Повидовой обзор рыжей полевки


Общая характеристика меха. Волосяной покров рыжей полевки значительно отличается от меха несекомоядных и лесной мышовки не только густотой и линейными размерами волос, но и формой стержня, его микроскопическим строением, а также групповым расположением волос на шкурке.

Отсутствует характерная для насекомоядных сегментация волос. Стержни волос расположены наклонно к поверхности кожи и образуют отчетливые «потоки», направленные к хвосту. Волосы растут пучками, состоящими из 2—4 пуховых или одного остевого и 2—3 пуховых волос, реже встречаются пучки из одних остевых. Вокруг каждого направляющего волоса группируются по 2—3 таких пучка, образуя сложные комплексы с различным сочетанием волос всех категорий.

Мех относительно длинный и густой. Окраска его яркая с заметным преобладанием темных, ржаво-коричневых и рыже-красных тонов на спине, рыже-серых на боках и светло-серых на брюшке, причем переходы в окраске различных частей тела постепенные. Особенно эффектны зверьки во вновь сформированном зимнем мехе с густыми, длинными, блестящими волосами более светлых и ярких оттенков.

Дифференциация волос. В отношении дифференциации волос полевок, в том числе и рыжей, имеются различные мнения. С. И. Огнев (1950) и Т. М. Кулаева (1958) выделяют в мехе рыжих полевок четыре категории волос: направляющие, остевые, промежуточные (по Огневу, это остевые II порядка) и пуховые, М. Я. Марвин (1966а, 1974) — две остевые и пуховые (с подразделением первых на направляющие и собственно ость, вторых — на промежуточные и пуховые). И. М. Громов и И. Я. Поляков (1977), как и Т. М. Кулаева, различают у рыжей полевки четыре типа волос: направляющие, остевые, промежуточные и пуховые, а Виро (Viro, 1979) —тоже четыре, но несколько иной номенклатуры: направляющие, собственно промежуточные, промежуточные пуховые и пуховые. Наконец, В. Е. Соколов и Л. Н. Скурат (1981) дифференцируют шерстный покров рыжей полевки на три категории волос: направляющие, остевые и пуховые, а выделяемые другими авторами промежуточные волосы считают остевыми (или пуховыми) волосами разных размерных порядков. Этой точки зрения придерживаемся и мы.

Направляющие волосы наиболее толстые и длинные, с прямым веретеновидной формы стержнем и хорошо выраженной гранной. Перехват перед гранной отсутствует, а сама гранна сильно вытянута вдоль всего волоса и в верхней части переходит в длинный, постепенно утончающийся кончик. Благодаря проходящему по одной из сторон гранны продольному желобку (напомним, что волосы насекомоядных млекопитающих имеют по два таких желобка) поперечный срез направляющего волоса имеет характерную форму овала с хорошо заметным боковым углублением. Терминальная и прикорневая части зрелого волоса бесцветны, а остальная часть стержня однотонного темно-коричневого, почти черного цвета, постепенно бледнеющего к вершине. Направляющие волосы брюшка окрашены светлее, чем на других участках туловища, многие из них совершенно белые.

Кутикула представлена чешуйчатыми клетками некольцевидного типа, но строение их в прикорневой зоне и гранне различно. У основания волоса чешуйки сильно удлинены и имеют неправильную форму со свободным зубчатым краем, обращенным к вершине волоса, а в области гранны приобретают вид поперечных лентовидных поясков, плотно охватывающих стержень и придающих ему своеобразную поперечную исчерченность. Корковый слой, составляющий вместе с кутикулой в среднем 15% общей толщины волоса, развит относительно слабо. Этим, вероятно, и объясняется небольшая, по сравнению с насекомоядными, прочность волос полевок на разрыв, ломкость и малая эластичность их стержней. Как и у землероек, корковый слой волоса представлен у рыжей полевки веретеновидными вакуолизированными клетками, но в отличие от них в нем содержится пигмент и, кроме того, он более равномерно распределен по длине волоса.

Сердцевинный канал, достигающий в толщину 44—50 мкм (84—85% от общего диаметра стержня), просматривается по всей длине волоса. В самой широкой части гранны он состоит из 4—5 рядов сердцевинных клеток, а по направлению к вершине и основанию волоса сердцевина постепенно переходит в двухрядную и затем однорядную. Пигментные клетки, перемежающиеся с воздухоносными полостями, распределены по всему стержню равномерно, но в гранне черный пигмент заменяется коричневым, что придает направляющему волосу своеобразную зональную окраску.

