Неравномерность урожаев по годам — наиболее характерная черта в семеношении северных кедров, особенно сибирского, она проявляется в чередовании, смене высокоурожайных годов с низко — или среднеурожайными.
Довольно длительное время неравномерность урожаев по годам у кедра сибирского, как и у многих других древесных пород, рассматривалась в виде периодичности плодоношения и характеризовалась установлением сроков между отдельными категориями урожаев, например между высокоурожайными, или, как их иногда называют некоторые исследователи, семенными годами. Такие статистические сведения содержатся во многих дендрологических сводках и статьях по кедру сибирскому. Их обобщение можно найти в работах В. А. Поварницына (1944), О. Г. Каппера, Г. В. Крылова (1961), Т. П. Некрасовой (1961, 1972) и Л. Ф. Правдина (1963).
В. А. Поварницын (1944) нашел, что периоды между семенными годами сильно различаются по продолжительности и что с полной определенностью можно констатировать лишь следующее: 1) кедр плодоносит не ежегодно, имеются годы полного неурожая; 2) количество приносимых кедром семян в различные годы далеко не одинаково; 3) годы со средним и ниже среднего урожаем повторяются чаще, чем годы с обильным урожаем. Он же привел интересные данные В. В. Попова об изменении плодоношения кедровников в Западном Саяне, свидетельствующие о синхронности в периодичности плодоношения кедровников разных типов леса в пределах одного географического района.
Интересные материалы по периодичности семеношения кедра сибирского были сообщены Д. Н. Даниловым. В основе его методики была глазомерная оценка урожаев многочисленными корреспондентами и охотниками-промысловиками. Несмотря на очевидную простоту методики, впервые было выявлено, что период повторяемости хороших урожаев неодинаков в различных частях ареала (уменьшается с запада на восток и с севера на юг) и что число плохих урожаев сибирского кедра в Забайкалье почти в 2 раза меньше по сравнению с их числом в западной части ареала.
Еще один вывод, сделанный Д. Н. Даниловым, свидетельствует о том, что сходная урожайность в отдельные годы может охватывать обширные пространства, а низкая урожайность в отдельные годы захватывает даже весь ареал кедра. Высокая урожайность, как правило, наступает после лет с низкой урожайностью, а в некоторых случаях может быть и 2 года подряд, так было в 1945 и 1946 гг. Последнее отмечено для 1957 и 1958 гг. Т. П. Некрасовой и Л. Ф. Правдиным.
По исследованиям Г. В. Крылова (1961), повторяемость хороших урожаев кедра сибирского в Западной Сибири определяется в северной части лесной зоны Западной Сибири через 8—10 лет, в южной — через 5—6; в подпоясе черневой тайги Алтая и Саян — через 3—4 года; в подпоясе кедровой высокогорной тайги — через 9—10 лет. При этих средних данных хороший урожай может быть и через более длительный период. Необходимо отметить, что выводы сделаны на основании материалов, полученных в результате работ по изучению семеношения кедра, проведенных в 1930—1954 гг. с использованием метода анализа следов от шишек, предложенного Л. А. Шарнасом и В. Г. Джебеяном в 1931 г. Начало таких исследований связано с работами сотрудников бывш. СибНИИЛХЭ (1930—1954) и Института кедра (1931—1933), частично опубликованных В. В. Поповым и В. А. Поварницыным.
Характерной особенностью работ, выполненных после 50-х гг. является их нацеленность не на установление продолжительности сроков между семенными годами, а на выявление причин, лежащих в основе колебания урожаев по годам. В результате этих исследований установлено, что кедр сибирским плодоносит ежегодно, абсолютно неурожайных лет нет, периодичность плодоношения выражается в различной в личине урожаев по годам.
Наиболее важные исследования по изучению основ семеношения, прогнозу урожаев семян, периодичности семеношения кедра сибирского провел Т. П. Некрасова (1961, 1972), предложившая при этом заменить термин «периодичность» на «неравномерность». В ее работах по выявлению причин, определяющих урожай, нашла реализацию известная программа Н. П. Кобранова подетальному поэтапному исследованию всего цикла развития урожая в сопряженности с внешними условиями.
Как было сказано выше, цикл развития урожая кедра сибирского протекает в течение трех вегетационных сезонов и, следовательно, урожай какого-либо года зависит от того, в каком количестве были заложены женские зачатки 2 года назад и в каком количестве они сохранились на последующих этапах развития.
По заключению Т. П. Некрасовой (1972), неравномерность урожаев у кедра сибирского главным образом определяется внешними условиями, а среди них в первую очередь теплом и влагой. Она считает, что наиболее критическими этапами в развитии урожая, в которые проявляется действие лимитирующих факторов, являются оформление женских стробилов, микро-и макроспорогенез и подготовка семяпочек к оплодотворению, приходящиеся на вторую половину мая и июнь.
