Развитие шишек и семян и их характеристика


Кедр сибирский (как и все кедры из секции Cembra) — однодомное раздельнополое растение.

Весь цикл формирования урожая у него от закладки генеративных зачатков до созревания семян, по Т. П. Некрасовой (1972), охватывает три вегетационных сезона (продолжается около 26—27 месяцев) и подразделяется на два периода: эмбриональный, протекающий в почках и выражающийся в образовании генеративных зачатков и их развитии до цветения (продолжительность которого 8—10 мес) и постэмбриональный — от опыления до созревания семян (продожительность 15—17 мес). Краткое описание одного цикла развития проводится по Т. П. Некрасовой (1972).

Время закладки женских зачатков совпадает с окончанием роста побегов и приходится на конец июля — начало августа, а время дифференциации зачатка и окончательного определения принадлежности, быть ли ему женской шишечкой или вегетативным побегом, обычно переносится на весну следующего года, и только как исключение в отдельные годы наблюдается начало этого процесса в конце первого года. Заложение мужских зачатков происходит примерно на месяц раньше, чем женских, и уже в первом году в июле наблюдается их дифференциация.

Весной с ростом почки и превращением ее в женский побег зачаток одновременно с расхождением хвоинок в пучках освобождается от покровных чешуй и переходит в постэмбриональную фазу роста. К моменту опыления молодая шишечка достигает 1,5—1,7 см, освобождается от покровов, розовеет, становится малиновой и раскрывает чешуйки, располагаясь вертикально на конце побега сбоку от верхушечной почки. Количество шишечек на побеге чаще всего бывает 1—4, но иногда и 7—9.

Сроки цветения колеблются по подзонам-подпоясам и годам. Т. П. Некрасова (1961) в южной части Томской обл.(южная тайга) наблюдала цветение в 20-х числах июня. Пыльца разносится ветром. Продолжительность вылета ее не превышает 3—5 дней. После опыления чешуйки постепенно смыкаются, яркий цвет становится зеленовато-бурым, шишечка подрастает до 2 см, а на некоторых деревьях и более. Такие шишечки вплоть до весны следующего года обычно называют «озимью».

Оплодотворение происходит лишь летом на следующий год примерно в те же сроки, что и опыление семяпочек следующей генерации. До этого идет сложное развитие семяпочек, а пыльца лежит в пыльцевой камере семяпочек до следующего года, лишь немного начав прорастание.

Неопыленные семяпочки прекращают развитие, по числу их в шишке судят об успешности опыления. Если неопыленных семяпочек много, то шишка может прекратить развитие и опасть. Для нормального развития шишки необходимо, чтобы опылилось не менее 15% семяпочек. В случаях меньшего процента семяпочек шишки не опадают, но не достигают больших размеров (не превышают 4 см) и содержат лишь от 1 до 8 семян (в среднем 2—3), а при отсутствии даже одного нормально развивающегося семени, но наличии нескольких недоразвитых семян длина шишки не превышает 2,7 см, т. е. длины крупной «озими».

Весной перед оплодотворением шишки быстро растут, достигая почти полной величины, становятся мягкими и сочными, фиолетово-красной окраски. После оплодотворения рост их замедляется, оформляется эндосперм, начинается энергичное развитие зародыша и накопление клеток эндосперма запасными питательными веществами.

Шишки одревесневают, плотнеют, засмоляюгся, а затем подсыхают, обесцвечиваются, обессмоливаются, становясь песочнобурыми, и в конце лета или осенью опадают (в конце августа начале сентября). Созревшие шишки обычно опадают (при теплых сухих днях) сразу, за 3—5 дней.

В некоторых случаях при влажной и теплой осени и безветренной погоде зрелые шишки продолжают висеть до следующей ранней весны (до марта-апреля) и только после весенних ветров осыпаются. Такие опадающие весной шишки называют на Алтае тушкин (или тушкан), их активно собирает местное население,

Зрелое семя кедра сибирского состоит из зародыша, находящегося в зародышевом ложе в эндосперме, окруженном в свою очередь двумя оболочками: внутренней — в виде тонкой пленки золотисто-коричневого цвета и внешней — скорлупы из каменистых клеток с одревесневшими оболочками с коричневой наружной окраской.

