Для большинства представителей мелких млекопитающих характерен сравнительно постоянный темп сердечной деятельности.
В значительной мере он обусловлен массой тела животного: чем она больше, тем ниже частота пульса и наоборот. Эта закономерность прослеживается и у насекомоядных, и у грызунов. Вместе с тем, сравнивая зверьков, примерно сходных по массе тела, можно заметить, что у мышей, обладающих высокими показателями двигательных реакций, темп сердечной деятельности в среднем на 60—140 уд./мин. выше, чем у менее активных полевок. Таким образом, при большой мышечной нагрузке и высоком уровне обменных процессов усиление работы сердечной мышцы может происходить за счет увеличения частоты пульса и силы сердечного толчка.
В разделах, посвященных анализу интерьерных особенностей животных, было показано, что увеличение динамической нагрузки, как правило, приводит к нарастанию массы работающих органов, в том числе и сердца. Чем больше подвижность и уровень метаболизма, тем быстрее идут реакции окисления и накопления продуктов распада в функционирующих органах и, следовательно, сильнее потребность организма в интенсивном движении крови по сосудам. Поэтому более активные млекопитающие имеют обычно больший индекс сердца.
По нашим данным, размеры сердца (в абсолютных и относительных величинах) у мышей значительно выше, чем у полевок примерно равной с ними массы тела, что соответствует и большему темпу их сердечной деятельности. Тем не менее интенсивность кровоснабжения у более активных мышей увеличивается в основном за счет ускорения частоты пульса, а не силы сердечного толчка, как это имеет место у представителей отряда зайцеобразных.
С увеличением размеров тела и возраста у мышей и полевок наблюдается незначительное урежение пульса и уменьшение относительной массы сердца. В процессе онтогенеза у грызунов отмечается плавное падение индекса сердца, тогда как темп сердечной деятельности непрерывно увеличивается до месячного возраста, а затем несколько снижается и, наконец, стабилизируется. Характерна в этом отношении динамика сердечного ритма у орешниковой сони. В интервале от 5 до 30 дней у детенышей этого вида происходило нарастание частоты пульса в среднем от 337±10 до 745±10 в 1 мин и дыхания — от 275±14 до 359±14 в 1 мин. В месячном возрасте зверьки переходят на самостоятельное питание, что совпадает с началом урежения темпа сердечной деятельности. Скорость дыхательного акта в этот период еще некоторое время увеличивалась (в среднем до 449±17 в 1 мин), но вскоре также падала. У взрослых сонь частота пульса составляла 618±17, а дыхания — 365±18 в 1 мин. Таким образом, динамика сердечного ритма у орешниковой сони сходна с таковой у мелких хищников.
Как известно, изменения условий существования, обусловливающие повышение уровня энергообмена, сопровождаются у млекопитающих увеличением размеров сердца и интенсивности его работы. Показательны в этом плане землеройки, у которых уровень потребления кислорода примерно в 4 раза выше, чем у мелких грызунов. Частота пульсации сердца у взрослых землероек также очень большая. Например, у трансарктической бурозубки она составляет в среднем 800 уд./мин, что примерно на 100—150 уд./мин превышает соответствующие показатели у полевок. В то же время для обладающего значительной массой тела обыкновенного ежа характерна малая частота пульсации сердца (180—320 уд./мин) и соответственно низкий весовой индекс сердечной мышцы — 5‰.
У хищников семейства куньих обратная зависимость частоты пульса от массы тела животных также выражена вполне отчетливо. В то же время, если у грызунов и насекомоядных пульс относительно постоянен, то у мелких хищников эта величина довольно вариабельна. Различные внешние раздражители легко вызывают изменения функциональной деятельности сердечной мышцы. Однако эти сдвиги носят, как правило, кратковременный характер, укладываясь в норму, свойственную данному виду. При записи пульса у ласки, горностая и солонгоя в начале опыта регистрируется аритмия, которая исчезает, когда зверьки успокаиваются. Такая «стартовая реакция» длится у них от 1 до 4 мин, тогда как у более крупных — норки и хорька — она продолжается до 5—10 мин. Отмеченные «сбои» сердечного ритма имеют, по-видимому, неврогенный характер, так как не наблюдаются на ЭКГ, снятых у детенышей на ранних стадиях постнатального онтогенеза и у взрослых зверьков, находящихся под наркозом. Установлено, что у ласки, горностая и солонгоя внешние раздражители не вызывают столь резкого изменения частоты сердцебиений, как при физической нагрузке (бег, прыжки и т. д.). Реакция на внешние раздражители (световые вспышки, свист, незнакомые предметы) проявляется обычно в кратковременном увеличении скорости сердечных сокращений в среднем на 20—30%, тогда как даже после непродолжительного бега пульс мелких хищников учащался в 1.5—2 раза.
