Сорняками называют растения, которые с точки зрения человека растут «не там, где нужно» и поэтому наносят ущерб. Биологическая борьба с такими сорняками состоит в длительном сдерживании их популяций и конкурентных способностей ниже экономического порога вредоносности с помощью полезных организмов- фитофагов. Полного искоренения такая борьба не дает, да оно и не требуется. В этом случае фитофаги (в основном насекомые, а также фитопатогены, нематоды, улитки, рыбы, птицы) являются «полезными организмами», а их враги — «вредителями», т. е. как раз противоположно обычной борьбе с вредителями.
Биологические методы борьбы с сорняками — это примеры направленного вмешательства в экосистему, при котором необходимо учитывать определенные результаты опытов.
Введение фитофагов в систему на длительное время представляет собой поправку в равновесном соотношении видов живых организмов, весьма благоприятную с точки зрения охраны природы, остаточности и рентабельности. Оно удается, естественно, прежде всего в стабильных до известной степени биотопах, т. е. в лесах или посевах экстенсивных культур. Экологические требования соответствующих видов должны быть предварительно тщательно изучены. Кроме случаев устранения водных сорняков, для применения пригодны только специфические по отношению к определенным сорным растениям фитофаги, в противном случае создается огромная опасность для культурных растений.
Физические, химические и агротехнические методы борьбы с сорняками можно локализовать, при использовании биологических методов это невозможно. Выпущенные в природу организмы распространяются более или менее бесконтрольно, поэтому перед организацией биологических мероприятий необходимо выяснить, каким является данное растение — преимущественно вредным или полезным. С опунциями (виды Opuntia), например, во многих странах успешно борются с помощью насекомых. Но там, где в периоды засухи лишенную шипов опунцию используют на корм для рогатого скота (Южная Африка), уничтожающие ее насекомые-фитофаги приносят вред. Точно так же виды золотарника (Solidago spp), завезенные в ФРГ из Северной Америки, с одной стороны, нежелательны, так как являются сорняками в лесах, но с другой — ценятся как медонос для пчел или как защита от эрозии. Следовательно, прежде чем прийти к заключению о необходимости применения фитофагов, надо основательно проверить возможные последствия снижения численности популяции растений. Необходимо также согласование вопроса с соседними странами, в которые может мигрировать интродуцированный фитофаг.
Местные сорняки
До сих пор биологическую борьбу вели практически только с завезенными в новую фаунистическую область сорняками путем последующей интродукции фитофагов из района происхождения этих сорняков. Однако некоторые исследования с чуждыми данной флоре завезенными антагонистами показали, что при встрече с новыми сорняками круг растений-хозяев данного фитофага может расшириться в сравнении с тем, который был установлен на его родине. Возбудитель рака каштанов Endothia parasitica, завезенный из Восточной Азии в Северную Америку, почти полностью уничтожил на этом континенте местный благородный каштан Castanea dentata. При перевозках он был занесен и в Южную Европу на европейский съедобный каштан С. sativa. Столь же опустошительно действует на обоих континентах гриб-возбудитель голландской болезни вяза (Ceratocystis ulmi). Правда, каштаны и вязы — это отнюдь не сорняки, а ценные древесные породы; просто эти и другие примеры показывают, что в каждой флористической области нужно искать соответствующие виды фитопатогенов и фитофагов, которые можно использовать в биологической борьбе с местными сорными растениями.
Можно привести еще один пример весьма распространенного вида-полифага. Для подавления в основном местной сорной растительности в стоячих и медленнотекущих водах в Европе и Северной Америке испытывают белого амура Ctenopharyngodon idella, происходящего из Китая. В Голландии и ГДР расселение этого вида из расчета 180—360 кг/га дало хорошие результаты при значительной экономии средств и без отрицательного влияния на фауну и флору. В последние годы в ГДР интенсивно изучали предпосылки биологического уничтожения сорняков с помощью белого амура, и далее метод был реализован через компетентные органы. Таким образом, в ближайшем будущем предполагается очистка от сорняков площади около 2 тыс. га (20% общей водной площади, подлежащей очистке) путем применения этого вида, являющегося в то же время ценным продуктом питания. Первые удовлетворительные результаты получены также в ФРГ на прудах Средней Франконии.
