Повидовой обзор обыкновенной бурозубки


Имеющиеся в отечественной и зарубежной литературе сведения о строении волосяного покрова обыкновенной бурозубки не только далеко не полны, но и во многом противоречивы.

Если Н. С. Гудкова-Аксенова (1951) выделяет у этого вида только две категории волос, В. Е. Соколов (1973) — четыре, а Фогель и Кепхен (Vogel, Kopchen, 1978) — три, то, по мнению Боровского (Borowski, 1973) и Скарена (Skaren, 1973), у землероек-бурозубок волосы одного и того же типа способны принимать разный вид в зависимости от строения концевой части (гранны). Отрицая дифференцировку волос на направляющие, остевые и пуховые, Боровский обращает внимание на различную степень их сегментации и в связи с этим выделяет «следующие 3 типа волос: 1) летние волосы (S) с четырьмя сегментами, иногда с коротким кончиком (пятый короткий сегмент); 2) весенние волосы (Sp) с пятью сегментами, но иногда с шестым сегментом (около 5% волосков); 3) зимние волосы (W) — шестисегментные, иногда с дополнительным седьмым концевым сегментом» (с. 249). В действительности же, как будет показано ниже, и летние, и весенние, и зимние волосы состоят из направляющих, остевых и пуховых, а волосы с «дополнительным коротким концевым сегментом» есть не что иное, как пуховые. Что же касается характерной для насекомоядных млекопитающих сегментации волос, то в отличие от Боровского мы считаем это не примитивным атавистическим свойством, а важной адаптацией к специфическим условиям существования. Здесь уместно вспомнить замечание И. С. Башкирова и И. В. Жаркова (1934), которые, говоря о пережимах на стержнях остевых и пуховых волос, свойственных представителям семейств Talpidae и Soricidae, предполагают, что эти структурные особенности имеют большое приспособительное значение. Благодаря сегментации волосы могут сгибаться в разные стороны, не свойлачиваются, тем самым обеспечивается легкость передвижения в норах не только головой вперед, но и пятясь назад. Кроме того, такая структура меха позволяет удерживать в толще так называемый «инертный воздух», придающий шкурке зверьков наилучшие теплозащитные свойства.

Общая характеристика меха. Меховой покров своеобразен. Ворс относительно низкий, бархатистый, мягкий, ровный и густой. Волосы тонкие, растут одиночно, перпендикулярно к поверхности кожи и благодаря сегментированному строению легко укладываются в любом направлении.

Взятые для удобства термины «сегмент» и «перетяжка» требуют особого пояснения. Дело в том, что хотя под микроскопом волосы землероек и кротов выглядят сегментированными, т. е. состоящими из более широких участков — сегментов и узких — перетяжек, в действительности это только кажущийся, чисто зрительный эффект. Если при изготовлении препарата волос случайно раскручивается, то хорошо видно, что он представляет собой сплошную постепенно расширяющуюся ленту, которая в нескольких местах поворачивается вдоль оси на 180°. Число таких поворотов строго определенное для каждой категории волос и изменяется посезонно. Впечатление сегментированности создается за счет закономерно повторяющихся расширений и сужений сердцевинного канала и неравномерности распределения в нем пигмента.

Сегменты волос, как правило, хорошо выражены и представляют собой утолщенные, интенсивно пигментированные участки, располагающиеся под углом 130° по отношению друг к другу. Сегментация характерна для всех типов волос, кроме направляющих, которые не играют существенной роли в образовании мехового покрова и, видимо, в какой-то степени выполняют осязательную функцию. Как уже говорилось, сегментное строение волос носит приспособительный характер. В местах сужения волосы согнуты под тупым углом и в связи с этим приобретают хорошие амортизирующие свойства, не сминаются и, действуя по принципу рессоры, выполняют функцию пружинящего каркаса при передвижении зверька в лесной подстилке и узких ходах нор.