Высокая скорость сокращений сердца у мелких хищников находится в тесной связи с его сравнительно большими размерами. Так, у ласок, горностая и солонгоя относительная масса органа в соответствии с правилом величины оказалась выше, чем у представителей других, более крупных видов куньих. Однако на фоне общего падения индекса сердца и частоты его пульсации, параллельного увеличению массы тела животных прослеживается зависимость этих показателей от экологических особенностей видов. Например, среди исследуемых хищников самым высоким индексом сердца обладает закавказская ласка, хотя масса тела у нее больше, чем у обыкновенной. Данная особенность, вероятно, объясняется обитанием закавказской ласки в условиях высокогорья. Известно, что у животных, населяющих горные местности, одно из важных адаптивных изменений сердечно-сосудистой системы заключается в увеличении массы сердца и гипертрофии миокарда. Эти преобразования обусловливают соответствующие изменения в работе сердечной мышцы, которые сводятся к увеличению общего объема крови, выбрасываемой в аорту за 1 мин.
Особенно наглядно взаимосвязь размеров сердца и сердечного ритма с экологическими особенностями животных демонстрируется на видах, представители которых близки по массе тела, но резко различаются по образу жизни. Так, у европейских норок индекс сердца заметно выше, чем у сходных с ними по массе тела лесных хорьков, что, видимо, объясняется тесной связью норок с водной средой обитания. В то же время сердечный ритм у них в среднем на 110—120 уд./мин меньше, чем у хорьков. Данный пример еще раз подтверждает высказанное И. А. Аршавским (1958, 1967) положение о том, что необходимый для жизнедеятельности организма минутный объем крови обеспечивается у представителей видов с малой массой сердечной мышцы за счет увеличения частоты пульса, а у видов с мощным сердцем — за счет систолического или ударного объема.
Индекс сердца у самок мелких куньих чаще всего несколько больше такового у самцов, что, вероятно, определяется характерным половым диморфизмом по массе тела. Падение рассматриваемого показателя в процессе онтогенеза — с увеличением возраста и массы тела — прослеживается у куньих вполне отчетливо. Обращает также внимание большая частота пульса у самок в сравнении с самцами. Эта разница невелика, но сохраняется на всех стадиях роста — от прозревания до половозрелости. При расчетах удельного (на единицу массы тела) ритма сердца, так же как и уровня энергообмена, половая специфика выступает всегда достаточно ярко. Кроме того, на электрокардиограммах взрослых самок длительность желудочкового комплекса QRS и вольтажа зубцов R и Т несколько меньше, чем у самцов, что, вероятно, связано с меньшей абсолютной массой их сердца.
ЭКГ детенышей куньих характеризуется нормальным синусовым ритмом с относительно постоянной для каждого возраста скоростью сокращений сердца. У 10—15-дневных щенков обыкновенной ласки частота пульса колебалась в пределах 210— 255 уд./мин. Затем темп сердечной деятельности увеличивался, достигая к месячному возрасту 450—480, а к полутора месяцам — 420—540 уд./мин. В дальнейшем пульс становился реже. У взрослых самцов ласки (при средней массе тела 91 г) он был равен 364±13.5, а у самок (63 г) — 383±10.3 уд./мин. Аритмия, встречающаяся у взрослых животных, у щенков ласки начинает прослеживаться только в возрасте около 2 мес, когда зверьки по массе и размерам тела близки к родителям.