В оросительных каналах Калифорнии при температуре воды выше 20 °С хорошо зарекомендовали себя два вида африканских рыб Tilapia, активно уничтожающих растения Potamogeton и Myriophyllum.
Перед использованием рыб для борьбы с водными сорняками на больших площадях необходимо выяснить некоторые вопросы, в частности возможность занесения паразитов, которые могут перейти на местные виды промысловых рыб.
В заключение следует сказать, что для устранения водной сорной растительности используют лебедей Cygnus olor, а для удаления травы в посевах хлопчатника, земляники, сахарной свеклы и других культур — домашних гусей. В Китае опробован и широко распространен метод прогона утиного молодняка через возделанные поля для уничтожения сорняков и насекомых, заканчивающийся тем, что «полезных животных» съедают.
Включение в борьбу местных фитофагов до сих пор приводило к практическим результатам крайне редко. Новые удачные опыты по использованию патогенов против местных паразитических растений отряда Orobanche проведены в СССР. Заразиху удается подавлять почти без вреда для ее растения-хозяина.
Завезенные сорняки
Основной задачей проведенных в этой области работ было расселение чуждых данной фауне насекомых-фитофагов для уменьшения численности завезенных сорняков. Исследования, которые предшествовали полевому выпуску фитофагов, частично напоминают те, что осуществляют при ввозе энтомофагов. Так, необходимо точно установить вид сорняка, его географическое распространение и область происхождения. При выборе наиболее подходящего фитофага следует принимать во внимание весь набор видов, которые в местных условиях питаются на данном растении. Такие исследования нужно проводить в возможно более разнообразных климатических зонах и местах обитания, поскольку при этом можно кое-что узнать об экологических требованиях фитофагов.
Таким образом, главная цель предварительной работы заключается в проверке избирательности насекомого, уничтожающего сорное растение, т. е. его однозначной связи с этим видом. Только такая работа дает гарантию, что ввезенный фитофаг не перейдет на другие растения, уничтожив своего хозяина. Чем более близкородственным является сорняк каким-либо культурным растением, тем важнее проблема избирательности фитофага.
Решить его можно с помощью так называемого «теста на голодание», создавая ситуацию, которая может возникнуть в естественных условиях. Фитофаги, которые и на своей родине иногда переходят на культурные растения, при этом исключаются. В то же время осторожное и кратковременное питание проверяемого вида на культурных растениях едва ли имеет большое значение, если он в природных условиях не может на них размножаться. Грубые прикидки, полученные в подобных опытах, можно уточнить, установив путем тщательного изучения поведения фитофага, на какие диагностические признаки (возбудители) он ориентируется при выборе корма. При этом важную роль играют стимулирующие или тормозящие химические и физические сигналы самого растения. Стабильность связи с определенными растениями оценивают при определении всего круга рас- тений-хозяев на родине фитофага.
Такие долговременные предварительные исследования действительно позволили предупредить переход насекомых с одного вида растения на другой при многочисленных интродукциях фитофагов для борьбы с сорняками. Обусловленная инстинктом связь «избирательное поедание корма — один-единственный вид (род) растений» у предпочитаемых в этих случаях специализированных организмов является очень прочной и поэтому не исчезает под давлением отбора в кратковременной фазе голодания, которая длится до установления нового равновесия между растением и интродуцированным фитофагом.
Если в этих испытаниях данный вид оказывается достаточно специфичным, а характер его питания говорит об активном подавлении сорняка, тогда следует искать подходящие способы пересылки, массового разведения и полевого выпуска этого фитофага. Как и при работе с энтомофагами, следует обращать самое серьезное внимание на то, чтобы одновременно с ним не были случайно завезены его естественные враги. Болезни могут в первую очередь снижать шансы на выживание выпущенных в природу популяций и тем самым угрожать всему проекту.
Наконец, при выборе кандидатов следует выявить их место в комплексе конкурентов и врагов. Для борьбы с чертополохом поникшим Carduus nutans в Северную Америку был завезен долгоносик Rhinocyllus conicus, который на своей родине (в Эльзасе) из-за давления врагов играл лишь подчиненную роль. В новой области колонизации, освободившись от этого давления, он оказался очень активным фитофагом. Последние исследования показывают, что окончательные результаты интродукции можно оценить только после длительного периода приспособления насекомых.
