Сезонная изменчивость (линька) мелких млекопитающих


Линька, т. е. сезонная смена меха и сопряженные изменения в коже млекопитающих, представляет важнейший биологический процесс, призванный обеспечить целостность покровов тела как основного защитного и теплоизоляционного образования.

Для мелких насекомоядных и грызунов, проводящих много времени в подстилке и ходах нор и постоянно соприкасающихся с твердым субстратом, регулярное перелинивание имеет особое значение, так как их волосяной покров быстро изнашивается и требует своевременной замены. Необходимость периодической смены меха диктуется также сезонными изменениями климата, являясь средством увеличения теплоотдачи летом и уменьшения зимой. Как показали наши исследования, сроки и интенсивность линьки изменяются в зависимости от пола и возраста, а также от физиологического состояния зверьков, кормовых и погодных условий. Поэтому конкретные особенности хода и темпов линьки у животных различных возрастных и половых групп могут служить своеобразным индикатором состояния всей популяции и сигнализировать о серьезных нарушениях важных эколого-физиологических и популяционных процессов.

Большинство авторов, обсуждая ход весенней линьки у землероек, описывает волны длинного и короткого волоса, следующие друг за другом в особом порядке на разных участках тела зверька, но ничего не сообщают о потемнении мездры. Между тем при рассмотрении осенней линьки они специально подчеркивают это явление. Все они единодушны в мнении, что осенняя линька начинается в крестцовой области и продолжается в направлении к голове, постепенно переходя на брюшную сторону. Весенняя линька, наоборот, начинается с головы и распространяется в стороны к хвосту и брюху. Тем не менее другие авторы утверждают, что весенняя линька обыкновенной бурозубки проходит в обратном порядке: начинается на брюшной стороне тела и заканчивается на спинной.

То, что весной не было замечено характерных изменений в коже (пигментации мездры), привело к рождению гипотезы, согласно которой у землероек нет нормальной весенней линьки (роста нового волоса), а происходит так называемая «редукция» — обламывание последних сегментов зимних волос по перетяжкам и переход части остевых волос в пуховые. Эту гипотезу критиковали более поздние исследователи, имевшие в своих коллекционных сборах экземпляры в стадии нормальной весенней линьки с темными пятнами на мездре и ростом нового волоса. Случаи же, когда зверек имел одновременно короткий и длинный волос на разных частях шкурки (например, длинный на брюшке и короткий на спине) с резкой границей между ними, но без пигментации на мездре, они рассматривали как перерыв в линьке. Позже, отказавшись от гипотезы «редукции», к этому пришел и Боровский. Согласно его новым представлениям, волны короткого и длинного волоса дважды проходят по телу животного: один раз с брюшной стороны на спинную и вскоре после этого в обратном направлении — со спины на брюшко. В свете этих данных нетрудно примирить упомянутые выше высказывания относительно направления весенней линьки. В. А. Попов и Скарен наблюдали первую фазу весенней линьки, а Денель, Кроукрофт и другие авторы — вторую фазу.

В обстоятельной работе Боровского, получившей затем подтверждение в исследованиях ряда зоологов, было показано, что у землероек-бурозубок весной бывает две следующие друг за другом линьки, различные по характеру, срокам и направлению, в котором они протекают. Весенняя линька I (ВЛ-I) заключается в смене шестисегментного зимнего волоса на пятисегментный весенний и проходит с брюшной стороны на спинную. В процессе весенней линьки II (ВЛ-II) этот пятисегментный весенний волос заменяется четырехсегментным летним. Начинается она на спине и заканчивается на брюшке. Линька может захватывать большую часть или всю шкурку животного («полная» линька, по терминологии Боровского) или проходить в пределах узкой (1—5 мм шириной), постепенно перемещающейся полосы на шкурке («волновая» линька). Кроме того, часто наблюдаются интервалы (перерывы) в линьке, и тогда землеройка может иметь одновременно длинный волос на одной части тела и короткий на другой без пигментации кожи. Такая «прерванная» линька наблюдается во время ВЛ-I у 40% особей, ВЛ-II — у 22%.

По поводу осенней линьки землероек мнения различных исследователей в общем довольно близки. Все они сходятся на том, что она проходит в более узкие, чем весной, сроки, начинается на спине, близ основания хвоста, распространяется вперед к голове, а затем переходит на брюшко. Менее единодушны они в вопросе о так называемой «промежуточной» линьке. Например, Штейн считает, что небольшая часть популяции бурозубок, помимо нормальных весенней и осенней линек, проходит еще три: одну — в их первое лето, другую — во второе и последнюю (третью промежуточную) — незадолго до смерти, осенью («старческая линька»). В отношении зимовавших особей существование старческой линьки, продолжающейся с мая по ноябрь, подтвердили исследования Боровского. В то же время Кроукрофт полагает, что «промежуточная» летняя линька представляет собой задержавшуюся весеннюю или рано начавшуюся осеннюю. С этим согласен и Скарен.

По многолетним исследованиям Боровского, у представителей родов Sorex и Neomys в течение жизни происходит четыре линьки: осенняя, две весенних и старческая, а у кутор наблюдается еще и ювенильная линька. У разных видов землероек эти линьки протекают синхронно во времени и направлении: осенняя — с головы на брюшко, весенние — сначала с брюшка к спине, а затем от задней части спины к брюшку, старческая — диффузно, ювенильная — с вентральной стороны на спину. Различается в сроках лишь ВЛ-II; у куторы она проходит позднее, чем у бурозубок.

