Экологические особенности кедра сибирского


Хотя по происхождению кедр сибирский относится к горным лесообразующим породам, в настоящее время он занимает как горные, так и обширные равнинные территории.

Сам ареал кедра сибирского в центре таежной зоны северной части Евразии, в основном в Сибири, свидетельствует о нем как о морозоустойчивой континентальной относительно влаголюбивой лесной породе.

Зимостойкость и малотребовательность кедра сибирского к теплу подтверждаются также очень низкими температурами воздуха в северных пределах его ареала на равнине и плоскогорьях и у верхних пределов распространения его в горах, где зимние температуры в Восточной Сибири достигают — 50°С. На малую требовательность к теплу указывает также ограниченность вегетационного и безморозного периодов, с которыми он вполне мирится. Так, в горах в отдельные годы не бывает без заморозков ни одного месяца.

Экспериментальные данные по промораживанию побегов в термокамерах показали, что по зимостойкости кедр уступает лишь лиственнице, выдерживая температуру зимой до — 60°С, а весной до — 50°С (по Хлебниковой, Гире, Коловскому).

Максимальная теплообеспеченность кедра на севере Западной Сибири по суммам температур выше 5°С равна примерно 1100°, а выше 10°С — 850°. По Т. П. Некрасовой, для роста кедра минимальная теплообеспеченность по сумме среднесуточных температур выше 10°С равна 1000°, а по Н. И. Непомилуевой (1974), для Коми АССР всего 600°. Еще более низкую сумму температур выше 10° (500°) С в качестве минимальной, при которой может произрастать кедр, привел И. А. Бех.

На Северо-Восточном Алтае кедр произрастает на высоте около 2000 м над ур. м. при суммах температур выше 5°С равных 850°, выше 10°С — 630°.

На Западно-Сибирской равнине кедр на севере смещается в более теплые условия долин рек, а в Якутии, где большая континентальность климата, кедр предпочитает увлажненные в средней и несколько выше средней степени почвы верхних частей пологих склонов и вершины увалов с высотой 450—650 м над ур. м. со сравнительно высокой постоянной влажностью воздуха, увеличивающейся с подъемом местности над уровнем моря.

Такую же реакцию кедр проявляет в худших эдафических условиях произрастания в более южных районах, что можно наблюдать в сфагновых, травяно-болотных и долгомошниковых типах леса. Если в первые годы жизни он мирится с условиями довольно высокого затенения, то в последующие потребность в освещенности возрастает.

Кедр сибирский, как и кедр европейский, считаются породами теневыносливыми и в общей шкале их ставят за пихтой сибирской и елью. Теневыносливость проявляется в способности молодых поколений деревьев длительное время довольствоваться незначительной освещенностью под пологом верхних ярусов и образовывать сомкнутые древостой в смеси с пихтой и елью.

Вместе с тем теневыносливость кедра ни в коей мере не является показателем его потребности в затенении. Опыт выращивания посадочного материала в питомниках и сравнение роста в лесных культурах под пологом леса и на открытых площадях свидетельствует о лучшем росте кедра при полной освещенности (по В. Н. Габееву). По отношению к влаге кедр считается требовательной породой, в особенности к влажности воздуха.

При относительно влажном воздухе (в горах), отмечает Г. В. Крылов (1961), кедр селится в горах на гранитах, замещая на высоте 1000 м сосну. По его наблюдениям, кедр не встречается в Западной Сибири в районах, где среднегодовая относительная влажность воздуха в 13 ч менее 60%, а наименее влажного месяца — 50%.

Н. П. Поликарпов и Д. И. Назимова считают кедр очень требовательным к влажности воздуха и умеренности температурных колебаний. По их мнению, кедр не встречается в районах со среднемесячной относительной влажностью воздуха в 13 ч ниже 45% и среднегодовой амплитудой температур более 35°С.

Малой относительной влажностью воздуха и ее резкими колебаниями объясняет Н. С. Лебединова отсутствие кедра на южных, западных и восточных склонах долины Телецкого озера в районе Чулышмана, где годовое количество осадков составляет около 500 мм.

К почвам кедр малотребователен. В условиях достаточной влажности он произрастает почти на всех их типах и разностях. Мирится с влагоизбыточными почвами как при проточном увлажнении, так и в застойном. Растет даже на сфагновых болотах. Лишь у северной границы своего распространения кедр избегает болотных почв, предпочитая дренированные аллювиальные, супесчаные. Таким образом, кедр сибирский имеет широкую экологическую амплитуду. Этим в значительной мере объясняется обширность его географического ареала.