Характер возрастных изменений ЭКГ обыкновенной ласки и других мелких куньих практически идентичен. Продолжительность сердечного цикла (R—R) зверьков находится в обратной зависимости от частоты пульса. Его урежение сопровождается увеличением сердечного цикла и наоборот. Возрастная изменчивость сердечного цикла (R—R) происходит в основном за счет вариабельности диастолической фазы сердца (Т—Р) и в меньшей степени предсердно-желудочковой или атриовентрикулярной проводимости (Р—Q). При этом время активной систолы желудочков (QRST) практически не меняется. Например, у молодых самцов горностая за период от месячного возраста до года темп сердечных сокращений снизился в среднем с 432 до 290 в 1 мин, а сердечный цикл (R—R) удлинился от 0.14 до 0.21 с. За этот же срок диастола сердца (Т—Р) увеличилась у них от 0.02 до 0.07 с, а атриовентрикулярная проводимость (Р—Q) только от 0.03 до 0.05 с. Продолжительность активной систолы желудочков (QRST) в обоих случаях не превышала 0.09 с.
В первые недели жизни у детенышей мелких куньих в стандартных отведениях ЭКГ регистрируется увеличенный зубец Р, или предсердный комплекс, который отражает возбуждение обоих предсердий. В то же время зубец R, характеризующий распространение волны возбуждения по миокарду желудочков, у них примерно в 2—2.5 раза меньше, чем у взрослых животных. С возрастом наблюдается закономерное уменьшение вольтажа зубца Р и нарастание зубца R. К 3-месячному возрасту по их величине молодые зверьки мало отличаются от взрослых. Однако окончательное достижение молодыми особями продолжительности сердечного цикла, основных интервалов и зубцов ЭКГ, характерных для взрослых животных, происходит в более поздние сроки.
Разбор ЭКГ взрослых особей мелких куньих позволяет выявить сходство и различия между ними по биоэлектрической активности сердца. Так, ласки и горностай имеют много общих черт в характере рисунка ЭКГ. Они обладают малой продолжительностью сердечного цикла (R—R), а также высоким вольтажем положительных (Р, R, Т) и отрицательного (S) зубцов. Близко к ним стоит солонгой. Однако от ласок и горностая он четко отличается большей растянутостью интервалов и самым низким вольтажем всех зубцов ЭКГ. По величине положительных зубцов желудочкового комплекса Q—Т закавказская ласка превышает представителей других подвидов и скорее напоминает горностая, чем обыкновенную ласку. Так, зубец R, характеризующий распространение волны возбуждения по миокарду, и зубец Т, соответствующий фазе систолы желудочков, у закавказской ласки были равны соответственно 23.0 и 6.0, а у обыкновенной — 16.7 и 4.7 мм. Эти особенности, по-видимому, имеют экологическую обусловленность, так как увеличенный вольтаж зубца R указывает на усиление деятельности сердца и повышение биоэлектрических процессов в желудочках. Он специфичен прежде всего для активных, подвижных животных, и не случайно высокий вольтаж зубца R наблюдается также на ЭКГ такого быстрого и резкого в движениях зверька, как горностай. Второй положительный зубец Т желудочкового комплекса Q—Т является одним из важнейших индикаторов функционального состояния миокарда и организма в целом. Его высокий вольтаж может быть отражением повышенного обмена веществ, больших физических нагрузок и результатом влияния кислородной недостаточности на сердечно-сосудистую и дыхательную системы.
Следовательно, характерные для закавказской ласки большой индекс сердца и специфика распространения волны возбуждения по миокарду могут представлять адаптивную реакцию сердечной мышцы на обитание в своеобразных горных условиях (пониженное парциальное давление кислорода, повышенная инсоляция, физические нагрузки и т. д.).
В связи с тем что между сердечным циклом и активной систолой желудочков существует определенная зависимость, при оценке функционального состояния сердечной мышцы принято использовать систолический показатель. Он рассчитывается как процентное соотношение между длительностью систолы желудочков и продолжительностью ORST сердечного цикла. Кроме него, о напряженности работы сердца свидетельствует и такой показатель, как отношение величины всей систолы к диастоле в процентном выражении. По комплексной оценке величины данных тестов среди исследуемых мелких хищников обыкновенная и закавказская ласки заметно выделяются своими наиболее высокими показателями. Напряженная деятельность сердечной мышцы у них, по-видимому, объясняется большой частотой пульса и связанной с ним малой продолжительностью сердечного цикла (R—R) и диастолической фазы (Т—Р).
