После успешной интродукции австралийской хищной коровки Rodolia cardinalis в Калифорнию ввоз полезных членистоногих из других фаунистических областей в течение долгого времени оставался почти единственным признанным методом биологической борьбы. Не менее результативное расселение того же хищника в 40 других странах привело в конце XIX века к значительной переоценке метода ввоза. Только после ряда неудач серьезные исследования начали проводить и в этой области, четко определив возможности и пределы метода. Благодаря этому интродукция и сегодня сохраняет свое значение, причем оно постоянно возрастает. Несмотря на все контрольные меры, принимаемые на государственных границах, число вредителей, ранее локализованных, а теперь распространяющихся по всему свету, постоянно растет. Уравновешивающей мерой часто является (и об этом рассказано в данной главе) ввоз активных энтомофагов из центров их происхождения. В дополнение к запланированному ввозу естественные враги попадают в новые районы случайно, очевидно, с непроверенной импортируемой продукцией, и также содействуют уменьшению вреда («случайный биологический контроль»).
Цель ввоза
Чем легче техническая сторона транспортировки полезных организмов, тем больше ответственность проводящих это мероприятие служб. Необходимо четко определить цель ввоза и разработать такую стратегию заселения, которая исключала бы нежелательные побочные результаты. Это требование определяется хотя бы тем соображением, что однажды выпущенных энтомофагов уже не удастся отловить. Следовательно, прежде чем вынести решение о необратимом изменении фауны, следует обдумать и по возможности изучить все связанные с этим последствия. Поэтому ввоз полезных организмов ныне повсюду находится под наблюдением государственных отраслевых институтов.
Целью ввоза полезных членистоногих из других фаунистических областей является не обогащение фауны (как при интродукции многих диких видов животных), а главным образом длительное снижение плотности популяций вредных членистоногих или сорных растений.
«Классический» случай представляет ввоз более или менее специфических видов-антагонистов для искоренения или сокращения численности ранее завезенных членистоногих. Большинство удавшихся экспериментов такого рода было направлено против кокцид, червецов, тлей, а также чешуекрылых. Осуществлены и другие, отклоняющиеся от обычных варианты; все они основаны на том, что потенциальный и эффективный спектры хозяев не всегда совпадают. Сюда относятся следующие случаи:
1. Интродукция антагонистов не занесенного вредителя, а родственного ему, но изолированного географически вида. Примером может служить успешная борьба с кокосовой пестрянкой Levuana iridescens на островах Фиджи путем ввоза тахины Ptychomyia remota, паразита гусениц рода Artona в Малайзии. Некоторые авторы считают, что подобный перенос энтомофагов на родственные организмы особенно перспективен, так как тут еще не возникли специфические механизмы защиты, которые часто формируются в ходе эволюции при взаимоотношениях между паразитом и хозяином или между жертвой и хищником. Еще один пример — Apanteles flavipes, успешно адаптировавшийся на американской тростниковой огневке.
2. Очень схожий с предыдущим метод основан на следующем наблюдении: вредители, занесенные в новую фаунистическую область, часто становятся жертвами местных энтомофагов, которые могут значительно сокращать их численность. Интродукцию таких пластичных, легко адаптирующихся хищников или паразитов в области, являющейся родиной вредителей, называют «адаптационным импортом». Подобная попытка была предпринята в Европе с двумя видами наездников — Itoplectis conquisitor и Elachertus (Hyssoptis) thymus, которая пока не увенчалась успехом. В Канаде эти наездники были весьма активными по отношению к ввезенному туда из Европы летнему побеговьюну Rhyacionia buoliana.
3а. Возможно, что энтомофаги, ввезенные для борьбы с определенными, ранее импортированными вредителями, в новых условиях начнут подавлять и другие виды вредителей. Этот непредвиденный эффект расширения спектра хозяев по сравнению с предполагавшимся вначале был у членистоногих в основном преимуществом и никогда не оказывался опасным (в противоположность позвоночным-полифагам).
3б. Подобный обратный эффект, т. е. «признание» завезенных вредных членистоногих местными видами-антагонистами в новых условиях, влечет за собой известное явление, а именно: ущерб от вновь занесенных вредителей через несколько лет зачастую «сам по себе» снижается до незначительного. Это относится, например, к американской белой бабочке и в меньшей мере к колорадскому жуку, происходящим из Северной Америки. Они заселили огромные районы Европы только после второй мировой войны и подверглись активному нападению хищников, паразитов, особенно Hyphantria, и патогенов этого региона. Эти факторы далеко не всегда позволяют избежать потерь, и все же комплекс врагов как целое в какой-то мере ограничивает высокий потенциал плодовитости интродуцированных вредителей.
Повышенная активность специфических врагов, отсутствующих в данном регионе, приводит к тому, что при таких инвазиях часто разрабатываются планы дополнительного ввоза видов-антагонистов из центров происхождения вредителей. Так, в течение ряда лет во многих европейских странах, а в СССР и до сих пор делаются попытки интродуцировать из Северной Америки хищного клопа-олигофага Perillus bioculatus и тахин рода Doryphorophaga для борьбы с колорадским жуком. До сих пор, насколько известно, длительного заселения добиться не удалось. Подобные же попытки были предприняты для подавления американской белой бабочки, но и они не дали пока практического результата. Таковы сложности метода интродукции в борьбе против тех вредных насекомых, которые на своей родине склонны к массовым размножениям и активные (регулирующие численность) враги которых неизвестны.