Примеры
В целом биологическая борьба с сорняками как рациональная альтернатива химическим и механическим способам их уничтожения приобрела в последнее время большое значение. Только в США и Канаде осуществляется в настоящее время около 80 таких проектов, и примерно для половины из них уже начался ввоз фитофагов.
Более двадцати вариантов биологической борьбы с завезенной сорной растительностью, проводившихся во всех регионах мира (за исключением палеарктической зоны) за счет последующего ввоза специфических насекомых-фитофагов, принесли успех. Ниже будут подробно рассмотрены два из них — борьба с опунцией в Австралии и со зверобоем в Калифорнии.
Опунция. Различные виды опунции (Opuncia inernis, О. stricta и др.) были завезены примерное 1840г. из Центральной Америки в австралийские штаты Квинсленд и Новый Южный Уэльс. Эти крайне засухоустойчивые растения неожиданно быстро распространились и к 1925 г. занимали площадь около 24 млн. га. Ежегодно к этому добавлялось еще по 400 тыс. га земель, которые теряли свое значение как сельскохозяйственные угодья. С 1913 г. в стране проводили предварительные опыты, а в 1921 г. приступили к осуществлению большого проекта биологической борьбы, в ходе которого (по 1935 г.) было испытано примерно 160 врагов опунции из Северной и Южной Америки, 48 видов завезено на карантинную станцию, расположенную на континенте, и 23 вида выпущено. Из 13 окончательно адаптировавшихся фитофагов (12 насекомых и один клещ) наиболее результативной оказалась аргентинская кактусовая огневка Cactoblastis cactorum (Phycitidae). Разрушительное действие ее минирующей гусеницы ускорялось бактериальной гнилью, возбудитель которой проникал в растения через проделанные гусеницей ходы. Кроме того, в вытеснении опунции активное участие принимали щитовки рода Dactylopius. К 1936 г. гигантские площади, прежде заглушенные зарослями опунции, стали в Квинсленде почти полностью, а в Новом Южном Уэльсе на 90% вновь пригодными для сельскохозяйственного пользования. Новая равновесная плотность опунции сохранилась на достигнутом таким образом низком уровне.
Многие из названных насекомых оказались активными врагами опунции и вне Австралии, в частности Cactoblastis cactorum — на Гавайских островах, a Dactylopis — в Азии и Южной Африке. В Африке деятельности Dactylopis иногда благоприятствовала обработка контактными инсектицидами широкого спектра действия, к которым особенно восприимчивы хищники этих щитовок.
Зверобой обыкновенный. Широко распространенный по всей Европе зверобой обыкновенный (пронзеннолистный) Hypericum perforatum с конца предшествующего столетия заполонил Австралию, а позднее — западные штаты США и Канады. Он не только вытеснил ценные кормовые травы с сенокосно-пастбищных угодии, но и вредно действовал как фотосенсибилизатор на рогатый скот с непигментированными покровами. В 1944 г. зверобой занимал только в Калифорнии около 1 млн. га пастбищ, которые в связи с этим нельзя было использовать.
Благодаря предварительным работам австралийских ученых, которые уже с 1928 г. занимались в Западной Европе поисками фитофагов зверобоя, в Калифорнию ввезли сразу двух наиболее активных жуков-листоедов Chrysolina hyperici и С. quadrigemina. После тщательной проверки на избирательность первых жуков выпустили весной 1945 г. на севере штата. Из-за военного положения импорт из Европы в это время был затруднен, поэтому для интродукции использовали насекомых, ранее акклиматизировавшихся в Австралии. Уже через два года они размножились настолько сильно, что в естественных условиях удалось собрать 3 млн. жуков и выпустить их в других местах. Жуки и личинки объедали листья зверобоя незадолго до наступления засушливого периода, и через 2—3 года он погибал.