Изучение приспособительных реакций сердечно-сосудистой системы мелких грызунов дает возможность выявить ряд особенностей в состоянии основных функций сердечной мышцы, о чем свидетельствуют соответствующие различия в отдельных элементах электрокардиограммы. Она является показателем тех электрических явлений, которые возникают во время возбуждения сердца. Направление зубцов ЭКГ в стандартных отведениях соответствует определенному положению электрической оси сердца или его положению в грудной полости. Обычно под электрической осью сердца подразумевается средняя электрическая ось комплекса QRS. Она характеризует направление электродвижущих сил сердца в момент записи ЭКГ и является как бы равнодействующей многочисленных потенциалов, которые возникают в отдельных мышечных элементах сердца. По нашим данным, угол отклонения электрической оси сердца колебался у рыжей, обыкновенной и общественной полевок в пределах 57—65°. что соответствует нормальному его положению в грудной клетке. У полевой, лесной и желтогорлой мышей этот угол составляет 73—85°, что соответствует вертикальному его положению (так называемое «капельное» сердце).
Как и у большинства млекопитающих, у грызунов отмечается определенная зависимость продолжительности сердечного цикла (R—R) и диастолы (Т—Р) от размеров тела и частоты пульса зверьков. У представителей отдельных видов с увеличением массы тела и падением пульса наблюдается увеличение сердечного цикла и продолжительности диастолы. Например, у мелких грызунов длительность одного сердечного цикла составляла 0.065—0.098 с, у водяной полевки — 0.10—0.12, у ондатры — 0.17—0.23, у нутрии — 0.28—0.50 с. Продолжительность диастолы и сердечного цикла у изучаемых видов мышей меньше, чем у полевок, близких к ним по массе тела. Самая короткая диастола и наиболее длительный сердечный цикл характерны для желтогорлой мыши, обладающей значительной скоростью сердцебиений. Большая частота пульса у мышей при относительно меньшей диастолической фазе сердца свидетельствует о высокой интенсивности обменных процессов, протекающих в сердечной мышце этих зверьков по сравнению с полевками.
У лабораторных (белых) мышей и крыс также прослеживается зависимость диастолы сердца от частоты пульса.
Длительность электрической систолы желудочков (QRST) у исследуемых видов мышей и полевок оказалась одинаковой, равной 20—23 мс. В связи с этим систолический показатель у мышей, для которых характерна меньшая величина сердечного цикла, оказался выше, чем у полевок. Так, у грызунов с массой 20—25 г он был равен: у мышей — 30—31 %, у рыжей полевки — 27—28, у обыкновенной — 24—25%.
Предсердно-желудочковая или атриовентрикулярная проводимость (Р—Q) с увеличением сердечного цикла грызунов удлиняется. Поэтому у обыкновенной полевки она оказалась наиболее продолжительной.
На нормальных ЭКГ мелких грызунов зубец Р всегда положительный. Он имеет закругленную или слегка заостренную вершину и колеблется в пределах 1.0—1.5 мм. Зубец Q, который входит в состав желудочкового комплекса, на ЭКГ мышей и полевок обычно отсутствует. Наиболее отчетливо у них прослеживается зубец R. Особенно высок он во II стандартном отведении (R2) и представляет собой круто восходящее колено с острой вершиной. ЭКГ мышей и полевок заметно различаются по вольтажу зубца R2, который у первых в среднем больше на 0.25 мВ. Следует отметить, что на ЭКГ мышевидных грызунов зубец S, который характеризует полный охват возбуждением желудочков, может отсутствовать и тогда комплекс RST лежит выше изоэлектрической линии. В этом случае нисходящее колено зубца R у грызунов без образования сегмента S—Т переходит непосредственно в зубец Т. Последний и у мышей, и у полевок положительный, заостренный, размером 0.21—0.25 мВ (во втором отведении). Особенностью ЭКГ грызунов является также частичное слияние зубца R с Т, который хорошо проявляется только при большой скорости лентопротяжного механизма (100 мм/с).