У лесных древесных пород реакция на оптимум экологических условий наглядно проявляется в росте по высоте, что нашло отражение в бонитетной оценке условий местопроизрастания. В лучших условиях кедр по высоте стволов достигает 45 м, что соответствует Iа классу бонитета; в худших становится низкорослым деревцем (рямовый кедр) или даже кустарником (гольцовый кедр). Последнее явление часто можно встретить выше границы леса в горах, что раньше принималось даже за существование там особых его разновидностей.

Кустообразную форму кедра можно наблюдать и на северном пределе произрастания, причем не только в заболоченных условиях местопроизрастания, но и на песчаных гривах в не защищенных от ветра местах.

Наблюдения за ростом деревьев и продолжительностью их жизни в различных частях ареала показывают, что экологический оптимум кедра приурочен к низкогорным районам Алтая и Западного Саяна. В этих районах встречаются насаждения, превышающие по высоте 40 м. Таковы, например, долинные папоротниковые кедровники Северо-Восточного Алтая. Максимальная высота деревьев кедра в них достигает 45 м. Л. П. Брысова и И. А. Коротков зафиксировали максимальную высоту кедра 44 м в кедровнике пихтовом крупнотравном, расположенном в северной части Прителецкого района на абсолютной высоте около 400 м над ур. м. На Западном Саяне Н. П. Поликарпов и Д. И. Назимова отметили ряд кедровников в среднем темнохвойном подпоясе с максимальной высотой кедра около 40 м.

Если проанализировать изменение высоты у кедра в сопряженности с отдельными климатическими факторами по всему ареалу в отношении выявления оптимальных условий для его роста, то можно сделать вывод, что кедр сибирский — не только влаго-, но и достаточно теплолюбивая древесная порода. Максимального развития его деревья достигают на Алтае и в Саянах в районах с циклоническим климатом, где теплообеспеченность по суммам температур за период с температурами выше 10°С находится в пределах 1600—1800°С.

Кедр сибирский в Западной Сибири почти на всем протяжении с севера на юг является коренной породой плакорных местообитаний, уступая доминирующие позиции другим породам лишь на окраинах ареала. На севере он уступает их лиственнице сибирской (Сукачева), а на юге — березе с осиной, да и то в последнем случае часто не без содействия человека.

На Западно-Сибирской равнине отчетливо проявляется приуроченность наиболее высокобонитетных и продуктивных кедровников к южной части ареала кедра, к так называемому «гребню» оптимального соотношения тепла и влаги, выявленному климатологом Д. И. Абрамовичем. Этот оптимум соотношения атмосферного тепла и влаги, как вычислил Г. В. Крылов (1961), проходит также по низкогорным районам Западного Саяна, Кузбасса (Салаира, Кузнецкого нагорья), Северо-Восточного и Юго-Западного Алтая, где лесоустройством выявлены самые лучшие древостой кедра сибирского.

В горах, как отмечено выше, при условии достаточной обеспеченности влагой высота кедра сибирского имеет тенденцию увеличиваться с нарастанием тепла. Максимальные по высоте деревья произрастают на Алтае в нижнем, так называемом черневом подпоясе, характеризующемся годовым количеством осадков более 800 мм и суммой температур выше 10°С около 1700—1800°С. Здесь же Г. В. Крыловым (1961) зафиксировано наибольшее долголетие (850 лет) деревьев кедра.

Площадь района экологического оптимума по сравнению с площадью ареала кедра невелика, а его расположение имеет отчетливую сдвинутость к юго-западному краю ареала. В районе экологического оптимума в настоящее время преобладание кедровников сохранилось лишь в отдельных участках на крутых прогреваемых склонах, а в большинстве глубоких ущелий кедр вытеснен пихтой сибирской.

Причина снижения распространения кедра в районе экологического оптимума заключается в его меньшей конкурентной силе по сравнению с пихтой. Последняя к своим преимуществам в теневыносливости, быстроте роста смолоду, в обсеменительной способности находит здесь так же, как кедр, оптимальные условия для роста по теплу, влаге и плодородию почв.

Кедр в районе экологического оптимума и близких к нему по климатическим условиям районах, где господствует пихта, произрастает в худших условиях, на местах с маломощными почвами, избыточно переувлажненных или, наоборот, относительно сухих.

Немало современных пихтовых насаждений в районе экологического оптимума сформировалось на месте кедровых не без помощи человека. Часть пихтачей здесь является определенной стадией в восстановительной динамике кедровых лесов после пожаров или размножения сибирского шелкопряда, поэтому современное распространение пихты превышает площади, принадлежавшие ей раньше (100—150 лет назад).