Массовое размножение насекомых в лаборатории иногда ведет к одностороннему отбору, поэтому более целесообразным является быстрый выпуск в новые фаунистические области собранных в естественных условиях полезных членистоногих (если это разрешает их количество).
В любом случае надо стремиться собирать энтомофагов в тех районах, которые по условиям существования приблизительно соответствуют местам будущего заселения. Если искусственного размножения избежать нельзя, оно должно происходить в условиях, сходных с существующими в природе.
Активность энтомофага на его родине считается хорошим показателем его возможностей и в других районах, однако не служит гарантией. В центре происхождения специфические виды комплекса энтомофагов могут слабо влиять на общую смертность вредителя либо из-за давления конкуренции других первичных энтомофагов, либо из-за деятельности так называемых гиперпаразитов (паразитов второго порядка).
К концу длительного периода естественного развития между членами комплекса паразитов могут создаться взаимно уравновешивающиеся конкурентные отношения, что, однако, ни в коем случае не гарантирует максимального снижения плотности популяции вредителя (хозяина). В новых условиях активность отдельных, прежде подавлявшихся видов может после их переселения значительно усилиться, если действовавшие до этого тормозящие факторы отпадают. Поэтому специфические, но подавляемые виды всегда следует интродуцировать в первую очередь, чтобы они смогли проявить свою активность (примеры приведены в работе Пшорна-Уолчера).
Это же в принципе относится и к вредителям сорняков. И наконец, для интродукции пригодны природные энтомофаги родственных видов, что доказано многими удачными опытами.
Обобщая, можно, по-видимому, сказать, что активный вид энтомофага должен:
- быть хорошо приспособленным к месту обитания и образу жизни вредителя;
- обладать высокой подвижностью для поиска хозяина (жертвы);
- размножаться быстро и синхронно со своими хозяевами или жертвами и без чрезмерного потребления корма;
- тотчас реагировать повышением активности и (или) размножением на небольшое увеличение плотности популяции хозяина.
Контроль за ввозом и выпуском в природу
Из приведенной характеристики активных видов само по себе вытекает следующее требование: завозить следует всегда только таких полезных животных, образ жизни которых, поведение по отношению к конкурентам или выбор хозяев (жертв) точно изучены. Изучение начинается с точного определения систематического положения энтомофага. Это необходимо для того, чтобы уберечься от завоза уже известных как гиперпаразиты, а, следовательно, вредных видов.
Необходимый надзор за поступающими посылками с полезными насекомыми в странах, имеющих в этой области наибольший опыт (например, в США, Канаде, Австралии, СССР), осуществляется небольшим числом станций по контролированию ввоза (карантину) энтомофагов. Эти лаборатории должны гарантировать, что ни один паразит полезных насекомых не будет ввезен. Кроме того, с помощью строгой изоляции и соответствующих технических приспособлений обнаруживают и уничтожают попавшие по недосмотру в посылки вредные организмы (например, на ветвях или в пробах почв). В ФРГ большая часть подобных посылок проходит через созданный для этого Институт биологической борьбы с вредителями в Дармштадте.
В прежние времена наибольшие трудности возникали при транспортировке живых энтомофагов кораблями. Например, лишь в 1910 г. после четырехлетних неудач удалось доставить живую тахину Microceromasia sphenophori — паразита тростникового долгоносика Rhabdoscelus obscurus — с Новой Гвинеи на Гавайские острова. Она и до сих пор существенно способствует уменьшению вредоносности долгоносика.
Постепенно техника перевозки была настолько усовершенствована, что с помощью самолетов пересылка живых насекомых стала возможной почти из каждого района планеты (расположенного вблизи аэродромов) на любой другой континент за 2—3 дня. Для этого наиболее пригодны яйца и куколки (коконы), так как в пути они не нуждаются в питании. Для перевозки личинок и имаго разработаны специальные сосуды и садки, в которые корм подается так, чтобы насекомые не приклеивались (например, капли смеси меда с агаром на дне; подробности методики см. в работах Франца и Де Баха).
С сокращением времени транспортировок возросло число проблем, связанных с временной перестройкой импортируемых насекомых. Поэтому станции по контролю за ввозом часто принимают участие в опытах по «приучению» только что присланных энтомофагов к новым условиям существования. Так, при ввозе из стран, расположенных по другую сторону экватора, может возникнуть необходимость в предварительном приспособлении полезных насекомых к суточному и годичному ритмам страны-получателя.
Наконец, при выпуске энтомофагов должны быть учтены все возможные варианты. Наиболее пригодны выпускаемые через длительные промежутки времени колонии энтомофагов средней величины, для которых предусмотрены максимально многообразные условия существования и синхронизации с вредителями. Чем выраженней у энтомофагов склонность к расселению, тем больше особей должна включать исходная колония. Путем фиксации или подрезания крыльев можно сдерживать слишком быстрый разлет хищных клопов и коровок. В то же время 10 особей браконида Opius ilicis, завезенного в Британскую Колумбию (Канада), было достаточно для активного подавления листовой минирующей мухи Phytomyza ilicis. Однако в некоторых случаях массовый выпуск заканчивается провалом. Очевидно, способность к выживанию исходной колонии чрезвычайно лабильна, и такие факторы, как погода, нахождение полового партнера, синхронизация с хозяином и т. д., играют здесь решающую роль. Возможно, то многие безуспешные проекты разрабатывались недостаточно долго и всесторонне, и в некоторых случаях их стоило бы повторить.