Количество направляющих волос в мехе рыжей полевки значительно больше, чем у насекомоядных млекопитающих, и составляет летом 8—14, а зимой — 9—24 экз. на 4 мм2 (соответственно 2.9—4.1 и 2.4—4.0% от общего числа волос на шкурке). При этом, вопреки указанию Т. М. Кулаевой (1958) об отсутствии направляющих волос на брюшке, их здесь даже больше, чем на спине и боках. На разных участках шкурки длина и толщина направляющих волос закономерно изменяются. Самые длинные и толстые волосы растут на хребте, ближе к крестцу, а самые короткие и тонкие — на брюшке; на боках волосы рассматриваемой категории занимают по линейным промерам промежуточное положение. Весьма существенны и сезонные различия: зимой направляющие волосы на 0.9—1.2 мм длиннее и на 3—10.8 мкм тоньше, чем летом.

Остевые волосы близки по строению к направляющим, но отличаются от них хорошо выраженным сужением стержня под гранной (так называемая «шейка») и уплощением самой гранны (она укорочена и имеет характерную ланцетовидную формуй Как и у насекомоядных, в области сужения стержень поворачивается вдоль оси на 180°, но клеточное строение сердцевины не нарушается и пигмент не исчезает. В месте перетяжки волос не только поворачивается, но и слегка сгибается, в результате чего широкие гранны остевых прикрывают более короткие и тонкие пуховые волосы, предохраняя их от механических повреждений и свойлачивания.

У остевых волос корковый слой развит несколько сильнее, чем у направляющих, и составляет вместе с кутикулой 18—29%. Тем не менее остевые волосы легко обрываются в перетяжке при малейшем натяжении, иногда даже при измерении. Это, очевидно, связано с тем, что у рыжей полевки в области шейки наблюдается сужение всего стержня, а не только сердцевинного канала, как у насекомоядных. Нелишне напомнить, что у последних утончение сердцевины компенсируется увеличением мощности коркового слоя, а у грызунов этого нет.

Кутикула остевых волос состоит из чешуйчатых клеток некольцевидного типа. В прикорневой зоне и в месте сужения чешуйки имеют неправильную удлиненную форму с неровными зубчатыми краями, а в области гранны приобретают вид узких поперечных лент, плотно охватывающих стержень. Количество сердцевинных клеток меняется по длине волоса: у основания и в нитевидном кончике они группируются в один вертикальный ряд, затем в два и, наконец, в гранне представлены 3—4 рядами. Толщина сердцевины колеблется от 14—15 мкм зимой до 39—41 мкм летом, что от общей толщины стержня составляет соответственно 71—80 и 80—82%.

Окраска остевых волос зональная. В тонкой цилиндрической части (ножка волоса) и в перетяжке содержатся зерна меланина, и этот участок стержня приобретает темно-серый, почти черный цвет, в гранне же находится более светлый желто-коричневый пигмент, придающий волосу красноватый или ржаво-бурый оттенок.

В наибольшем количестве остевые волосы встречаются на спине (летом 60, зимой 72 экз. на 4 мм2, что составляет 19.9 и 17.0% от общего числа волос), реже — на боках (28—60 на 4 мм2, 9.6— 14.0%) и еще меньше — на брюшке (14—27 на 4 мм2, 6.1—9.6%). В том же порядке изменяется и их длина: самые длинные остевые растут на спине (летом — 8.4 мм и зимой — 11.2 мм), на боку у них средние линейные размеры (8.0 и 9.9 мм), а на брюшке — минимальные (7.5 и 9.1 мм). Сезонные отличия особенно ярко проявляются в длине и толщине остевых. Зимой они на 2.1 мм (26.3%) длиннее и на 28.8 мкм (т. е. почти в 2.5 раза!) тоньше, чем летом.

Пуховые волосы — самые тонкие и короткие. Их цилиндрические, слегка извитые стержни в верхней части переходят в небольшую слабо выраженную гранну, отграниченную от основания волоса незначительным сужением (перетяжкой). Сердцевинный канал в этом месте не прерывается, но клетки его сильно вытягиваются и сужаются.

Кутикула пуховых волос в отличие от остевых построена из более мелких чешуйчатых клеток, а их конфигурация и характер распределения по стержню аналогичны. Сердцевина представлена одним рядом клеток, расположенных наклонно к продольной оси волоса, и прослеживается по всей его длине, кроме прикорневой зоны. Черный пигмент (меланин) заполняет клетки сердцевины вплоть до основания гранны. Сама же гранна или окрашена в коричневый цвет (волосы спины), или совершенно бесцветна (бока и брюшко). Из-за слабого развития коркового слоя, занимающего вместе с кутикулой 12—30% общей толщины стержня, пуховые волосы не отличаются прочностью. К тому же и корни их лежат в коже более поверхностно, чем у волос других категорий. Тем не менее это не мешает выполнению их главной функции — защиты организма от потери тепла. Более того, исключительная многочисленность пуховых волос (они образуют основу мехового покрова, составляя летом 77—90%, зимой — 81—86% от общего числа волос), а также извитость и минимальная толщина их стержней способствуют образованию в шерстном покрове, и прежде всего в подпуши, слоя «инертного воздуха». А это, как известно, главный фактор, определяющий термоизоляционные свойства меха.