Периодичность урожаев, как писала Т. П. Некрасова (1961), выражается не в правильной повторяемости отдельных семенных лет через какие-то промежутки времени, а в смене целых периодов семенных лет несеменными. Этот вывод подтверждают и последующие исследования А. И. Ирошникова, А. М. Кожевникова, М. А. Щербаковой (Правдин, 1963). В целом неравномерность урожаев семян кедра сибирского, как и других северных кедров, зависит от изменения солнечной активности, проявляемой циклическими колебаниями климата и характером его классов погоды, которые отличаются чередованиями 2—3, 4—5, 10—11-летних климатических циклов и разными классами погоды. Т. П. Некрасовой и А. И. Ирошниковым установлено, что в пределах насаждения встречаются деревья, имеющие существенные, генетически обусловленные различия в динамике плодоношения по годам, в том числе с относительно равномерным плодоношением.
Что касается географических закономерностей в периодичности семеношения кедра сибирского, отмеченных Д. Н. Даниловым для всего ареала и Г. В. Крыловым для Западной Сибири, то в общем они остались верными. Это видно из обобщений, сделанных Л. Ф. Правдиным (1963) по всему ареалу, Т. П. Некрасовой и Н. П. Мишуковым (1974) по Западно-Сибирской равнине и В. Н. Воробьевым (1974) для горных районов Южной Сибири.
Повторяемость обильного семеношения кедра сибирского на Северном Урале, по П. Л. Горчаковскому, через 4—6 лет; на Среднем Урале через 3—4 года. Так, высокие урожаи семян на Среднем Урале отмечены в 1937, 1940, 1943, 1946, 1949, 1953 гг. Эти же годы приводит в качестве семенных для Зауралья и Ф. А. Соловьев (1955), а С. А. Зубов (1971) дополнил их 1934, 1955, 1957, 1959, 1961, 1963 и 1965 гг.
Согласно данным Т. П. Некрасовой и Н. П. Мишукова (1974) территория Западно-Сибирской равнины с севера на юг подразделяется на четыре области семенной продуктивности кедра сибирского, различающихся по частоте повышенных урожаев. В первой области, находящейся к северу от параллели 62°, урожайные годы бывают лишь эпизодически. Во второй области пониженной семенной продуктивности, расположенной на большей части подзоны средней тайги и южной части северной тайги в пределах 60—62° с. ш., повышенные урожаи бывают в среднем 1 раз в 7—10 лет. В третьей области повышенной семенной продуктивности, находящейся в южной части средней тайги и подзоны южной тайги между 57—60° с. ш., через 5 лет. В четвертой области неустойчивого семеношения, лежащей к югу от третьей в периодически засушливых районах на границе с лесостепью, повышенные урожаи бывают через 3 года в увлажненных местообитаниях и. лишь эпизодически в сухих.
Для Коми АССР Н. И. Непомилуева (1974) считает, что вышесредние урожаи повторяются примерно через 8—10 лет в северной тайге и через 5—6 лет в средней, причем у северного предела произрастания кедра хорошие и высокие урожаи не формируются. Таким образом, в общем подтверждается вывод Д. Н. Данилова, повторенный Л. Ф. Правдиным (1963), об увеличении частоты урожайных годов с севера на юг и с запада на восток, но разница в частоте больше при сравнении крайних северных кедровников, с южными, чем западных с восточными. В горах частота урожаев увеличивается при спуске от верхнего предела произрастания кедра к черневому подпоясу (по А. И. Ирошникову и В. Н. Воробьеву).
При определении урожайности какого-либо массива или целого географического района к периодичности дополняются коррективы, связанные с различиями в урожайности от возраста, состава насаждений, полноты, типа леса, особенностей развития деревьев.
Вопрос о влиянии возраста на урожайность в общих чертах был рассмотрен выше. Было отмечено, что со времени вступления в плодоношение начинается интенсивное повышение орехопродуктивности, затем по мере приближения к максимуму этот рост замедляется и после достижения пика начинается его медленное снижение. В конце жизни поколения древостоя происходит интенсивное падение урожайности. Нередко последний период проследить невозможно из-за отсутствия самых старых насаждений. Лишь среди кедровников сильно переувлажненного ряда типов леса нетрудно найти отдельные поколения кедра, относящиеся к этапу разрушения древостоя, в которых наблюдается очень слабое семеношение.
Широкий возрастной диапазон повышенных урожаев вместе с преобладанием среди кедровников спелых и перестойных насаждений, лежащих как раз в этом диапазоне, позволяет в известной мере исключить возрастной фактор из числа осложняющих при сравнении орехопродуктивности кедровников из разных географических районов.