Возможна ли устойчивость вредителей к энтомофагам?
Естественно, что после разочарований в инсектицидах, к которым в последние десятилетия многие вредные насекомые стали устойчивыми, вновь и вновь возникает вопрос, не зайдет ли в такой же тупик и биологическая борьба. Если формирование устойчивости к инсектицидам происходит под давлением лишь одного устойчивого летального фактора химической природы, то в биологической борьбе сталкиваются две системы с разными свойствами, т. е., как правило, популяции. При этом обе системы могут в равной степени изменяться. Активная защита обороняющегося вида может, следовательно, быть компенсирована усовершенствованным способом нападения агрессора в соответствии с внутренней гибкостью, присущей каждой популяции. Иначе нельзя объяснить тот факт, что основные антагонисты в комплексе энтомофага, видимо, сохраняют свои существенные регуляторные функции длительное время, не теряя эффективности даже при перевозе вслед за своими хозяевами в новую фаунистическую область. Правда, в лабораторных опытах с экстремально однообразными условиями удалось достичь высокой толерантности пупариев комнатной мухи Mtisca domestica к ее паразиту Nasonia vitripentiis.
Известен лишь один случай в практике биологической борьбы, когда в природных условиях первоначально сильный антагонист (многоклеточное животное) постепенно утерял свою активность. В течение двух десятилетий завезенный из Англии в Канаду ихневмонид Mesoleius tenthridinis сдерживал вредоносность большого лиственничного пилильщика Pristiphora erichsonii. Ослабление активности паразита после 1940 г. на обширных территориях Северной Америки вновь привело к массовому появлению пилильщика. Это было обусловлено тем, что популяции хозяина выработали способность инкапсулировать яйца паразитов, и эффект паразитирования значительно ослабел. Причиной этого явления считают относительно однообразный и небольшой по объему генофонд паразита, завезенного в свое время только из Англии — региона, находящегося на границе ареала лиственницы. Интродукции колоний того же вида из других частей Евразии, а также еще одного наездника — Olesicampe benefactor, входящего в состав многообразного комплекса антагонистов палеарктического региона, оказалось достаточно для быстрого усиления паразитирования на больших площадях.
Поскольку подобная устойчивость к естественным врагам формируется довольно редко, ее можно полностью избежать, сознательно создавая генетически разнообразные исходные колонии, используя различное географическое происхождение одного вида. Кроме того, целесообразно, как уже отмечалось, интродуцировать многие дополняющие друг друга виды.
Ограничивающие факторы в новых экосистемах
Каждая экосистема, в которую вводят энтомофагов, предоставляет им свои условия, поэтому здесь никогда не бывает идентичных случаев. Даже заселение одними и теми же прежде результативными полезными насекомыми всегда поднимает новые проблемы. Целая серия успехов, достигнутых во всем мире с этими и другими энтомофагами, говорит, между прочим, о том, что их экологические требования особенно хорошо совпадают с требованиями хозяина (вредителя). Такое совпадение характерно1 только для специфичных видов-антагонистов, которые в ходе эволюции полностью приспособились к одному или немногим близкородственным хозяевам (жертвам).
Важнейшими биотическими ограничивающими факторами для импортируемых полезных животных являются фаунистические условия новой для них экосистемы. Например, наличие хозяина (жертвы), причем в определенной возрастной фазе, должно совпадать с потребностями энтомофага. Следовательно, паразитов яиц, личинок и куколок необходимо выпускать в поле по достижении их хозяевами соответствующей стадии развития.
Далее, фауна должна быть достаточно многообразной и содержать промежуточных хозяев для тех энтомофагов, которые в течение года дают большее число поколений, чем их основные хозяева. Эта так называемая проблема синхронности уже часто была решающей для успешного заселения.
Промежуточный хозяин (жертва) — это вид, который может быть использован энтомофагом при отсутствии основного хозяина (жертвы) в течение определенного времени.
Местная фауна антагонистов также может быть опасной для вновь обосновавшихся популяций энтомофагов. Хищники-полифаги, например муравьи, в состоянии уничтожать яйцеедов рода Trichogramma, размещаемых в фазе предкуколки в яйцах использованного для разведения хозяина. Гиперпаразиты часто имеют более широкий спектр хозяев, чем первичные паразиты, и поэтому также могут поражать чуждые данной фауне виды. Очевидно, что иммигранты в сформировавшемся биоценозе находятся в особенной опасности до тех пор, пока под давлением жесткого процесса отбора в первом поколении они не приспособятся к данным условиям.
Поскольку одновременно с распространением исходной популяции происходит ее разбавление, для хорошо подвижных форм, совершающих дальние миграционные полеты, возникает еще одна опасность: они могут затеряться. Это можно компенсировать долговременными и обширными по масштабам выпусками насекомых. Таким образом, в опытах с заселением значительную роль играют и пространственные условия.