Величина шишек зависит не только от успешного опыления, как отмечалось выше, но и от многих других факторов экологического, возрастного (онтогенетического) и генетического порядков. Различия в величине шишек обнаруживаются: в кроне отдельного дерева при сравнении деревьев между собой; у одних и тех же деревьев в разные годы; между популяциями из разных условий произрастания и районов. Коэффициент вариации длины шишек в кронах отдельных деревьев колеблется от 5 до 20% при средних значениях признака от 3 до 13 см. Примером может быть 1976 г., когда, по наблюдениям Н. П. Мишукова, в южной части лесной зоны Западной Сибири из-за засухи произошло серьезное снижение урожая, ожидавшегося высоким, вследствие исключительно слабого развития шишек; их средняя длина в этом году не превышала 4 см вместо обычной для этого района 7 см.

В горах нет однообразия в изменениях величины шишек и массы семян по годам в кедровниках разных подпоясов. При уменьшении в одном или нескольких подпоясах может происходить их увеличение в другом. Поскольку урожай, размер шишек и масса семян определяются многофакторными причинами, в тесной связи с размером шишек находится выход семян.

А. И. Ирошников определил коэффициент корреляции между размером шишек и выходом массы семян, который составил 0,73, а между массой шишек и выходом семян — 0,92. Выход сырого ореха, влажностью 40—43%, составил 47% массы свежесобранных шишек, причем с увеличением размера шишек выход семян увеличивался: при длине 4 см он был равен 39%, при 6 см — 46% и 8 см — 52%.

По Т. П. Некрасовой (1961) выход ореха в воздушносухом состоянии составляет около 30% массы свежесобранных шишек.

От крупности шишек зависит и количество семян в них: чем крупнее шишки, тем больше в них семян. В нормально развитых шишках с длиной от 5 до 9 см находится от 40 до 120 орешков.

Масса 1000 семян кедра изменяется в пределах от 100 до 400 г, в горах обнаруживается постепенное снижение этого показателя с увеличением абсолютной высоты. В отдельные годы эта закономерность может нарушаться. Такая же закономерность прослеживается и на равнине при движении с юга на север.

Масса 1000 семян, по Т. П. Некрасовой (1972), в существенной мере определяется условиями погоды в период формирования эндосперма. Холод с избытком влаги или засуха приводят к снижению массы семян. Вместе с тем в отдельные годы неблагоприятная погода, нарушая опыление, способствует мощному развитию небольшого числа семян в шишках с необычно большой массой 1000 семян. Такое явление на фоне низких урожаев отмечали Е. А. Болотова в 1958 г. и В. Н. Воробьев (1964) на Алтае.

Всхожесть семян кедра сибирского довольно высока, от 70 до 90%, но в отдельные годы она несколько понижается. Семена из высокогорий и северных районов нередко оказываются совершенно невсхожими.

На контрольных станциях лесных семян всхожесть семян кедра не определяют, а о посевных качествах судят по жизнеспособности методом окрашивания зародышей индигокармином. В научных работах для этого иногда используют рентгенографический метод анализа семян, позволяющий определять степень развития зародыша (по М. А. Щербаковой). Среди нежизнеспособных семян одна часть их пустые, другая — беззародышевые или с недоразвитыми поврежденными зародышами, третья — с недоразвитым и загнивающим эндоспермом и т. д. Соотношение семян этих категорий меняется по годам, хотя, как отметила М. А. Щербакова, процент пустых семян в известной степени определяется генетическими особенностями деревьев.

В семенах кедра сибирского нередко имеется не один зародыш, а несколько. Такие семена называют многозародышевыми (полиэмбриональными), а явление — полиэмбрионией. Доля полиэмбриональных семян резко повышается в насаждениях, произрастающих вблизи северного предела на равнине и верхнего — в горах. Так, по данным А. И. Земляного (1971), доля многозародышевых семян в субальпийском подпоясе на Алтае в отдельные годы достигает почти 50%, тогда как в черневом и горнотаежном подпоясах она составляет обычно не более 10%, нередко менее 1%.

Данные по характеристике физических показателей трех видов сибирских кедров получены В. А. Рушем. Для таблицы использованы образцы семян кедра сибирского разных районов сбора и разных лет урожая, кедра корейского из Иманского района Приморского края урожая 1969 г., кедрового стланика из Магаданской обл. урожая 1969 г.

По исследованиям, обобщенным В. Н. Воробьевым, Н. А. Воробьевой и др., прослежена изменчивость накопления жира в ядре семян кедра сибирского в зависимости от изменения широты и высоты над уровнем моря. Прослежено также увеличение жирности семян кедра сибиркого по мере движения с запада на восток. Так, если в Западной Сибири (на долготе 83°) среднее количество жира составляет 64,3%, то в Восточной Сибири оно последовательно возрастает.