На спине, боках и верхней стороне хвоста мех насыщенного бурого или темно-шоколадного цвета с рыжеватым оттенком, а на брюшке и нижней части хвоста серовато-белого. Пигмент в волосах распределен неравномерно. Наиболее интенсивно окрашены расширенные части стержня волоса, а переходы между сегментами более светлые. Окраска шкурки в основном зависит от концентрации пигмента в концевых граннах остевых волос, которые несколько возвышаются над уровнем пуховых и прикрывают последние. В концевых граннах остевых волос располагается пигмент коричневого цвета. Различная степень насыщенности этим пигментом волос на спине и боках определяет зонарную окраску и бурый оттенок меха на этих частях шкурки. На брюшке концевые гранны остевых волос пигмента не содержат, поэтому в их окраске нет бурых тонов и низ тела выглядит серым. Такой оттенок объясняется наличием черного пигмента в нижележащих граннах остевых и пуховых волос. Клетки сердцевины волос брюшка в большей степени, чем на спине и боках, заполнены воздухом. Кончики (самые верхние части концевых грани) волос бесцветны. Они не содержат пигмента и выглядят прозрачными, придавая меху характерный блеск. Кончики волос первыми снашиваются, обламываются, секутся, волосы иначе отражают свет, поэтому старый мех выглядит тусклым, а новый — блестящим и ярким.

Дифференциация волос. Изучение структуры мехового покрова и особенностей строения волос различных типов позволяет выделить у обыкновенной бурозубки 4 категории волос: направляющие, остевые I и II типа (порядка) и пуховые.

Наибольшей длиной, толщиной и упругостью отличаются направляющие волосы. Количество их в мехе незначительно (2—4 на 400—500 остевых и пуховых), но они заметно возвышаются над остальными и хорошо различимы даже невооруженным глазом. Стержень направляющего волоса упругий, почти прямой с веретенообразной, сильно растянутой гранной, без извитости, перетяжек и сегментов. Кончик постепенно утончается, он длиннее и тоньше кончика остевого волоса. Окраска направляющего волоса темно-коричневая, почти черная, однотонная, прикорневая часть и кончик непигментированы и совершенно бесцветны.

Стержень волоса состоит из трех слоев клеток: чешуйчатого (кутикулярного), коркового и сердцевинного. Кутикулу направляющего волоса обыкновенной бурозубки, согласно классификации Б. А. Кузнецова (1952), следует отнести к некольцевидному типу. Ороговевшие бесцветные чешуйки кутикулы на протяжении волоса закономерно меняются по форме и размерам. В прикорневой части волосы покрыты удлиненными чешуйками с ровным округлым краем. По мере расширения волоса в гранну клетки кутикулы становятся короче, в месте сужения они опять сильно вытягиваются, а затем сменяются очень короткими и широкими, с зазубренными краями на концевой части волоса. Чем шире гранна, тем шире и короче чешуйки и ярче выражена зазубренность края. Клетки кутикулы располагаются черепицеобразно, налегая друг на друга так, что их свободные края обращены к кончику волоса. Как считает Б. А. Кузнецов (1952), такое положение клеток чешуйчатого слоя (раструбом к концу волоса) и наличие зазубрин на их верхнем крае затрудняет скатывание капелек воды, попавших на волосяной покров, к коже. Кроме того, черепицеобразное расположение чешуек на корне волоса обеспечивает прочное прикрепление его к стенке волосяного влагалища, которое выстлано такими же по форме и размерам чешуйками, но края их направлены в противоположную сторону. К этому следует добавить, что такое расположение кутикулярных чешуй способствует правильной укладке волос, препятствует их свойлачиванию и мешает закрепляться эктопаразитам.

Под кутикулой волоса находится корковый слой, просматривающийся по всей длине стержня и образующий стенку сердцевинного канала. Толщина коркового слоя на протяжении волоса изменяется в соответствии с развитием сердцевины (табл. 3). По мнению Б. А. Кузнецова (1952), прочность волоса зависит от коркового слоя, а не от общей толщины стержня. Корковый слой волоса пигмента не содержит и поэтому бесцветен, как и чешуйчатый слой.