До сих пор широко распространено мнение о том, что ввоз полезных животных результативен только на тропических островах. Действительно, при частом чередовании поколений в условиях теплого климата и в пределах ограниченных ареалов эффективность энтомофагов проявляется значительно быстрее. На Гавайских островах и островах Фиджи эту форму борьбы с вредителями применяют уже более 90 лет, причем очень интенсивно, так как там доминируют завезенные вредители. Кроме того, естественно, что в областях с теплым климатом условия существования для энтомофагов особенно благоприятны. Однако опыт последних десятилетий однозначно показал, что большие районы умеренной зоны с континентальным климатом не менее пригодны для работы с полезными насекомыми. Следует упомянуть, например, успешную борьбу с завезенными в Канаду хлебным пилильщиком Cephus pygmaeus и зимней пяденицей Operophtera brumata, а также подавление на больших площадях завезенной в США красногрудой пьявицы Оlema melanopus и сокращение численности эвкалиптового долгоносика Gonipterus scutellatus в Южной Африке — каждый раз с помощью интродуцированных паразитов.
Очевидно, только на климатических границах ареалов вредных членистоногих существуют зоны, где энтомофаги меньше участвуют в регуляции фитофагов, поскольку они, как уже упоминалось, обычно более требовательны к экологическим условиям, чем их хозяева.
В таких пограничных для некоторых видов областях, как северная часть ФРГ и Скандинавия, активность многих полезных насекомых зависит от погоды сильнее, чем в более теплых районах. Поэтому там следует предварительно проверять возможность акклиматизации интродуцируемых энтомофагов в факторостатных камерах. С ослабленной активностью многих энтомофагов на границах ареалов вредителей связаны также более частые и сильные повреждения, чем в условиях климатического оптимума, именно потому что в климатически субоптимальных районах регуляция вредителей видами-антагонистами осуществляется менее активно. В связи с этим зоны с наиболее благоприятными сочетаниями всех экологических условий для данного вида называют также синэкологическим оптимумом.
Успех и контроль успеха
Из 2295 проверенных отдельных опытов по заселению естественных врагов вредных членистоногих в новые фаунистические области удачными были 34%. Эти интродукции дали полный или частичный успех в биологической борьбе с вредителями в 60% случаев, причем в несколько большей степени при завозе паразитов, а не хищников, если исключить из сравнения хищных коровок Rodolia cardinalis. Наиболее результативной оказалась борьба с равнокрылыми и полужесткокрылыми.
Как уже отмечалось, проекты, осуществленные на островах, были не более успешными, чем в континентальных районах. В общем же только неполные 20% опытов по заселению энтомофагов способствовали снижению численности вредных членистоногих в такой степени, что их можно считать эффективными. Следовательно, большинство опытов по ввозу естественных врагов, видимо, потерпело неудачу.
Проверка статистики успехов других методов борьбы с вредителями дает еще более неутешительные результаты. Это относится, например, к выведению устойчивых сортов культурных растений и еще более основательно — к созданию новых пестицидов. Отнюдь не секрет, что изготовители инсектицидов при скрининге, т. е. выборе подходящих соединений из огромного множества веществ, рассчитывают на успех в пределах 0,01% и даже менее, прежде чем им удастся удовлетворить все требования в отношении активности и безопасности нового препарата.
В сравнении с этими данными опыты по интродукции энтомофагов гораздо более перспективны. Если из десятка ввезенных видов акклиматизируется только два, но численность вредителя при этом заметно сократится, можно считать, что проект удался. С возросшим пониманием принципов действия различных полезных организмов их пригодность можно предсказывать со все большей уверенностью.
Де Бах в своем обзоре мирового опыта насчитывает 225 удавшихся случаев борьбы со 110 видами вредителей путем завоза энтомофагов. Среди упоминаемых Де Бахом стран наибольшее количество удавшихся случаев получено в США, включая Калифорнию и Гавайские острова, Австралии, Канаде, Японии, Новой Зеландии и др. О работах во многих из этих стран написаны новые обзорные сообщения.
Если рассматривать распределение примеров успешного применения энтомофагов в целом по планете, то напрашивается вывод об экологической и зоогеографической подоплеке этого успеха. Однако, по мнению Де Баха, явную зависимость можно найти лишь по отношению к одному параметру: длительности и интенсивности ввоза полезных членистоногих в соответствующий регион. Поэтому вышеназванные страны с их обширными и действующими в течение Многих десятилетий институтами попадают в список «лучших». Далее будет показано, что интродукции к тому же и рентабельны.
Прежде чем ближе ознакомиться с другими примерами, следует пояснить еще, каковы степени успешного заселения полезными членистоногими и как их устанавливают.
Снижение плотности популяции определенного вредителя как основная цель ввоза энтомофагов происходит постепенно. Если деятельность наиболее активных видов в районе выпуска становится очевидной большей частью через три поколения или в среднем через три года, то у других полный или частичный успех действия можно обнаружить только через более длительные промежутки времени, причем в комплексе с позднее ввезенными энтомофагами. При полном успехе целевой вредитель теряет — в основном без полного искоренения — свое первоначальное хозяйственное значение в зоне завоза антагониста, при частичном ввоз полезных организмов приводит только к уменьшению его вредоносности, и возникает необходимость, по крайней мере на некоторое время, в дополнительных защитных мероприятиях. Такие случаи особенно пригодны для программ интегрированной борьбы, при осуществлении которых энтомофагов сознательно оберегают.
Эффективность одного и того же вида энтомофага зависит от условий окружающей среды. Например, Prospaltella perniciosi, специфический паразит калифорнийской щитовки Quadraspidiotus perniciosus, снижала ее численность в Валли (Швейцария) быстрее, чем в Женеве или на юго-западе ФРГ.