В распределении пуховых волос на разных участках шкурки выявляется интересная закономерность. Если в абсолютных показателях (экз. на 4 мм2) их плотность снижается в направлении от боков к спине и затем к брюшку, то в относительных (доля пуховых, в % от общего числа волос всех категорий) — от брюшка к спине. Иными словами, чем реже мех, тем большую роль в его формировании играют пуховые волосы. Так, летом в мехе спины они составляют 76.9%, боков — 87.4, брюшка — 89.9%, зимой — соответственно 80.6, 82.9 и 89.9%. Длина пуховых волос также изменяется в дорсовентральном направлении: и летом, и зимой самые длинные пуховые волосы располагаются на спине (7.3 и 9.4 мм), средние по размерам — на боках (7.0 и 9.1 мм), а самые короткие — на брюшке (6.6 и 7.9 мм). При этом строение пуховых, подобно волосам других категорий, меняется по сезонам: зимой они на 1.1—2.1 мм длиннее и почти в 3 раза (на 15.8—17.4 мкм) тоньше, чем летом.

Плотность волосяного покрова. В ряду изученных нами мелких млекопитающих рыжая полевка по густоте волосяного покрова занимает последнее место. Это вполне согласуется как с весьма характерным для данного вида относительно высоким уровнем основного обмена, так и с общим несовершенством у него физической терморегуляции. Последнее лишь отчасти компенсируется действием химических механизмов гомойотермии и не исключает по крайней мере частичного регулирования теплопотерь с помощью термозащитных свойств покровов.

Густота волос рыжей полевки на различных участках тела неодинакова. Наибольшей величины она достигает на спине, где в летнее время насчитывается в среднем 10 направляющих, 60 остевых и 230 пуховых волос на 4 мм2 шкурки, и наименьшей — на брюшке: соответственно 9, 14 и 202. Зимой общая плотность меха возрастает в 1.3—1.5 раза (на спине — с 300 до 423, на боках — с 289 до 431, на брюшке — с 225 до 285 волос на 4 мм2), но соотношение кроющих и пуховых остается близким к летнему. Закономерное уменьшение густоты волос в направлении со спины на брюшко отмечено и у рыжих полевок других регионов, например Татарии и Урала. Обнаруженная Виро обратная зависимость между плотностью меха и размерами тела зверьков, говорящая об уменьшении густоты волос с ростом особи, выявляется и на нашем материале.

Толщина волос. Сезонные изменения данного показателя затрагивают в основном остевые и пуховые волосы, тогда как толщина направляющих варьирует незначительно. Так, если толщина остевых уменьшается от лета к зиме в 2.4—2.6 раза (на спине — с 49.1 до 20.1, на боках — с 45.4 до 18.8, на брюшке — с 50.0 до 19.3 мкм), а пуховых — в 2.4—2.5 (на спине — с 28.1 до 11.9, на боках — с 26.2 до 10.4, на брюшке — с 29.2 до 11.8 мкм), то направляющих всего на 10.2—16.3 %. Что же касается сердцевинного слоя, то его относительная толщина почти не меняется по сезонам, хотя по абсолютным показателям сердцевина зимних волос уступает таковой летних более чем в 2 раза.

Четкой закономерности в изменении толщины волос на различных участках шкурки установить не удалось, вырисовывается лишь некоторая тенденция к утолщению волос брюшка в летнем мехе.

Длина волос. По высоте волосяного покрова на теле рыжей полевки можно выделить три незаметно переходящие одна в другую зоны. Первая находится на спине, где остевые волосы зимнего меха достигают максимальной длины — в среднем 11.2 мм. Вторая, со средней длиной зимних остевых волос 9.9 мм, расположена на боках, а третья с остевыми 9.1 мм — на брюшке. По Б. Ф. Церевитинову (1958), это соответствует дорсальному типу топографии волосяного покрова, типичному для большинства наземных млекопитающих и характеризующемуся укорочением волос всех категорий от спины к брюшку.