По прошествии 10 лет зверобой практически не играл в Калифорнии никакой роли, особенно благодаря виду С. quadrigemina. Сорняк полностью исчез с пастбищ этого штата, а в Орегоне, Вашингтоне и Айдахо его численность значительно снизилась. В настоящее время зверобой встречается лишь на затененных участках или по обочинам дорог. В результате ежегодная прибыль исчисляется суммой 3,5 млн. долл, в пересчете на стоимость скота, откармливаемого на освобожденных от сорняка пастбищах. Те же жуки-хризомелиды оказались полезными в Австралии (шт. Виктория), Новой Зеландии и Чили.
Зависимость результативности данного метода борьбы от климатических условий четко показал ввоз листоедов в Британскую Колумбию (Канада), где активность вышеупомянутых хризомелид и других видов, во-первых, была существенно ниже и, во-вторых, ограничивалась влажными местами обитания. В данном случае, как и при ввозе энтомофагов, экологическая валентность фитофагов меньше, чем у их растений-хозяев. Однако с течением времени фитофаги, возможно, адаптируются к местным климатическим условиям. В данном примере прошло 11—15 лет, прежде чем зверобой в Западной Канаде был заметно подавлен видом C. quadrigemina. В результате отбора выживали те жуки, которые с наступлением зимы особенно рано отыскивали убежища, откладывали больше яиц и быстрее реагировали на осенние дожди.
Таким образом, эти и многие другие данные показывают, что интродукция специфических фитофагов — это в высшей мере результативный и экономичный метод защиты от завезенных сорняков.
Рентабельность. Последний пример показывает, насколько трудно заранее определить рентабельность метода. В Канаде, где этот вопрос основательно разработан, две трети всех сорняков занесены из других флористических областей, в основном из Европы. Из 26 ввезенных для их подавления насекомых акклиматизировались 18 видов. Помимо вышеупомянутого зверобоя, в провинциях, расположенных на побережье Атлантического океана, был в массе вытеснен крестовник луговой Senecio jacobeae. Успешной оказалась также борьба с двумя васильками Centaurea diffusa и С. maculosa. Особый интерес представляет план выпуска против С. repens специфичной нематоды Paranguina picridis, уже испытанной в СССР.
По данным канадских исследователей, которые с полной уверенностью нельзя переносить на более теплые районы, биологическая борьба с одним видом сорняка требует в среднем около 19—24 лет исследований, общая стоимость которых достигает 1,2—1,5 млн. канадских долларов. Этот расход окупается лишь в том случае, если вредоносность сорняка при отсутствии мер борьбы оценивается суммой не менее 150 тыс. долл. в год (10% необходимых вложений). Проект считается успешным при условии, что более 90% занятой сорняком площади вновь становится пригодной для хозяйственного использования. В других странах удавалось добиться больших успехов при меньших расходах, на это указывает пример с хондриллой ситниковидной в Австралии и со зверобоем в США.
Европейские проблемы
Очень многие сорняки ведут свое происхождение из Европы и были завезены колонистами в Северную Америку, Австралию и Новую Зеландию. Поэтому работающие в настоящее время в Европе специалисты из этих стран зачастую совместно с Европейской лабораторией Международного института биологического контроля занимаются изучением фитофагов, представляющих интерес для интродукции.
Особенно перспективны и успешны исследования с видами чертополоха (Carduus, Cirsium), василька, молочая, льнянки, утесника и хондриллы. Обзор проекта по борьбе с чертополохом составлен Шрёдером.
Завезенные сорняки есть и в Европе, к ним относятся галинсога (виды Galinsoga), золотарник (Solidago), мелколепестник канадский (Erigeron canadensis) и амброзия полыннолистная (Ambrosia artemisifolia). Биологические мероприятия по защите проводятся только против амброзии полыннолистной, вызывающей очень сильную аллергию. Этот вид представляет интерес еще и потому, что встречается, помимо Причерноморья СССР, на Балканах, в Южной Франции и постепенно распространяется на север. В Советском Союзе для борьбы с амброзией предусмотрена интродукция совки Tarachidia candefacta и пестрокрылки Euaresta bella (Trypetidae) из Северной Америки; ввоз совки уже удался. Рассматривается ввоз естественных врагов золотарника в Центральную и Восточную Европу, тем более что предварительная работа такого рода уже проведена в Северной Америке, на родине сорняка, и в Японии.