На основании наших данных, изложенных в соответствующих разделах первой главы, можно сделать вывод об отсутствии существенных видовых различий в сроках, интенсивности и ходе сезонных линек. Между тем связь с полом, возрастом и состоянием половой системы выступает достаточно отчетливо. Установлено, например, что весенняя линька у размножающихся самок начинается несколько раньше, чем у самцов и не участвующих в репродукции самок. Осенняя линька прибылых зверьков у всех видов Soricidae происходит в близкие сроки (сентябрь—октябрь) и заключается в смене коротких летних волос на более длинные и густые. Появлению нового меха предшествуют морфообразовательные процессы в коже (разрыхление, утолщение, пигментация). Начинаются они обычно на спине у огузка, далее распространяются вперед к голове, затем переходят на бока и заканчиваются на брюшке.

Весной, в апреле—мае, линяют взрослые (перезимовавшие) особи. Смена волос начинается у них на брюшной стороне тела с постепенным охватом боков, а завершается на спине или голове. Двухэтапный характер весенней линьки с противоположным направлением смены меха (у одних зверьков она идет от живота к спине, а у других — от спины к животу) мы, в отличие от Боровского, объясняем не существованием двух весенних линек, а неодновременным вступлением в линьку представителей разных возрастных генераций. Первыми начинают линять особи прошлогодних весенних пометов, т. е. более старшие по возрасту. Они и образуют мнимую ВЛ-I с характерным вентродорсальным направлением процесса. Что же касается второго этапа весенней линьки (по Боровскому, это ВЛ-II), то он соответствует массовой линьке зверьков поздних (летних) генераций и имеет дорсовентральный порядок смены меха. Настоящая осенняя линька у этих животных, видимо, вообще отсутствует. Вместо этого у них наблюдается старческая линька, затрагивающая, как правило, лишь отдельные участки и не имеющая четкого рисунка. Напрашивается вывод о том, что любая сезонная линька — будь то весенняя или осенняя, — если она первая в жизни зверька, начинается на спинной стороне тела, а если вторая — на брюшной. К отрицанию двух весенних линек приходят и финские исследователи. Таким образом, землеройки-бурозубки претерпевают в условиях Севера две нормальные сезонные линьки (весеннюю и осеннюю), а также старческую. У куторы, помимо этого, имеется ювенильная линька, а у крота — компенсаторная.

Линьке грызунов, особенно промысловых и полупромысловых, посвящена сравнительно большая литература. Есть работы и по мышевидным грызунам — представителям родов Clethrionomys, Microtus, Lemmus, Arvicola, Micromys, Apodemus. Однако наиболее обстоятельные исследования по сезонным изменениям меха мелких грызунов выполнены Леманном, А. И. Крыльцовым и Лингом.

На основе изучения массовых видов грызунов Казахстана А. И. Крыльцов приходит к выводу об исключительной устойчивости и однообразии в последовательности смены волос у всех полевок Старого Света, которая почти не зависит от образа жизни зверьков. У обитателей заболоченных лугов и лесов — пашенных полевок и полевок-экономок, у типичных полупустынных форм — общественных полевок, у полуводных — водяных крыс и ондатр, даже у таких специализированных подземных грызунов, как слепушонки, наблюдается один и тот же свойственный большинству изученных видов ход смены меха. Происходит она по сублатеральному (дорсальному) типу, при котором новые волосы появляются сначала на нижних частях боков и головы, затем процесс распространяется на брюшко и спину, и в последнюю очередь вылинивают верх головы и задняя часть спины. В общих чертах сублатеральный тип подроста волос сохраняется при всех видах возрастных и сезонных линек, варьирует лишь последовательность и скорость вылинивания головы, средней и задней части спины. Лишь у некоторых представителей рода Clethrionomys, а также у норвежского лемминга все или часть особей вида в период одной из сезонных линек сменяют мех по цефало-сакральному типу. Порядок смены волос в этом случае обратный описанному: начинается двумя овальными пятнами на задней части спины, затем переходит на голову и завершается на боках и брюшке. Старые зверьки у всех видов имеют диффузный тип линьки, при котором не наблюдается какой-либо закономерной последовательности в ее топографии.

Наши исследования в общем подтверждают выводы цитированных выше авторов. Линька изученных грызунов проходит по единому плану и примерно в одни и те же сроки. Для полевок установлено существование трех линек: ювенильной, которая в зависимости от времени рождения зверька может проходить весной, летом и осенью и завершается сменой детского меха взрослым (летним или зимним), и двух сезонных — весенней и осенней, сопровождающихся полной сменой волосяного покрова соответственно на летний и зимний. Лесная мышовка, как, вероятно, и прочие зимоспящие млекопитающие, линяет весь летний период с мая по октябрь, при этом линька, по-видимому, протекает диффузно, во всяком случае закономерный порядок в смене меха установить не удается. Осенняя линька у всех грызунов проходит обычно более интенсивно, чем весенняя, сроки которой из-за неоднородности популяции в возрастном отношении крайне растянуты. Сроки и скорость линек зависят также от пола и физиологического состояния зверьков. Так, линька лактирующих самок запаздывает по сравнению с самками без признаков размножения, но начинается на 2—3 недели раньше, чем у самцов. Ювенильная линька молодых поздних выводков обычно проходит быстрее, чем ранних, и тем не менее может без перерыва переходить в осеннюю. Коррективы в общий ход, темпы и порядок сезонной линьки вносят климатические условия года и состояние популяции (уровень численности и фаза популяционного цикла).