Еще отчетливее сезонные изменения: зимние волосы всех категорий на 1—3 мм длиннее летних. Длина направляющих волос увеличивается к зиме с 10.2—12.2 до 11.4—13.1 мм (прирост составляет 8.2—11.7%), остевых — с 7.5—8.4 до 9.1—11.2 мм (21.3—33.3%), пуховых — с 6.6—7.3 до 7.9—9.4 мм (19.7— 30.0 %). Приблизительно в таком же масштабе изменяется длина волос и у полевок из других регионов. При сопоставлении по длине волос центральноевропейских, уральских, карельских и северофинских рыжих полевок обнаруживаются характерные географические отличия: высота меха увеличивается в направлении с юга и юго-востока на север и северо-запад, т. е. в соответствии с расположением зимних изотерм.

Теплоизоляционные свойства покровов. Коэффициенты теплопроводности, рассчитанные для сухих шкурок, позволяют сравнить термозащитные свойства покровов в различные сезоны и при разном состоянии меха. Согласно этим данным, зимний мех с более густым и высоким волосяным покровом обладает наилучшими теплоизоляционными свойствами, а летний — наихудшими. Это вполне соответствует отмеченным выше морфологическим отличиям зимнего и летнего меха и подтверждает связь теплопроводности шкурок с основными показателями структуры волосяного покрова. Тем не менее в период линьки теплозащитные качества шкурки еще более улучшаются, что, очевидно, обусловлено как увеличением густоты меха за счет совмещения подрастающих новых и сохраняющихся старых волос, так и значительным (в 4—5 раз) утолщением кожи.

В сравнении с насекомоядными млекопитающими, обладающими менее длинным, но зато более густым мехом, шкурки рыжей полевки отличаются достоверно более высокой теплопроводностью, следовательно, хуже удерживают внутреннее тепло. Сказывается, по-видимому, и отсутствие сегментации волос, которая у землероек препятствует сминаемости меха и способствует концентрации в нем инертного воздуха.

Линька. При изучении линьки рыжей полевки, как и других видов мелких млекопитающих, мы использовали данные картотеки добытых животных, просмотрели большую серию коллекционных шкурок, микроскопировали образцы кожи с различным функциональным состоянием покровов и т. д. Наряду с этим удалось проследить последовательность развития волосяного покрова у трех зверьков, родившихся в лаборатории. Они появились на свет совершенно голыми с нежной, розовой кожицей. На 3-й день жизни у новорожденных потемнела большая часть спины, тыльная поверхность задних лап и дорсальная сторона хвоста, что свидетельствует о закладке и формировании волосяного покрова. При этом брюшко, шея, передние конечности, низ задних лапок и хвоста оставались розовыми вплоть до пятых суток, когда на них появился едва заметный белый пушок. Одновременно с этим на темном фоне спины, а точнее на всей дорсальной поверхности тела, стали заметны едва пробившиеся волоски рыжеватого цвета, а на хвосте и лапках — темно-серого. На 7-й день не оставалось ни одного участка тела, где бы ни пробились волосы, причем на спине они были рыжие, а на нижней стороне тела — белые. Кожа сохраняла розовый цвет только там, где пробились белые волоски, на всех остальных участках она была темно-серой, почти черной. Лишь на 10-й день потемнела кожа на вентральной стороне туловища, а волосы, растущие здесь, стали серыми. С 10-го по 15-й день у молодых происходил дальнейший рост волос, но окраска меха и кожи не менялась. Зверьки выглядели рыже-серыми сверху, темно-серыми с боков и светло-серыми снизу, со стороны брюшка. При этом кожа была все еще темной, что указывает на продолжающийся рост волос. Очищение мездры от пигментации началось с 19-го дня жизни на дорсальной поверхности головы и закончилось к 21—22-му на груди. В результате уже в 23-дневном возрасте молодые зверьки и по окраске меха, и по внешнему виду практически неотличимы от взрослых.

По данным ряда авторов, у рыжей полевки в течение жизни мех сменяется несколько раз. Первая ювенильная линька начинается в возрасте 5 недель. Вскоре после нее проходит постювенильная линька, в процессе которой редкий и короткий серовато-коричневый мех сменяется на летний у прибылых, родившихся весной и в начале лета, или на зимний у родившихся в конце лета и осенью. В дальнейшем регулярная смена меха происходит весной и осенью. Она тесно связана с экологическими и внутренними факторами: половой активностью, беременностью, лактацией.

