Природа фотосинтеза

Основная особенность процесса фотосинтеза — это происходящее в ходе его разложение молекул воды под действием энергии света. При этом кислород из воды выделяется в виде свободного газа, а водород идет на восстановление углекислоты, частично внедряясь в молекулу, частично отнимая у нее кислород.

Природа фотосинтезаУсвоение углекислоты сопровождается накоплением в продуктах фотосинтеза энергии. В продуктах, образовавшихся при усвоении одного грамм-моля углекислоты (44 г), запасается 112 ккал энергии.

Грамм-моль различных веществ это такое их количество, в котором находится одно и то же число молекул (число Авогадро) каждого этого вещества. Иначе говоря, грамм-моль — это количество в граммах определенного вещества, соответствующее его молекулярному весу. Для углекислого газа это 44 г, для воды — 18 г.

Однако это только часть той энергии, которую растению необходимо поглотить, чтобы осуществился процесс фотосинтеза с усвоением грамм-моля CO3 — углекислоты.

Фотосинтез — процесс сложный, многоступенчатый. В каждой из стадии этого процесса превращающаяся энергия используется с некоторыми потерями (т. е. с КПД меньшим, чем 1 или 100%). В конечном итоге в продуктах фотосинтеза запасается только часть энергии, которую должен поглотить лист растения для обеспечения хода процесса. При этом в разных условиях КПД фотосинтеза сильно меняется. Задача изучения процесса фотосинтеза и состоит в том, чтобы выяснять теоретически достижимые максимальные его КПД и находить способы повышать его до теоретически возможных.

И то и другое определяется особенностями отдельных реакций, из которых складывается процесс фотосинтеза.

Важнейшая особенность процесса фотосинтеза в том, что в нем участвуют одновременно световые, чисто фотохимические реакции, которые идут под непосредственным влиянием энергии поглощаемого света, и так называемые темновые — энзиматические. Ход темновых реакций ускоряется и регулируется активными веществами — энзимами, или ферментами, и не требует непосредственного участия энергии света.

Упрощенная схема связей между фотохимическими и темповыми (энзиматическими) реакциями фотосинтеза

Упрощенная схема связей между фотохимическими и темповыми (энзиматическими) реакциями фотосинтеза

Схематически соотношение между этими реакциями можно изобразить так, как это сделано на рисунке. Поглощая свет, фотохимически активное зеленое вещество — хлорофилл становится высокоактивным и обогащает энергией элементы молекул воды — водород и кислород. Затем идут серии ступенчатых темновых реакций. Движущей силой этих реакций служит ранее, поглощенная энергия света, но уже превращенная в энергию химическую. Темновые реакции идут в несколько ступеней и с частичной потерей приобретенной в световой стадии энергии. При этом водород и кислород передаются последовательно на ряд активных переносчиков, а в конце концов водород на CO2 — углекислоту, образуя конечные продукты процесса фотосинтеза — органические вещества, а кислород выделяется в виде свободного газа.

Скорость протекания обычных химических реакций, в том числе и темновых реакций фотосинтеза, обычно зависит от температуры. Повышение температуры приводит молекулы реагирующих веществ в возбужденное состояние, ускоряет их движение, а тем самым столкновения между собой и ход реакций.

Что же касается фотохимических световых реакций, то они практически не зависят от изменения температуры в биологически допустимых пределах. Происходит это потому, что молекулы веществ, поглощающих энергию света, обогащаются ею столь сильно, что изменение температуры практически не имеет существенного значения и не влияет на повышение энергии возбуждения. Знание этих особенностей дает возможность не только демонстрировать, но и изучать фотохимические и темновые реакции, участвующие в процессе фотосинтеза.

Световые кривые фотосинтеза растений с активным и малоактивным фотосинтетическим аппаратом

Световые кривые фотосинтеза растений с активным (1, 2) и малоактивным (3, 4) фотосинтетическим аппаратом. Пунктиром обозначен ход фотосинтеза при пониженных температурах

Так, при низких интенсивностях света потенциальная работоспособность систем фотохимических и энзиматических реакций фотосинтеза обычно бывает далеко не исчерпанной. В этих условиях уровень фотосинтеза лимитируется ограниченным количеством энергии света, которая вводится в реакцию через фотохимические активные системы. Эти фотохимические реакции на изменение температур не отзывчивы. А потому при низких интенсивностях света не отзывается на изменение температур и фотосинтез.

Потенциальная работоспособность фотохимического светового аппарата фотосинтеза обычно велика и не исчерпывается даже при высоких интенсивностях света. Но при высоких интенсивностях света частично или даже полностью исчерпывается запас активности и пропускная способность темновых, энзиматических реакций. Но они отзывчивы на изменения температуры. Поэтому повышение температур в зоне высоких интенсивностей света обычно усиливает фотосинтез, активизируя течения темновых реакций.

Однако в ряде случаев в растениях может сформироваться фотосинтетический аппарат с неполноценной фотохимической частью. В этом случае и общая крутизна подъема световых кривых и уровень плато бывает низким. Кроме того, не наблюдается отзывчивости на повышение температур даже в зоне высоких интенсивностей света, так как и здесь процесс лимитируется малоактивной фотохимической системой.

Анализируя световые кривые фотосинтеза, мы можем изучать состояние фотосинтетического аппарата растений и находить способы его улучшений и активизации.