Взаимодействие между энтомопатогенами
При поражении насекомого различными возбудителями болезней каждый из них может действовать независимо (сосуществование), взаимно усиливать (синергизм) или подавлять (антагонизм) друг друга, т. е. конкурировать. Любой из этих процессов часто решающим образом зависит от интервалов между отдельными инфекциями и от дозы соответствующего патогена. При одновременном заражении разными вирусами или бактериями насекомое погибает большей частью от более вирулентного или от внесенного в более высокой дозе возбудителя, остальные не играют никакой роли.
Иногда торможение развития патогенов совершенно очевидно; так, смесь вирусов полиэдроза и гранулеза Heliothis armigera действует слабее, чем каждый из них в отдельности.
Лишь в некоторых случаях была отмечена взаимоактивация развития патогенов, например при сочетании вируса ядерного полиэдроза и вируса цитоплазматического полиэдроза Choristoneura fumiferana. Усиление воздействия патогенов на Lymantria monacha отмечали также при сочетании В. thuringiensis со специфическим вирусом ядерного полиэдроза. И наоборот, между В. thuringiensis и вирусом ядерного полиэдроза (например, у Malacosoma neustria) часто возникает антагонизм. В этом случае прекращение питания, обусловленное кристаллическим токсином бациллы, вызывало задержку в поглощении достаточной дозы вируса и, следовательно, ослабляло его эффективность.
Фукса исследовал такие же взаимодействия между простейшими (Nosema necatrix), грибом (Nomuraea rileyi), бактерией (Bacillus thuringiensis) и вирусом ядерного полиэдроза в организме гусениц Heliothis zea.
Нередко можно наблюдать, что после внесения определенного патогена хозяин погибает совсем от другой инфекции. В данном случае происходит активация патогена, уже существовавшего в популяции. Известный пример этого — активация латентного вируса ядерного полиэдроза у яблонной листовертки Adoxophyes огапа за счет другого энтомопатогенного вируса (ядерного или цитоплазматического полиэдроза Mamestra brassicae). Энтомопатогенные бактерии могут также служить активаторами, как В. thuringiensis для латентного вируса гранулеза американской белой бабочки Hyphantria cunea.
Влияние энтомопатогенов на полезных членистоногих
Среди полезных насекомых в наибольшей защите нуждается медоносная пчела. В соответствии с этим в ФРГ все патогены насекомых перед допуском в качестве средства защиты проверяются на безопасность для пчел. В. thuringiensis оказалась в этом отношении полностью безвредной, то же относится к вирусам ядерного полиэдроза и гранулеза. Поэтому и вирус ядерного полиэдроза и В. thuringiensis можно применять для борьбы с большой вощинной огневкой в пчелиных сотах.
Большая часть энтомофагов, например трихограмма, также невосприимчива к вирусам ядерного полиэдроза и гранулеза и к В. thuringiensis, хотя паразиты личинок могут страдать косвенно, если их зараженные хозяева погибают, прежде чем паразит закончит развитие. Такого рода косвенное воздействие известно для Apanteles glomeratus в гусеницах Pieris brassicae после их заражения В. thuringiensis и для Apanteles marginiventris в гусеницах Spodoptera mauritia после заражения вирусом ядерного полиэдроза.
Менее специфичные микроспоридии, особенно виды Nosema, могут непосредственно поражать полезных насекомых. Так, эффективная против белянок (виды Pieris) Nosema mesnili действует губительно на Apanteles glomeratus, паразитирующего в гусеницах того же хозяина.
Несовершенные грибы, имеющие относительно широкий круг хозяев, могут повреждать ряд полезных членистоногих. Поэтому их применение должно целенаправленно проводиться в тех условиях, где энтомофаги не играют особой роли. И наоборот, энтомофторовые грибы не представляют большой опасности для полезных членистоногих в связи с узким спектром их действия.
Влияние энтомопатогенов на человека и полезных животных
При использовании возбудителей болезней как средств борьбы немедленно встает вопрос о возможной опасности их для человека и животных. Ответ на этот вопрос зависит от специфичности возбудителей по отношению к хозяевам. Bacillus popilliae, В. thuringiensis, штаммы В. sphaericus, патогенные для комаров, а также вирусы ядерного полиэдроза, гранулеза и другие бакуловирусы обладают узким спектром действия и поэтому не представляют санитарной опасности. До сих пор не обнаружено какого-либо вредного влияния на мелких млекопитающих со стороны энтомопатогенных грибов Beauveria bassiana, Hirsutella thompsonii, Metarrhizium anisopliae и Nomuraea rileyi. Эти возбудители не патогенны и не инфекционны для позвоночных. Такое заключение сделано на основании не только многолетних наблюдений за непосредственным действием возбудителей, но и результатов специальных тестов на безопасность. В настоящее время предназначенные для применения энтомопатогены проходят проверку на токсичность и патогенность для позвоночных и клеток позвоночных, а также на аллергенность, тератогенность, мутагенность и канцерогенность.
Не все патогены насекомых можно считать полностью индифферентными в отношении безопасности. Так, возбудители дензонуклеоза и радужные вирусы, а также некоторые виды риккетсий могут размножаться в определенных линиях клеток позвоночных. При инъекции или вдыхании Rickettsiella popilliae у мышей и кроликов возникали патологические реакции. Такие патогены насекомых, как микроспоридии рода Nosema, например N. algerae, при 28 °С (но не при 37 °С) размножаются в культурах клеток позвоночных. Однако до сих пор при испытании вируса дензонуклеоза, радужных вирусов, риккетсий или микроспоридий вредное влияние на человека или позвоночных не было отмечено.
Применение возбудителей болезней для борьбы с вредителями в ФРГ унифицированно регулируется законами по охране здоровья человека и животных, и все энтомопатогены подвергаются проверке на опасность для человека и скота. На основании этих испытаний устанавливается пригодность энтомопатогенов как средств борьбы, чему содействуют санитарно-лечебные учреждения страны.
В заключение следует отметить, что в противоположность химическим инсектицидам при использовании энтомопатогенов насекомых (если они не являются предметом импорта) окружающая среда не изменяется в своем составе, и во многих случаях подобные обработки представляют собой лишь изменение титра в биотопе хозяина на один порядок величин, как это происходит и при природных эпизоотиях.