Теплозащитные свойства покровов и механизмы терморегуляции мелких млекопитающих


В процессе эволюции и освоения среды обитания мелкие млекопитающие таежного Севера приобрели целый ряд адаптаций, направленных в первую очередь на наиболее целесообразное, с наименьшими энергетическими затратами поддержание теплового баланса организма со средой.

Поскольку сохранение тепла за счет физической терморегуляции не требует дополнительных пищевых ресурсов, оно является основным способом экономии энергетических затрат. В связи с этим эволюция терморегуляции идет в направлении замены химических механизмов физическими, о чем говорит и более отчетливая выраженность физической терморегуляции у типичных субарктических и высокогорных видов.

Как известно, в системе приспособления млекопитающих к пониженным температурам важное место занимают реакции волосяного покрова. Многочисленными исследованиями показано, что теплоизоляция пропорциональна густоте и толщине мехового покрова и у мелких млекопитающих она ниже, чем у более крупных. Чтобы иметь возможность передвигаться, мелкие животные должны обладать тонким и легким меховым покровом, а то, что шерсть у них по необходимости короче, снижает теплоизоляционные свойства меха.

Согласно современным представлениям, термозащитные качества мехового покрова зависят главным образом от образующегося в его толще слоя «неподвижного» и «инертного» воздуха, исключающего конвекционные токи и создающего эффективную тепловую изоляцию. Чем пышнее и выше мех, гуще и тоньше волосы, тем больше воздушная прослойка между волосками и, следовательно, лучше сохраняется тепло. Теплопроводность зависит также от воздуха, находящегося в сердцевине волос (она тем меньше, чем сильнее развита сердцевина) и в порах кожной ткани, а значит от толщины и плотности кожи. Имеет значение и строение волос — наличие продольных бороздок на стержне, его конфигурация, число сегментов, способ укладки и т. п.

Связь термоизоляционных свойств меха с морфологией и общим состоянием наружных покровов млекопитающих подтверждается экспериментальным определением коэффициента теплопроводности сухих коллекционных шкурок зверьков, добытых в разные сезоны года. Согласно этим данным, интегральная теплопроводность меха имеет достаточно четкие таксономические и сезонные различия, обусловленные структурными особенностями волосяного покрова. Чем длиннее, тоньше и гуще волосы и чем толще кожа, тем ниже коэффициент теплопроводности и, следовательно, выше термоизоляционные свойства шкурки. При этом шкурка с наиболее длинными и наиболее густыми волосами не обязательно обладает наименьшим коэффициентом теплопроводности (при межвидовом сравнении). Зато каждый вид в отдельности демонстрирует отчетливую сезонную изменчивость и зависимость коэффициента теплопроводности от длины, толщины и густоты волос.

Мех насекомоядных млекопитающих значительно уступает меху грызунов по высоте, но превосходит его по плотности. Кроме того, характерное для насекомоядных сегментированное строение волос, предотвращая сминание и обеспечивая укладку меха в любом направлении, способствует удержанию в нем неподвижного воздуха, что положительно сказывается на термоизолирующих свойствах шкурки в целом. У куторы и крота, обладающих к тому же наиболее длинным и густым мехом, теплозащитные качества шкурки лучше, чем у бурозубок, почти в 2 раза. Среди изученных нами грызунов наиболее «теплую» шкурку имеет полевка-экономка, затем следуют лесная мышовка и рыжая полевка. В той же последовательности изменяются у названных видов показатели длины и густоты волос.

Хорошо известно, что структура волосяного покрова млекопитающих зависит от сезона года: зимний мех гуще и длиннее и, как правило, лучше сохраняет тепло, чем более легкий (редкий и короткий) летний мех. Это сказывается на уровне энергетического обмена. Тем не менее более совершенная термоизоляция организма «зимних» зверьков определяет специфику их адаптации к холоду: последняя обычно сопровождается не повышением теплопродукции, а значительным ограничением теплоотдачи. Таким образом, улучшение теплоизоляционных свойств покровов млекопитающих под воздействием холода и обусловленное им снижение химической терморегуляции представляют собой общую закономерность. И хотя это больше свойственно крупным животным, улучшение термозащитных качеств зимнего меха и соответствующие сезонные изменения уровня теплоотдачи отмечены и у мелких млекопитающих.

Проведенные исследования убедительно показывают, что шкурки зверьков в разгар линьки не только не уступают зимним по термоизоляционным качествам, но даже превосходят их, о чем свидетельствует низкий коэффициент теплопроводности. Как уже говорилось, это объясняется значительным утолщением кожи и увеличением густоты меха за счет совмещения невыпавших еще старых волос с подрастающими новыми. Таким образом, вопреки распространенному мнению во время линьки механизмы физической терморегуляции у мелких млекопитающих не только не утрачивают своего значения, а, напротив, служат важным звеном в цепи гомеостатических реакций, направленных на снижение непроизводительных трат энергии и потери тепла в сложные для жизни зверьков переходные периоды. Более глубокая, чем в другие сезоны, реакция газообмена на воздействие холода указывает на то, что осенью грызуны и землеройки еще сохраняют определенные черты физиологической адаптации к высоким летним температурам, и воздействие низких температур, усиленных повышенной влажностью воздуха, вызывает у них обостренную реакцию химической терморегуляции. Как считает П. К. Смирнов, такая реакция требует повышенных затрат энергии на избыточную теплопродукцию, необходимую для покрытия увеличенной потери тепла и, следовательно, для поддержания теплового баланса на уровне, обеспечивающем нормальную жизнедеятельность. Улучшение теплоизоляционных свойств наружных покровов в период линьки в значительной мере компенсирует несовершенство химической терморегуляции и служит важным приспособлением для более рационального теплообмена организма при его физиологической перестройке в условиях неустойчивого температурного режима среды.