Определение успешности завоза начинается с поиска либо самого энтомофага, либо (что легче) остатков вредителей, съеденных им (хищник), или зараженных хозяев (паразит). При этом в первую очередь необходимо установить, прижился ли новый вид и каков район акклиматизации. Только после смены многих поколений энтомофага и выживания в неблагоприятных климатических условиях (периоды холодов или засухи) можно окончательно решить вопрос об успехе колонизации. После выпуска в природу европейской семиточечной коровки Coccinella septempunctata в США прошло около 20 лет, прежде чем в 1973 г. в Нью-Джерси была найдена окончательно акклиматизировавшаяся популяция этого хищника. Сформировавшуюся там малоподвижную расу широко распространяют в США.
По возможности сразу за этим качественным доказательством следует количественное, которое дает сведения о значении полезного животного для сокращения численности вредителя и, следовательно, ослабления его вредоносности. В целом контролирование успеха основано на двух методах — наблюдении и эксперименте.
Наблюдения проводят большей частью по выборочным пробам изучаемого вредителя. Их проверяют на наличие показателей паразитирования или хищничества. Путем последовательного отбора проб можно исправлять ошибки, связанные с «уходом» подопытного вредителя от дальнейшего воздействия его врагов. Анализ смертности, проводимый на протяжении многих поколений и охватывающий все стадии развития вредителя, дает представление о зависимости активности антагонистов от его плотности и таким образом о их регулирующем действии. Даже менее полные исследования, например определение процента зараженности паразитами щитовок в зимний период, уже дают представление о деятельности полезных членистоногих. К доказательствам относятся также серологические исследования хищников и жертв.
Следует только остерегаться оценки соответствующих данных без проведения учета абсолютной частоты встречаемости вредителей. В зависимости от условий даже незначительная дополнительная гибель вредителя, если она происходит в периоды с низкой плотностью его популяции, обеспечивает более сильное регулирующее действие, чем высокий процент гибели в момент массового размножения. Все решает количество оставшихся вредителей, от которого зависит дальнейшая способность энтомофага удерживать численность хозяина (жертвы) ниже экономического порога вредоносности.
Эксперименты с энтомофагами для контролирования успеха в принципе основаны на сопоставлениях. С этой целью вид или группу естественных врагов содержат на ограниченной площади в изоляции от их хозяев (жертв). Затем сравнивают различия в смертности защищенной и такой же, но незащищенной частей популяции; разница служит мерой активности врага (изолированного). При таком методе парного сравнения сопоставляемые районы могут охватывать большие площади, из которых одни еще не заселены, а другие уже колонизованы соответствующим энтомофагом. Небольшие, свободные от энтомофагов зоны можно создавать искусственно. Для этого пригодны механические ограждения (изоляторы на частях растения), химические методы (основанные на различной чувствительности энтомофагов и фитофагов), биологические методы (например, хищные муравьи типа Iridomyrmex humilis охраняют колонии щитовок от нападений) или же постоянный ручной сбор определенных энтомофагов. Путем комбинации нескольких методов можно компенсировать недостатки некоторых из них.
Преимущество подобных сравнений заключается в том, что они позволяют продемонстрировать и количественно определить активность изолированной части популяции энтомофага на одном и том же растении-хозяине (или на одном и том же поле), т. е. при полном сохранении прочих условий среды. При расчете степени активности и прежде всего кратковременного действия (массовый выпуск энтомофагов или возбудителей болезней) различия между пестицидами и полезными организмами также были очень заметными.
Обзоры работ по длительному успеху акклиматизации интродуцированных полезных членистоногих появлялись неоднократно.
Примеры из практики ФРГ
Нижеприведенные примеры показывают, что интродуцированные энтомофаги могут быть полезными и в условиях ФРГ, по крайней мере в более теплых районах страны.
Кровяная тля. Кровяная тля Eriosoma lanigerum — опасный вредитель яблони, завезенный в Европу из Северной Америки уже в конце XVIII века. Ее специфический паразит Aphelinus mali был привезен в Париж известным американским энтомологом Говардом в 1920 г. Четыре года спустя первые выпуски афелинуса были осуществлены и в Германии (Ландсберг), при этом использовали материал, предварительно ввезенный из США в Уругвай. Очевидно, в то время европейское сотрудничество в этой области было не столь активным, как сейчас. В последующие годы афелинус был выпущен в Рейнланд-Пфальце (1925 и 1926 гг.), Берлин-Далеме (1928 г.), окрестностях Наумбурга и Галле (1928/29 и 1932/33 гг.) и в зоне садоводства Штаде (1934 г.). На основании этих опытов, тщательно описанных Захтлебеном, можно прийти к некоторым выводам.
В более теплых местностях и в более теплые годы, главным образом в замкнутых районах садоводства, афелинус значительно сокращает численность кровяной тли, хотя весной развитие хозяина и его паразита происходит недостаточно синхронно. После перезимовки афелинус появляется слишком рано, с трудом размножается в еще немногочисленных особях хозяина и только летом становится активным. В Англии полезным насекомым долгое время помогали перезимовывать, сохраняя отрезки ветвей с зараженной паразитами кровяной тлей в погребах, но в ФРГ этот метод не нашел применения. Сильные морозы, которые зимующие личинки кровяной тли переносят в укрытых местах, выдерживают и зимующие в теле хозяина личинки паразитов.