Наши исследования в общем подтверждают эти сведения. В условиях Карелии первую возрастную (ювенильную) линьку рыжие полевки претерпевают в полуторамесячном возрасте. Она связана, по-видимому, с выходом из гнезд и переходом к более активному наземному образу жизни, в процессе которого зверьки подвергаются воздействию новых, более изменчивых экологических условий. Смена меха происходит почти одновременно по всей шкурке, но все-таки на вентральной стороне тела она начинается раньше. Согласно принятой номенклатуре, это так называемая дорсальная, или сублатеральная линька. Общая продолжительность ювенильной линьки не более 10 дней, и в результате ее у прибылых зверьков ранних выводков появляется постювенильный летний мех, а у поздних — взрослый летний или даже зимний.

Многие авторы связывают начало ювенильной линьки у полевок с наступлением половой зрелости. Однако мы склонны разделить мнение А. И. Крыльцова (1958), который опровергает эту точку зрения, приводя примеры возрастной (ювенильной) и даже одной из двух сезонных линек, наблюдаемых у зверьков задолго до их полового созревания.

После ювенильной линьки следует постювенильная (в процессе ее полевки весеннего поколения приобретают взрослый летний, а осенью — зимний мех), а затем сезонные — осенняя и весенняя (будущего года). При этом у прибылых самцов и самок ранних выводков ювенильная, постювенильная и осенняя линьки сменяют одна другую практически без перерыва, так что разграничить их сроки не удается. То же можно сказать и о прибылых поздних выводков. В конце октября молодые полевки всех возрастов заканчивают линьку и в ноябре носят уже зимний мех.

У зимовавших самцов весенняя линька, судя по изменению числа линяющих и интенсивности смены меха, очень растянута и проходит с середины апреля по конец июня, а разгар ее (линяет 65—100 % зверьков со средней интенсивностью 5—25 %) — с третьей декады мая по вторую декаду июня. У самок линька начинается и проходит на 2—3 недели раньше — с начала апреля по май (67—100 % линяющих с интенсивностью 10—52%), но захватывает и первую половину июня. В дальнейшем (в конце июня—июле) число линяющих среди зимовавших полевок сокращается, а затем, в августе, снова увеличивается, достигая 80— 100 %. Возможно, в конце лета у них начинается осенняя линька, но проверить это трудно, так как большинство зимовавших зверьков к сентябрю погибает.

В мае чаще всего попадались зверьки с темной мездрой на брюшке и боках и светлой на спине. При этом подрост новых волос на брюшке составлял у них 2 мм, на боках — 1 —1.8, а на спине новых волос еще не было и даже пигментация мездры обнаруживалась только при микроскопировании. Это свидетельствует о том, что весенняя линька начинается на вентральной стороне, а заканчивается на дорсальной. У зимовавших самцов первыми весной линяют бока и конечности, затем сменяется мех на спине, брюшке и огузке. В июле линяют главным образом бока, а в августе — спина. У самок весенняя линька тоже начинается с боков, затем распространяется на брюшко и в последнюю очередь на спину и голову. В июле у них линяют бока и плечи, а в августе — отдельные участки на брюшке и боках. Летняя смена меха у прибылых самцов ранних выводков начинается с боков, после чего распространяется на голову, плечи, спину и живот. У самок этой возрастной группы во время летней (ювенильной или постювенильной) линьки первым сменяется мех на брюшке и боках, а затем на остальной части шкурки, кроме спины, вылинивающей позднее.

Осенняя линька прибылых и зимовавших зверьков сопровождается полной сменой меха и растянута с конца августа по октябрь включительно. Выпадение старых волос в этот период почти незаметно, так как идет медленно и начинается лишь после того, как длина новых волос достигнет уровня старых. Подрост зимнего меха при осенней линьке у половозрелых и неполовозрелых прибылых полевок начинается на боках с почти одновременным охватом спины. Затем линное пятно, распространяясь к голове, переходит на брюшную сторону и заканчивается в паховой области. Таким образом, последовательность осенней линьки прибылых зверьков в общих чертах соответствует порядку появления волос у новорожденных и относится к типичной для рыжих полевок дорсальной схеме. В то же время у прибылых самцов поздних выводков ювенильная смена меха начинается нередко с боков и брюшка и заканчивается на спине, а осенняя — с огузка и отсюда постепенно переходит на остальную часть спины, голову, плечи, брюшко и бока (по цефальному и каудальному типу). У старых зверьков, родившихся в конце лета или осенью предыдущего года, подрост волос происходит ограниченными участками на различных частях тела и более всего подходит к диффузному или лоскутному типам линьки. Отсутствие четкой картины в последовательности осенней линьки можно объяснить варьированием ее сроков и растянутостью у отдельных, зверьков (продолжительность линьки одной особи составляет 15-18 дней), в результате чего разные топографические стадии смены меха накладываются друг на друга и затушевывают закономерный порядок линьки.