Важнейшая часть процесса фотосинтеза — усвоение углекислого газа, завершающееся восстановлением его углерода. При этом углерод освобождается от связей с одним атомом кислорода, а его место занимает водород. Кроме того, и углеродные атомы нескольких молекул соединяются между собой, образуя более или менее длинные и сложные углеродные скелеты молекул органических веществ.
В последние двадцать пять лет для изучения путей углерода при фотосинтезе стали широко применять метод меченых атомов, и в результате этого выяснились многие важные особенности процесса, хотя и сейчас он еще далеко не полно изучен.
Наиболее вероятной можно считать схему путей превращения углерода, разработанную американским ученым, лауреатом Нобелевской премии М, Кальвином и его сотрудникам.
Согласно этой схеме первое вещество, присоединяющее к себе усваиваемую в процессе фотосинтеза углекислоту — пятиуглеродное соединение рибулёзодифосфат (РДФ). Возникающее в результате присоединения CO2 шесгиуглеродное соединение распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). На первых же ступенях превращений углерод углекислоты уже оказывается в составе хотя и небольшой, но углеродной цепочки. Но здесь углерод еще окислен. Он входит в состав так называемой карбоксильной группы (—COOH).
Фосфоглицериновая кислота и углерод карбоксильной группы проходят дальнейшие превращения в целой серии реакций, в результате которых, прежде всего, восстанавливается углерод карбоксильной группы и образуется фосфоглицериновый альдегид. В результате последующих превращений образуются, с одной стороны, конечные продукты фотосинтеза — свободные сахара, в первую очередь сахароза, а с другой, вновь воссоздается молекула рибулёзодифосфата, способная усваивать новые порции углекислоты и обеспечить дальнейший ход процесса фотосинтеза.
Схема фотосинтетических превращений углерода (цикл Кальвина). Квадратиками обозначены последовательно образующиеся соединения. В каждом квадратике цифра перед С обозначает число атомов углерода, а цифра перед Р — число остатков фосфорной кислоты в данном соединении.
Все реакции цикла ускоряются и регулируются целой серией специальных ферментов.
В целом весь цикл приводит к тому, что из бедного энергией окисленного соединения — углекислого газа образуются богатые энергией в значительной мере восстановленные соединения — углеводы и другие вещества. В результате цикла проходит накопление энергии в конечных продуктах.
Поставщики водорода и энергии для цикла Кальвина, с одной стороны, так называемые пиридиннуклеотиды (ПН), с другой — аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Пиридин-нуклеотиды способны восстанавливаться, принимая на себя водород и в свою очередь приобретая свойство активных восстановителей — передатчиков водорода. Аденозинтрифосфорная кислота представляет собой соединение аденинозина с тремя остатками фосфорной кислоты. Фосфорные остатки присоединяются к аденозинмоно- или дифосфату (АДФ) при наличии соответствующей для этого энергии. Часть этой энергии (в количестве примерно 7—8 ккал на моль) запасается в эфирных связях, при помощи которых фосфорная кислота присоединяется к молекуле аденозиндифосфата. Так образуются биологически очень активный богатый энергией переносчик ее — аденозинтрифосфорная кислота (АТФ).
Схема переноса водорода от ХН на У при участии пиридиннуклеотидов и структура молекул последних, состоящих из остатков: амида никотиновой кислоты, рибозы (Риб), фосфорной кислоты (Р) и адениловой кислоты (аден. к.). ТПН — окисленная, ТПН.Н — восстановленная форма трипиридиннуклеотида
Последний (третий) фосфорный остаток может в подходящих условиях переноситься на другие органические соединения, образуя с ними фосфорные эфиры, обогащая их энергией и делая, таким образом, активными и способными вступать в реакции на каких-то стадиях превращения фосфорилированных соединений остаток фосфорной кислоты может освобождаться. При освобождении он оставляет энергию связи в том соединении, с которым он был соединен. Это соединение в конце концов оказывается конечным продуктом, обогащенным энергией. Для восстановления молекулы углекислоты в цикле Кальвина до уровня углевода необходимо участие, по крайней мере, четырех молекул трипиридиннуклеотидов и трех молекул АТФ. Здесь эти молекулы выступают переносчиками активного водорода и энергии. Поставщик таких соединений — фотохимический цикл процесса фотосинтеза, о котором мы будем говорить в следующем разделе.
Сейчас же заметим, что биохимическая энзиматическая часть фотосинтеза не ограничивается только циклом Кальвина и образованием углеводов. В последние годы было доказано, что наряду с углеродом в процессе фотосинтеза прямо и непосредственно образуются аминокислоты, белки, жироподобные вещества (липиды), нуклеиновые кислоты. Возможно, что непосредственно в процессе фотосинтеза образуются и некоторые вещества высокой физиологической активности типа витаминов, гормонов, ферментов и т. д.
Строение молекул АДФ (с 2-мя Р) и АТФ (с 3-мя Р). Б — схема запасания энергии в АТФ и дальнейшей ее передачи. АД — остаток адеина; Риб — остаток рибозы. 1, 2, 3 — остатки фосфорной кислоты.
Пути образования их в процессе фотосинтеза еще не ясны. Наиболее изучен вопрос о некоторых характерных для фотосинтеза аминокислотах, таких, как аланин, серин, глицин, аспарагиновая кислота. Образование этих веществ может осуществляться путем ответвлений от основного пути превращения углерода и, в частности, через фосфоглицериновую кислоту или через рибулезодифосфат. Эти сведения далеко не исчерпывают действительного разнообразия и деталей всех путей углерода при фотосинтезе. Многие из них мы еще не знаем.
Образование аминокислот, белков, липидов в процессе фотосинтеза связано с вовлечением в фотосинтетический цикл превращений не только углекислоты, но и других минерализованных окисленных соединений как источника азота — нитратов (—NO3), источника серы—сульфатов (=SO4) и др. Как показывают работы последних лет, они также восстанавливаются при фотосинтезе с образованием NH2, SH1—S—S—группировок и в таком виде включаются в состав органических соединений. Для осуществления этой работы так же, как и для восстановления CO2, нужны компоненты восстановительной силы и прежде всего пиридиннуклеотиды и аденозинтрифосфорная кислота. От их наличия и интенсивности их образования зависят и другие процессы синтеза органических веществ, такие, как образование белков из аминокислот, более сложных сахаров (сахарозы) из более простых, как гексозы или гексозофосфаты.
Для хода этих реакций нужны дополнительные количества энергии, которые поставляются от аденозинтрифосфорной кислоты. А так как образование последней происходит особенно активно на свету в хлоропластах, то, как показывают опыты, при наличии интенсивного света и хороших условий для фотосинтеза особенно энергично образуются белки, а из сахаров наиболее активная из них и богатая энергией сахароза.
Объем и результаты работы фотосинтетического аппарата чрезвычайно сложны, в них участвуют многие реакции, где главенствующую роль играют переносы водорода и энергии.
При всем этом степень результативности самого фотосинтеза в очень большой мере зависит от того, насколько слажены, эффективны различные ступени сложного процесса фотосинтеза, от того, насколько эффективно использование переносчиков водорода и энергии, поставляемых из цикла фотохимических превращений фотосинтеза. А кроме того, и от активности самого фотохимического аппарата.