По частоте пульса и характеру изменений биоэлектрической активности сердца близки к мышевидным грызунам мелкие насекомоядные млекопитающие — землеройки-бурозубки, кутора, крот. Сходство их прослеживается не только по высокому уровню сердечного ритма, но и по отсутствию на ЭКГ сегмента S—Т, в результате чего нисходящее колено зубца R переходит непосредственно в нарастающее плечо зубца Т без изоэлектрической линии.
Работа сердечной мышцы существенно влияет на кровяное давление, величина которого повышается при учащении пульса. Увеличенный приток венозной крови к сердцу, например при активной мышечной деятельности, также вызывает повышение ее давления, что объясняется усилением скорости сердцебиений. У здоровых животных наблюдаются постоянные колебания давления крови, связанные с особенностями их сердечной деятельности. По литературным данным, известно, что у домовых мышей систолическое, или максимальное, давление колеблется в пределах 95—125 мм рт. ст., а диастолическое, или минимальное, — 67—90 мм рт. ст.
В наших исследованиях определялось только среднее динамическое давление, величина которого тем значительнее, чем короче диастолическая фаза сердца, больше растяжимость стенок сосудов и сопротивление капилляров. Материалы исследований показывают, что среди зверьков с массой тела 17—28 г наибольшее среднее динамическое давление отмечается у желтогорлой мыши, а наименьшее — у обыкновенной полевки. Полевая мышь и рыжая полевка по величине этого показателя практически не различаются и занимают промежуточное положение.
С увеличением массы тела (и возраста) животных наблюдаются закономерные изменения функциональной деятельности сердечной мышцы, заключающиеся в уменьшении частоты пульса и повышении артериального давления.
В тесной связи с рассмотренными параметрами кровообращения находится и скорость кровотока. Относительным ее показателем может служить отрезок времени, в течение которого кровь проходит определенный участок сосудистой системы. Для выяснения времени кровотока нами был использован раствор лобелина, способный возбуждать дыхательный центр, раздражая рецепторы каротидного синуса. Рефлекторная регуляция дыхательных движений животных тесно связана с регуляцией кровообращения. Раздражение рефлексогенных зон, расположенных в стенках сердечно-сосудистой системы, вызывает ответную реакцию как со стороны сердечной деятельности, так и почти одновременно с ней дыхательной системы. В наших исследованиях при введении раствора лобелина в наружную яремную вену момент наступления реакции фиксировался прежде всего по наличию глубокого вдоха.
Как и сердечный ритм, средняя скорость кровообращения у животных различных видов во многом определяется массой их тела. Время кровотока по пути яремная вена—сонная артерия заметно увеличивается в отряде грызунов от мелких видов к крупным. Если у рыжей полевки эта величина колеблется в пределах 1.3—1.8 с, то у водяной полевки — 4.0—6.0, у ондатры — 7.0—15.2, у нутрии — 18.2—20.0 с. Среди мышевидных грызунов со сходной массой тела меньшее время кровотока зарегистрировано у наиболее подвижных желтогорлых мышей (1.3—1.6 с), обладающих высоким темпом сокращений сердца. У рыжих полевок и полевых мышей оно оказалось одинаковым — 1.3—1.8 с, а у обыкновенных полевок — самым продолжительным — 1.4—1.9 с. Полученные данные вполне согласуются с характерным для названных видов темпом сердечной деятельности и свидетельствуют о том, что артериальное давление и скорость кровотока во многом определяется образом жизни животных — их поведением и степенью развития локомоторных функций.
Для выяснения влияния низких температур на организм мышей и полевок нами была произведена запись ЭКГ более чем у 90 зверьков разного возраста и массы тела. Анализ этих материалов позволил сделать вывод, что характер изменений частоты пульса и контура ЭКГ при влиянии холода на организм мелких грызунов зависит от степени и длительности его воздействия, а также от массы тела зверьков. Обычно чем крупнее животные, тем дольше они могут противостоять действию отрицательных температур; чем ниже температура среды, тем быстрее наступает их гибель. Длительное влияние умеренной гипотермии при снижении температуры тела до 28—30° не препятствует реанимации. В то же время короткое воздействие глубокой гипотермии, когда температура тела падает до 22—25 °С, не позволяет сердечной мышце быстро восстанавливать свои основные функции.