Афелинусы, как и все другие энтомофаги, очень восприимчивы к инсектицидам широкого спектра действия. Таким образом, все увеличивающаяся вредоносность кровяной тли в садах интенсивного типа в значительной мере связана с частым применением инсектицидов, например против яблонной плодожорки, а также с выращиванием сортов яблони, высоковосприимчивых к вредителю (например, Вайсер Кларапфель, Голдпармен).
Для перехода к программе интегрированной защиты сада было бы желательно, чтобы садоводы получали из какого-либо опорного пункта ветки яблони с паразитированными тлями, которые заметны благодаря своей черной окраске. При этом локальное повторное заселение энтомофагами очень ускоряется. В настоящее время ведется разработка селективных препаратов против кровяной тли. Афелинуса можно применять и в более теплых районах ФРГ, однако выпуск только этого паразита не обеспечивает защиты от каждой вспышки вредителя, особенно на восприимчивых сортах яблонь. Подобные наблюдения сделаны и в других европейских странах, причем результаты их также тем интереснее, чем теплее был климат и лучше защищенность исследованных насаждений. О положении дел в Нидерландах, сообщает Эвенхус.
Калифорнийская щитовка. Калифорнийская щитовка Quadraspidiotus perniciosus стала постоянным вредителем в ФРГ после второй мировой войны. Центр ее происхождения находится, видимо, в Восточной Азии, но завезли ее из Северной Америки через некоторые европейские страны. Идея борьбы с вредителем, опустошавшим плодовые насаждения в юго-западной части ФРГ, путем ввоза паразитов возникла у Вольфганга Клетта, тогдашнего директора Федерального Института защиты растений в Штутгарте. Во время одной из научных командировок в США в 1950 г. он отметил значительное ослабление прежде очень сильной вредоносности щитовки. Исследования показали, что это было связано с деятельностью паразитов. Так возник план завоза в Европу одного из важнейших паразитов калифорнийской щитовки — афелинуса Prospaltella perniciosi, его массового разведения и выпуска.
Не вдаваясь в подробности разработки этого проекта, следует лишь кратко описать образ жизни паразита и современное положение дел с его акклиматизацией.
Афелннус, достигающий размера 0,8 мм. развивается только- в калифорнийской щитовке; его ни разу не удалось обнаружить в близкородственных видах, которые с трудом можно отличить друг от друга. Самка откладывает по одному яйцу в 10—40 особей калифорнийской щитовки. Прокалывая щиток шиповидным яйцекладом, она вводит яйцо в тело обычно 10—20-дневной тли, где паразит развивается до имаго. При выходе из тела щитовки имаго прогрызает щиток, оставляя при этом типичное отверстие. В природных условиях на юго-западе ФРГ за один вегетационный период обычно сменяются 3—4 поколения паразита, в то время как в инсектарии для развития одного поколения при постоянной температуре 27 °С необходимы 21—24 дня, а при переменных температурах 15/25 °С — 40—44 дня. Установлено, что переменные температуры необходимы для поддержания активности особей обоего пола. Самцы, которые развиваются как гиперпаразиты в самках своего вида (автопаразитизм), нуждаются в температурах, сходных с природными. Решающим является то обстоятельство, что щитовки, в которые отложены яйца паразитов, не могут размножаться дальше.
С целью получения необходимого количества паразитов для быстрого расселения в Штутгарте был создан инсектарий для массового их разведения. Здесь лежкие сорта арбузов или южные сорта тыкв искусственно заражают калифорнийской щитовкой и переносят в садки для паразитов, где в благоприятных условиях афелинус откладывает яйца. Незадолго до отрождения паразитов арбузы с паразитированными щитовками развешивают в сетках на ветвях дерева, зараженного вредителем. Таким образом отрождающиеся паразиты тотчас находят новых хозяев. В первые годы проведения опытов над такими деревьями воздвигали даже палатки, но в дальнейшем это оказалось излишним: афелинусы сами разлетаются в стороны от дерева, покрывая расстояние в среднем от 80 и до нескольких сотен метров в зависимости от погоды.
Партии афелинуса были получены из Китая, СССР и различных районов Северной Америки. Особенно хорошо прижились насекомые, вывезенные из США — со Среднего Запада и штатов Новой Англии, но акклиматизировались и паразиты из других районов. Очевидно, что каждая локальная форма привносит с собой особые наследственные задатки приспособления к специфическим условиям, и достигнутое в ФРГ генетическое разнообразие Р. perniciosi, без сомнения, является преимуществом для будущего развития этого метода борьбы с вредителем. В течение 1954—1974 гг. в Баден-Вюртемберге было выпущено 27,5 млн. особей афелинуса, что позволило достичь сплошного заселения всех районов этой земли, зараженных калифорнийской щитовкой.
Учет результатов заселения проводят по пробам ветвей, зараженных щитовками и помещенных на зиму в теплую лабораторию. Отродившихся паразитов подсчитывают и устанавливают их видовую принадлежность. Можно видеть непрерывный подъем общего индекса паразитирования с 7% до примерно 36—45% в пересчете на имеющееся в пробе число взрослых щитовок. Этот показатель включает также активность местных паразитов, например Aphytis proclia, Aphytis mytilaspidis и др., которые после зимы 1965/66 г. в целом вылупились только из 1—6% щитовок. Следовательно, более приспособленные к своим хозяевам и, очевидно, менее зависящие от условий погоды специфичные паразиты, ввезенные в ФРГ, вытеснили своих местных конкурентов. В настоящее время в среднем более трети калифорнийских щитовок погибло под влиянием паразитов. Примерно через пять лет после локального выпуска Р. perniciosi степень паразитирования нередко достигала 70—90%; после сокращения популяций калифорнийской щитовки этот показатель опускается до 35—45% общего паразитирования (из них 34—43% вызвано Р. perniciosi). Благодаря этому размножение вредителя и его способность к расселению резко сокращаются. Это особенно заметно в не обработанных пестицидами садах экстенсивного типа и на других растениях-хозяевах (например, живые изгороди из боярышника), которые легко становятся новыми источниками инвазий.
