаков интересна как сама по себе, так и в качестве дополнительной характеристики исследуемого процесса. При этом, как справедливо указывает А. В. Яблоков, нужно, очевидно, исходить из того, что существование обратной связи между величиной и степенью изменчивости признака является правилом и отражает простые математические зависимости (нормальные элементарные тенденции). Отклонения же свидетельствуют о накладывании на данную тенденцию каких-то более мощных сил (экологических и генетических факторов). С этой позиции, например, относительные размеры почек выглядят более стабильным, менее подверженным различным воздействиям показателем, чем масса тела или индекс печени.