В лесоводственном отношении важно знать, что площади, занятые в настоящее время пихтой, вполне пригодны для выращивания кедра. Более того, многие из них могут, а следовательно, учитывая более высокую ценность кедра, должны стать участками наивысшей продуктивности кедра сибирского.

Таким образом, кедр сибирский, заняв обширный ареал и произрастая на самых различных почвах, образует сильно развитую корневую систему, которая чаще всего расположена в верхнем почвенном горизонте. Особенно сильно это проявляется близ северных пределов и высоко в горах, где часто корневые системы деревьев кедра переплетаются между собой и образуют как бы плотную решетку. Только на хорошо дренированных почвах с легким механическим составом у него развиваются мощные корни якорного типа, проникающие в глубь почвы на 2—3 м. Стержневой корень растет только в первые 20—30 лет, глубже 30 см в почву не идет, т. е. не выходит за пределы гумусного горизонта. Якорные корни заходят в почву на глубину от 80 до 200 см. Они совместна с толстыми корневыми лапами обеспечивают прочную опору для мощной надземной части дерева. Примерно к 40 годам корневая система кедра приобретает все основные черты, характерные для данной породы. Позднее происходит только удлинение и утолщение корней. У деревьев старше 40 лет число корней зависит от наличия условий для их роста и наибольшим оказывается там, где пет помех со стороны других деревьев. Поэтому у дерева на опушке леса корней в 5—6 раз больше, чем в насаждениях средней сомкнутости, и в 8—9 раз больше, чем у дерева, стесненного в росте. У деревьев, произрастающих на опушке, Т. П. Некрасова (1964) находила до 11 порядков ветвления корней, тогда как в среднесомкнутых насаждениях их количество не превышало 6—7. У свободно стоящих кедров корни равномерно охватывают площадь, далеко выходя за пределы кроны, а у деревьев, окруженных другими, большинство корней углубляется в почву и лишь некоторые разрастаются в промежутках между кронами.

На увлажненных участках корневая система кедра развивается во всех основных чертах так же, как на дренированных почвах. Однако ввиду близкого стояния грунтовых вод весь профиль корневой системы укорочен. В пониженных, слабопрогреваемых местах корни сильно разветвлены и расположены близко к поверхности. На сильно увлажненных почвах у кедра появляются придаточные корни. У подроста кедра в возрасте 10—12 лет, находящегося под пологом леса, часть боковых корней отмирает и площадь питания одного растения в 10—15 раз меньше, чем у подроста, растущего на вырубке.

Живые окончания скелетных корней располагаются непосредственно под лесной подстилкой и бывают двух типов: шнуровидные, быстрого роста, функция которых — вынесение скелетных корней на свободные площади питания, и более короткие и тонкие корни, несущие систему корешков с микоризой. Их функция — освоение почвенной толщи, занятой шнуровидными корнями; 90% ростовых окончаний обоих типов вмещаются в верхнем 20-сантиметровом слое почвы, остальные заходят вглубь на 150—160 см.

Р. Н. Иванова на корнях кедра сибирского обнаружила семь форм микоризы: войлочно-пушистую, шнуровидную, нитчатую, вильчатую, клубеньковую, коралловидную и простую.

У подроста кедра наиболее распространены простая и вильчатая микоризы. В подстилке из полуразложившихся листьев чаще развиваются войлочно-пушистая и нитчатая микоризы. В минеральном слое почвы обычно встречается клубеньковая микориза, имеющая у кедра розоватый оттенок. На корнях старых кедров развивается преимущественно коралловидная микориза. На ростовых корешках имеются корневые волоски, микориза обычно отсутствует.

В последние годы отмечена значительная ветровальность кедра как в горах, так и на равнине, особенно резко проявляемая при оставлении одиночных семенных деревьев на сплошных вырубках.

Кедр размножается семенным путем, известны лишь очень редкие случаи его самопрививок, да и то чаще всего произошли они от заноса кедровых семян в дупла и трещины стволов других пород. В настоящее время хорошо разработаны методы вегетативного размножения кедра прививкой черенками на подвое как из кедра, так и сосны. В основном их используют сейчас в семеноводческих работах при размножении плюсовых деревьев для сохранения селекционных качеств отдельных форм (по орехопродуктивности, масличности семян и т. д.). Известны исследования по использованию прививок кедра на сосну в отношении продвижения кедра южнее естественного ареала и др. Но главным способом искусственного его размножения является, как и в природе, семейной, и на его основе создано лесокультурное направление по выращиванию сеянцев и саженцев кедра в промышленных механизированных питомниках и лесных культурах.