Зимний контроль результатов дает только глазомерную оценку в период покоя. Всеобщее уменьшение вредоносности калифорнийской щитовки по стране и сокращение плотности ее популяций на пробах ветвей, собранных на отдаленных друг от друга участках, приводят к следующему выводу: после подъема интенсивности паразитирования, зависящего от численности вредителя, афелинус особенно активно ограничивает его распространение и таким образом способствует всеобщему снижению численности щитовки в большей степени, чем это показывают данные, полученные по зимним пробам на ветвях.
Ход паразитирования и снижение численности вредителя на юго-западе ФРГ в принципе протекают также (хотя и несколько медленней), как в Валли (Швейцария). Там уже в 60-х годах, через 2—4 года после выпуска афелинуса, индекс паразитирования достиг максимальных значений (порядка 70—90%); в конце концов популяция калифорнийской щитовки осталась совсем небольшой, и степень паразитирования сохранилась, как и в ФРГ, на уровне 30—50%.
Сведения об успешной акклиматизации Р. perniciosi получены из Франции, Австрии, Югославии, Словакии и СССР, хотя они не всюду столь же многообещающи, как в ФРГ. На общий результат расселения паразитов, помимо климатических условий, влияют стандартные обработки инсектицидами. В плодовых садах интенсивного типа охрана интродуцированных полезных насекомых требует значительной перестройки общей программы опрыскиваний, а для этого необходимо время.
Европа — экспортер энтомофагов
Европа «поставила» всему миру огромное количество вредителей, гораздо больше, чем получила сама. С потоком эмигрантов за последние два столетия в Северную Америку, Австралию, Новую Зеландию и другие регионы были завезены многие культурные растения и с ними — случайно — многочисленные вредители, в первую очередь насекомые.
С тех пор как было понято значение биологической борьбы путем ввоза естественных врагов из центров происхождения вредных организмов, пересылка и акклиматизация соответствующих энтомофагов из Европы дали возможность либо полностью решить многие проблемы, либо значительно уменьшить ущерб, наносимый вредителями.
Изучение встречающихся в Европе энтомофагов, их отбор и пересылка осуществляются главным образом двумя организациями, которые финансируются странами-получателями: Международным институтом биологической борьбы (CIBS), европейская лаборатория которого находится в Делемоне (Швейцария), и Европейской паразитологической лабораторией (Agricultural Research Servis) Министерства сельского хозяйства США, имеющей один филиал в Париже.
Кроме того, многочисленные зарубежные исследователи в тесном сотрудничестве с европейскими институтами изучают представляющих интерес полезных членистоногих в Европе и экспортируют их.
Ввоз насекомых для устранения экскрементов животных
Применение членистоногих для устранения экскрементов животных — коровяка на пастбищах — с успехом осуществлено в Австралии. На этом материке коровы не являются аборигенами, поэтому там нет и никаких животных, прежде всего навозных жуков, которые могли бы быстро разлагать навоз и таким образом ликвидировать его. Коровяк обычно быстро высыхает, лежит годами, стимулирует развитие несъедобных растений на пастбищах и представляет собой огромные количества субстрата для размножения некоторых мух (Musca, Haematobia), которые становятся обременительными и даже опасными для человека и скота. Масштабы этого вреда становятся понятными, если представить себе, что в Австралии имеется примерно 30 млн. голов крупного рогатого скота, причем каждая корова оставляет ежедневно примерно 12 куч помета. В целом это ведет к ежегодным потерям около 2,4 млн. га пастбищ.
Задача биологической защиты состоит в ввозе из Африки и стран Средиземноморья навозных жуков в различные климатические зоны Австралии. Для этого стерилизованные яйца жуков, полученные в стране-экспортере, посылают в Австралию; там навозников разводят и выпускают в поле. К настоящему времени ввезено свыше 20 видов с весьма различным образом жизни. Одни виды зарывают помет прямо на месте, другие формируют из навоза шарики, растаскивают их и, отложив в них яйца, зарывают. Вид навозного жука Ontophagus gazella, впервые ввезенный в 1967 г., расселился на больших площадях в тропических зонах Австралии; каждый жук в период дождей может ежедневно зарывать одну кучу коровяка.
Небольшие опыты такого рода были уже раньше проведены на Гавайях для подавления малой коровьей жигалки Haematobia irritans; ее личинки развиваются в навозе, а имаго высасывают кровь у скота. В Австралии численность мух, откладывающих яйца в навоз, также значительно сократилась в районе успешного выпуска навозных жуков.
Таким образом, уничтожение коровяка биологическими методами не только позволяет поддерживать пастбищные угодья в хорошем состоянии, но и снижает выживаемость кровососущих насекомых, развивающихся в навозе. В настоящее время рассматривается проект ввоза навозных жуков с живущими на них хищными клещами, которые также уничтожают яйца и личинок мух в навозе. Кроме того, изучается возможность более активного приманивания навозных жуков к нужным участкам с помощью концентрированных пахучих веществ.