Влияние состава древостоев на урожайность довольно однозначно: чем выше участие кедра в составе, тем урожайнее насаждение. Связь прямо пропорциональная. Более того, В. А. Поварницын (1944) и другие исследователи отметили, что при увеличении участия в составе ели и пихты происходит не только общее уменьшение орехопродуктивности с 1 га, но и отдельных деревьев.
Сложнее связь урожайности с полнотой. Орехопродуктивность отдельных деревьев тесно связана со степенью развития их крон: чем развитее крона, тем выше урожай. Если в густых насаждениях на деревьях даже в лучшие по урожайности годы плодоносят лишь самые верхние части крон и образуется всего по нескольку десятков шишек, то у отдельно растущих деревьев и в рединах в плодоношении участвует вся поверхность крон и урожай исчисляется сотнями шишек, а иногда несколькими тысячами. Поэтому вполне понятными становятся рекомендации по разреживанию кедровников с целью лучшего развития крон у них и получения больших урожаев. Но орехопродуктивность насаждений зависит не только от урожайности составляющих его отдельных деревьев, но и от количества этих деревьев на единице площади, т. е. густоты насаждения. Последнее в лесоводстве чаще всего определяется полнотой.
Очевидно, что оптимальной будет та полнота, при которой на единицу площади кедровника образуется максимальная сумма площадей плодоносящих поверхностей крон.
Однако в отношении оптимальной полноты для семеношения кедра нет единого мнения. Одни исследователи считают ее при показателе 0,5, другие 0,2—0,3, третьи 0,7 и выше. На основе проведенных Ю. Б. Алексеевым (1973) исследований в томских припоселковых кедровниках выявлена дифференцированная полнота в зависимости от средних диаметров древостоев, которая составляет среднюю оптимальную полноту около 0,5—0,6.
Вместе с тем есть немало случаев, в которых установлена прямая зависимость между полнотой и орехопродуктивностью: чем выше полнота, тем выше урожай. Такое положение отметили, например, В. Н. Воробьев и Г. А. Перцев для типов леса Северо-Восточного Алтая, А. М. Кожевников и В. М. Зубарев для Забайкалья, А. И. Ирошников для Лено-Илимского междуречья и северо-западной части Восточного Саяна, Л. И. Крестьяшин для Восточного Саяна.
В некоторой мере увеличение значений полноты, при которых наблюдается лучшее плодоношение в горах (при ступенчатом расположении крон) и по мере движения с запада на восток, действительно можно объяснить влиянием повышения освещенности. Но существуют и другие причины, обусловливающие в ряде случаев лучшее плодоношение насаждений с более высокими полнотами. На них указал А. И. Ирошников. Худшее плодоношение низкополнотных насаждений в ряде районов он связывает со слабым развитием крон у деревьев, имеющих происхождение из смешанных высокополнотных древостоев, осветленных на поздних этапах жизни, когда способность к разрастанию крон ослаблена. Те же низкополнотные древостой, которые смолоду развивались при меньшей густоте, имеют высокие показатели плодоношения.
Отсюда напрашивается практический лесоводственный вывод, что в целях повышения орехопродуктивности кедровников из кедра сибирского разреживание в них надо проводить в молодости (в фазах 20—40 лет), поддерживая полноту в пределах 0,4—0,6 в равнинных условиях и 0,5—0,7 в горах.
Так же, как и в случае с составом, довольно согласованны сведения о зависимости урожайности от типов леса: наибольшей семенной продуктивностью обладают самые высокопродуктивные насаждения. Более того, подобная связь обнаруживается при сравнении древостоев не только из одного географического района, но и, как показал А. И. Ирошников и др., из довольно отдаленных друг от друга районов — Лено-Илимского междуречья, Восточного и Западного Саяна при сходных типах леса.
Различия в таксационном облике кедровников по районам, разный породный состав изученных насаждений, неравномерность плодоношения по годам и невысокая точность определения урожаев — все это обусловило большую пестроту в результатах определения урожайности кедровников по ареалу. Так, Г. В. Крылов, обобщая материалы исследований по Западной Сибири, приводит данные средних урожаев в подзонах северной тайги в 10—20 кг/га; средней тайги 40—60 кг/га для мшистых кедровников, и в южной тайге (для разнотравных) 120 кг/га. Максимальные урожаи в лучших типах леса в припоселковых кедровниках дают ореха от 800 до 3000 кг/га (Крылов, 1961). Л. Ф. Правдин (1963) отметил величину максимальных урожаев в 250 кг/га, среднюю урожайность зеленомошных кедровников 125—150 кг/га и превосходство урожаев в припоселковых кедровниках над таежными.