Опыты показали большую индивидуальную изменчивость сердечного ритма и контура ЭКГ при действии гипотермии на организм мышей и полевок. Однако в целом у всех грызунов можно отметить два периода, характеризующихся различной реакцией сердечной мышцы на охлаждение организма. Вначале, при понижении температуры окружающей среды, у всех грызунов частота сердечных сокращений несколько возрастает. При этом вольтаж зубцов либо не меняется, либо уменьшается незначительно. Данный период продолжается у молодых особей с малой массой тела до 2—3 мин, а у взрослых зверьков с массой тела свыше 25 г — до 5 мин, после чего начинается падение пульса. По-видимому, данную реакцию следует рассматривать как компенсаторное приспособление организма мелких млекопитающих к существованию в условиях холода. Затраты энергии на поддержание оптимальной температуры тела при этом возрастают, в результате чего сердечно-сосудистой системой осуществляется энергичная доставка кислорода и питательных веществ к органам. Но поскольку интенсивная работа сердечной мышцы долго продолжаться не может, то как только организм израсходует свои резервные возможности, с углублением гипотермии наблюдается второй период — постепенное ослабление сердечной деятельности.
Исследования показали, что действие холода может вызывать изменение всех зубцов и интервалов ЭКГ, хотя и не в одинаковой степени. С понижением температуры тела зубец Р увеличивался по вольтажу, удлинялся и приобретал более острую форму. При умеренно низких температурах среды он был положительным, но в фазу глубокой гипотермии нередко становился отрицательным. Зубцы R, Т и S (если он проявляется на ЭКГ) в этот период резко возрастали по вольтажу. Длительность их в фазу глубокой гипотермии заметно увеличивалась, а зубец Т к тому же становился зазубренным или двувершинным. Одновременно с урежением пульса наблюдалось увеличение продолжительности интервала Р—Q, комплекса QRS и отрезка Q—Т. В 40 % случаев при длительном влиянии холода на организм грызунов отмечалось смешение вверх сегмента RS—Т, возникновение аритмии и экстрасистолии. Последние нарушения обычно являлись предвестниками остановки сердца. При умеренной гипотермии аритмия и экстрасистолия у животных возникают редко.
На примере полевой мыши приведены документальные данные изменения сердечного ритма и вольтажа основных зубцов ЭКГ при действии умеренно низких температур. Эти функциональные сдвиги являются типичными для молодых зверьков разных видов с массой тела 13—17 г, которые находились в опыте в иммобилизированном состоянии (в узкой клеточке). Уже через 20 мин пребывания грызунов вне теплого гнезда при температуре среды 0—1 °С темп сердечной деятельности падал вдвое, на ЭКГ появлялся отрицательный зубец Q. а зубец Т становился широким и зазубренным. После 50—60 мин действия холода на организм лишенных гнезда зверьков пульс урежался в 8—8.5 раз, а затем следовала остановка сердца.
Как показали опыты на желтогорлых мышах, у более взрослых животных устойчивость к длительному воздействию гипотермии возрастала пропорционально увеличению массы тела. Аналогичные изменения вполне характерны и для других видов мышей и полевок. У грызунов с массой тела 19—23 г резко отрицательные температуры (—15-16 °С) только через 40—45 мин вызывали падение пульса в среднем в 3 раза и появление аритмии на ЭКГ. При реанимации — переносе зверьков в камеру с температурой среды +25° — функции сердечной мышцы восстанавливались. Однако этот процесс был примерно в 3 раза продолжительнее (45—50 мин) периода, который потребовался, чтобы вызвать состояние начальной гипотермии.
Взрослые грызуны с массой тела свыше 30 г проявляли самую большую устойчивость к холоду. Даже при очень низких температурах (—15-17 °С) примерно 25—30 мин их ЭКГ можно было диагносцировать как «нормальную». Резкое падение пульса (в 3.5—4 раза) и появление аритмии отмечалось у них только спустя 60—70 мин от начала опытов. Как и в предыдущем случае, процесс реанимации занимал у них 45—50 мин.