Для этих особых форм интродукции насекомых в принципе существуют те же правила и методы, которые оправдали себя при завозе энтомофагов. Другие замыслы подобного рода и проблематика биологической борьбы путем усиления конкуренции освещены в работе Муна.
Экономические аспекты
Особое экономическое преимущество успешного ввоза полезных членистоногих (и других полезных организмов) состоит, естественно, в длительности их действия. Это относится не только к случаям с полной результативностью применяемого метода, когда другие способы борьбы с вредителями становятся излишними. Даже при частичном успехе интродукции вероятность массовой вспышки размножения вредителя и наносимый им ущерб настолько снижаются, что на проведение других видов борьбы потребуется лишь минимальная часть средств, затрачиваемых обычно.
Эти преимущества метода интродукции всеми признаны. Однако доказать их на цифровом материале, за недостатком данных по предварительному определению повреждений, нелегко. Наибольшее впечатление производят следующие примеры: первый и самый известный случай ввоза хищной коровки Rodolia cardinalis из Австралии в Калифорнию в 80-х годах XIX века стоил штату менее 5 тыс. долл. Благодаря этому мероприятию были спасены цитрусовые плантации, сильно пострадавшие от завезенного в страну австралийского желобчатого червеца lcerya purchasi. В 1963—1964 гг. плантации оценивались примерно в 174 млн. долл. Таким образом, в течение более 90 лет этот метод борьбы (без каких-либо дополнительных затрат) давал ежегодно гигантскую прибыль.
По данным Симмондса, расходы руководимого им Международного института биологической борьбы, который в основном занимается интродукцией полезных насекомых, составили в последние 35 лет около 1 млн. ф. ст. Поддающиеся определению доходы (прирост урожаев, экономия) только от шести успешных случаев интродукции, проведенных институтом, ежегодно превышают 0,5 млн. ф. ст.
Особенно ярким примером с точки зрения его денежного выражения является адаптация браконида Apanteles ftavipes, завезенного на остров Барбадос в 1967 г. для борьбы с американской тростниковой огневкой Diatraea saccharalis из Индии и взятого с родственного этому хозяину вида. Благодаря паразитированию браконида потери урожаев от огневки уменьшились более чем наполовину (с 7,5 до 3%). Этот «частичный успех» обеспечивает сахарной промышленности на Барбадосе ежегодный прирост урожая стоимостью 300 тыс. ф. ст.
По данным годового отчета Министерства лесного и рыбного хозяйства Канады за 1971 г., в 1960—1970 гг. стоимость потерь древесины, связанных с ввозом зимней пяденицы, должна была составить около 17 млн. долл., в то время как затраты на поиски и интродукцию активных паразитов, которые предотвратили эти убытки, не превысили 160 тыс. долл.
На примере четырех осуществленных в Австралии интродукций полезных организмов можно сопоставить расходы (в основном на исследования) и полученную прибыль. Вычисления, отнесенные к 2000 году исходя из цен 1975 г., дали величину порядка 10%. Борьба оказалась успешной со следующими вредными организмами (затраты : прибыли): сорняк Chondrilla juncea (хондрилла сигниковидная) — 2,39 : 261,2; малый рогохвост Sirex noctitio — 6,27 : 19,4; красный плодовый клещ Tetranychus urticae — 0,67 : 14,4; восковая щитовка Gascardia destructor — 1,07 : 1,5.
Таким образом, расход 10,4 млн. долл, соответствует доходу 265 млн. долл., т. е. прибыль в 28,5 раза больше затрат. Эти показатели совпадают с данными, приведенными в следующем разделе. Другие примеры с конкретными цифрами прибыли от интродуцированных энтомофагов в Калифорнии приводит Бордмен.
Сравнение рентабельности химических и биологических методов борьбы осложнено различным распределением расходов на исследования, разработки и применение. В одном из тщательно обоснованных исследований, проведенных научным совещательным комитетом при президенте США (Вашингтон, 1966), в качестве примера приводится штат Калифорния, где химические и биологические методы применялись всесторонне и в течение длительного времени. Оказалось, что в 1963 г. каждый вложенный в исследования и применение пестицидов доллар дал экономический эффект в пределах 4—5 долларов. Соответствующий эффект от биологической борьбы с вредителями (преимущественно ввоза полезных организмов) составлял около 30 долларов, т. е. был в 6—8 раз больше. Несмотря на различия отправных пунктов для сравниваемых методов (разработка препаратов широкого спектра действия или манипуляции с относительно специфическими энтомофагами), это сравнение правомочно и позволяет однозначно говорить о большей рентабельности биологических методов. Ее следует ожидать с самого начала во всех случаях длительного действия интродуцированных полезных организмов.
Экономическое превосходство биологических методов становится особенно заметным в тех случаях, когда при массовом применении пестицидов в сравнение полностью включены все побочные вредные действия, в том числе ущерб, наносимый окружающей среде.
И все же до сих пор в работу с пестицидами вкладывается по меньшей мере в 20 раз больше средств, чем в осуществление замыслов, связанных с биологическими методами. Объяснение этому можно найти только в характере мышления и планирования современной технократии, согласно которому простые причинные связи, приводящие сразу же к видимым результатам, дают более приемлемые пути решения проблем, чем способы, требующие учета сложных и динамических систем.