Приведены данные об урожайности кедровников в различных географических районах, она дана по наиболее распространенным группам типов леса для насаждений в возрасте полного (наивысшего) плодоношения. Разные показатели средней урожайности обусловлены различиями насаждений в пределах групп типов леса — по полноте, составу, типу леса и т. п. Второй предел (максимальной урожайности) относится к насаждениям лучших типов леса в этой группе с оптимальной для плодоношения полнотой, наивысшим участием кедра в составе и лучшими климатическими циклами (достаточно влажными периодами).
Как видим, в целом урожайность как интегрирующий показатель жизнедеятельности кедра в географическом плане отражает те же закономерности, что и показатели роста; повышение по мере продвижения с севера на юг и от верхних горных поясов к нижним, т. е. довольно тесную сопряженность с улучшением гидротермических условий — теплообеспеченностью, а также необходимым количеством и своевременностью осадков.
Несколько иные данные по возрастным категориям получены В. Ф. Парфеновым (1979) для среднегорных кедровников Сибири в условиях: Северо-Восточного Алтая с циклоническим климатом (I); Восточного Саяна с переходным климатом от циклонического к антициклоническому (II); Юго-Западного Забайкалья с антициклоническим климатом (III).
Урожаи и урожайность до сих пор характеризовались нами на основании подсчета шишек на ветвях или следов от развившихся шишек с пересчетом на орех с гектара по выходу семян из шишек.
Большинство исследователей называет такие урожаи биологическими, или фактическими, в отличие от промышленных, или возможных для сбора, урожаев.
Л. Ф. Правдин (1963) различает три категории урожаев; возможный, определяемый общим числом заложившихся женских шишек, фактический, сохраняющийся до времени Заготовки, и промышленный, который может быть собран заготовителем, Фактический урожай, по Л. Ф. Правдину, равен возможному без опада, а промышленный — фактическому без потерь при заготовке ореха.
Определение возможного (потенциала) урожая по числу заложившихся женских шишек имеет значение при изучении факторов обусловленности процессов плодоношения и прогнозирования фактических и промышленных урожаев. Промышленный урожай ореха, т. е. та его часть, которая доходит до потребителя, составляет 40—50% возможного урожая, остальные 50—60% приходятся на отпад и другие потери.
В потерях семян, определяющих промышленные или возможные для сбора, урожаи, следует отличать ту часть, которая связана со сбором шишек и семян, например потери от оставления шишек во время и в процессе сбора (на деревьях и на земле), потери при обработке шишек и потери, связанные с потреблением семян лесными птицами и зверями. Если первые потери при некотором допущении можно все-таки принять за мало изменяющиеся по годам и учитывать, отнимая определенный процент из данных о фактических урожаях, то потери от птиц и зверей очень изменчивы и нередко в существенной мере определяют величину возможного сбора семян. Они зависят от уровня урожаев года, численности в данном году птиц и зверей, потребляющих семена, от доли кедровников среди насаждений района и ряда прочих факторов. Особенно большой удельный вес в потреблении фактического урожая приходится на деятельность кедровок и белок (по А. И. Каляеву, В. В. Криницкому). Известны многочисленные случаи, когда кедровки уничтожали весь урожай в годы низкой урожайности ореха и довольно значительную долю в годы высоких урожаев. Так, в 1960 г. на Алтае в среднем горном подпоясе кедровками был выбран орех из 79% созревших шишек; в нижнем подпоясе — более 80%. Кроме того, серьезными потребителями кедрового ореха являются соболь, куница, бурундук и медведь. На почве при опадении шишек к ним присоединяются различные мыши, полевки, а из птиц, кроме кедровки, также глухари, клесты, дубоносы, голуби, дятлы. В результате их совместной деятельности уничтожается значительная часть фактического урожая. Установлено, что при слабых урожаях в горно-таежном подпоясе хорошие урожаи соседнего черневого подпояса (до 250 кг/га) бывают полностью расхищены кедровками и другими птицами до начала сбора ореха.
Почти все исследователи единодушны в том, что отсутствие урожаев в отдельные годы бывает не абсолютным, его таким делают лесные птицы и звери, нередко расхищая шишки до времени вызревания. Учитывая размеры различных потерь, можно определить количество возможного урожая.
Исследованиями, проведенными в начале 30-х гг. Институтом кедра, была сделана попытка оценить все районы произрастания кедра сибирского по величине возможного среднего сбора орехов. При расчете учитывались орехопродуктивность древостоев и примерные потери, а также доступность проведения сборов. Эти материалы были обобщены в монографии В. А. Поварницына (1944).
Зная площади доступных для освоения кедровников, можно ориентировочно определить потенциальный размер количества возможного сбора ореха при среднем урожае. Для большинства сибирских основных районов произрастания кедра сибирского возможный средний ежегодный сбор ореха с 1 га определяется довольно близкими и не очень высокими количествами.