Изучение динамики физиологических показателей и. в частности, изменений сердечного ритма при действии на организм грызунов низких температур и избыточного содержания углекислоты позволяет глубже понять их адаптивные возможности в разных условиях существования.
Повышенное содержание углекислого газа в воздухе жилых нор мышей и полевок является вполне обычным явлением. Большая его концентрация во вдыхаемом воздухе вызывает у млекопитающих определенные функциональные изменения работы сердца и дыхательного аппарата.
Регистрация ЭКГ у грызунов, помещенных в герметические камеры с высоким содержанием углекислоты, показала, что переключение зверьков с дыхания атмосферным воздухом на дыхание смесью газов с 1.0—1.5% CO2 и нормальным содержанием O2 приводит к устойчивому замедлению частоты пульса (брадикардии) в среднем на 13—19%. При замене газовой смеси атмосферным воздухом сердечная деятельность зверьков возвращается к исходному уровню. Пребывание грызунов в камерах с высокой концентрацией CO2 сопровождалось увеличением вольтажа зубцов R и Т на ЭКГ. Последнее может указывать на усиление процессов метаболизма в сердечной мышце. При переходе зверьков к дыханию атмосферным воздухом вольтаж зубцов R и Т возвращался к первоначальной величине. Исследования показали также, что при переходе животных с дыхания атмосферным воздухом на смесь газов с недостатком кислорода (19.5—20%) и нормальным содержанием углекислоты существенных изменений в работе сердца не происходит. Это свидетельствует об устойчивости организма мышей и полевок к гипоксии.
Для выявления приспособительных реакций сердечно-сосудистой системы грызунов на экологически адекватные воздействия нами проводилась регистрация сердечной деятельности животных во время их пребывания в естественных норах. Для записи пульса на зверьках крепились два специально изготовленных электрода, напаянные на тонкий экранированный провод, соединенный с кардиографом, после этого они выпускались в свои норы. В результате было выяснено, что и у мышей, и у полевок, забежавших в естественную нору, сразу же наблюдается замедление сердечной деятельности в среднем на 10—16 %. Через 20—30 с после попадания зверька в убежище частота пульса обычно возвращалась к первоначальной величине. Подобная брадикардия (с последующим восстановлением частоты сердцебиений до нормы) отмечалась и в тех случаях, когда зверьки забегали в полуметровый отрезок резинового шланга или картонную трубку. При этом простое изменение освещенности помещения, где проходили опыты (выключение света, перенос животных из освещенной камеры в темную и наоборот), не вызывало существенных изменений в работе сердца. У исследованных грызунов замедление пульса наблюдалось сразу же после того, как они забегали в нору или отрезок трубки. Следовательно, в данном случае брадикардия не могла быть вызвана воздействием на организм повышенных концентраций углекислоты или недостатком кислорода, а представляет собой отчетливо выраженную условно-рефлекторную реакцию.
В период нахождения животных в хорошо вентилируемом отрезке норы с двумя или несколькими входными отверстиями замедления сердечной деятельности не отмечалось. В то же время при задержке зверька в маловентилируемом участке, например в гнездовой камере, через 5—10 мин частота пульса снижалась в среднем на 12—25 % (в отдельных опытах — до 34 %). В дальнейшем она обычно не менялась в течение всего периода пребывания грызуна в гнезде. При приближении зверька к выходу из норы или при его появлении на поверхности почвы сердечный ритм возвращался к первоначальной величине.
Отмеченные в эксперименте отчетливые изменения функционального состояния сердечно-сосудистой системы мышей и полевок следует, вероятно, рассматривать в основном как проявление компенсаторных реакций их организма. Однако у исследуемых видов замедление частоты пульса во время пребывания зверьков в норах не выражено так четко, как у полуводных грызунов в момент погружения. У мышей и полевок брадикардия в гнездах под землей наступает, по-видимому, как ответная реакция на действие повышенного содержания углекислоты в убежищах. У роющих грызунов в среде с большей концентрацией CO2 брадикардия возникает вследствие изменения тонуса блуждающих нервов и служит одним из важных проявлений физиологической адаптации организма.