Окраска и толщина стержня волоса зависят от строения и мощности сердцевинного слоя — размеров слагающих его клеток, наличия в них пигмента и воздухоносных полостей. Толщина сердцевинного слоя меняется по мере созревания волоса и неодинакова в различных его частях. Наибольшего развития этот слой достигает в граннах волос, где клетки сердцевины содержат пигментные глыбки, состоящие из зерен пигмента и располагаются в виде монетных столбиков. В самой широкой части гранны клетки сердцевины лежат в 2—3 ряда, а в узких частях — в один ряд. В тонких, изогнутых и покрытых самыми длинными чешуйками частях волоса (в местах сужения и в прикорневой части растущего волоса) сердцевина очень узкая, нитевидная, клеточная структура не выражена и пигмент просвечивает в виде отдельных зерен, расположенных гораздо реже, чем в сердцевинных клетках гранны. В самом кончике и прикорневой части зрелого волоса сердцевина вообще отсутствует и, наоборот, очень хорошо развита и богата пигментом в корне и прикорневой части растущего волоса, особенно в начальный период роста, когда волосы находятся еще в толще кожи. Этим объясняется темный цвет мездры линяющих особей. Таким образом, наличие сердцевины в корне волоса свидетельствует о его росте, а отсутствие — о зрелости и окончании роста волос.

Остевой волос короче и тоньше направляющего, но отчетливо сегментирован. Наиболее выражена концевая ланцетовидная гранна — она длиннее и шире остальных и составляет около половины или по крайней мере четверть всей протяженности стержня. Для данной категории волос характерны продольные повороты стержня в местах изгиба. Именно эти повороты и обеспечивают укладку волос в любом направлении. Остевые волосы бывают двух типов.

Остевой волос I типа среди сегментированных волос — самый длинный и наиболее широкий в гранне, концевой сегмент его занимает около 50% длины волоса. Отгибаясь и прикрывая подшерсток, концевые сегменты ости образуют теплозащитный воздушный слой, способствующий более совершенной терморегуляции. Зимой остевые I типа шестисегментные, летом — трехсегментные (имеются в виду зрелые волосы). Отличительная черта остевых волос — наличие продольных бороздок по боковым сторонам концевого сегмента. В кончике волоса и в местах сгиба и продольного поворота волоса эти бороздки замкнуты. Такое строение характерно для остевых волос всех рассмотренных видов насекомоядных млекопитающих и может служить достаточно четким таксономическим признаком данного отряда.

Остевой волос II типа несколько короче и тоньше предыдущего, на концевой сегмент его приходится 25—27% от общей длины стержня. Как зимой, так и летом эти волосы содержат на один сегмент больше: зимой они семисегментные, летом — четырехсегментные.

Остевым волосам свойственна зональная окраска, характер которой на разных участках шкурки неодинаков. На брюшке концевые гранны ости белые, а на спине и боках темно-коричневые (только самые кончики их бесцветны). Остальные сегменты остевых волос на всех частях тела окрашены в интенсивно черный цвет. При этом наибольшая концентрация меланина наблюдается в клетках сердцевины расширенных участков сегментов, а в перетяжках он распределяется диффузно, и они окрашены светлее. Крупные внутри — и межклеточные воздухоносные полости, преломляя свет, придают волосу характерный блеск и вместе с зональностью окраски и сочетанием темных и светлых сегментов определяют разнообразие оттенков меха на различных частях шкурки.

Кутикула остевых волос обыкновенной бурозубки, как и у других насекомоядных, относится к некольцевидному типу, она образована одним слоем вытянутых ороговевших бесцветных чешуек со свободным округлым краем, обращенным к вершине волоса. У корня волоса и в перетяжках чешуйки сильно удлинены, контур их ровный, без зазубрин. Относительно неплотно прилегая друг к другу, они не мешают волосу сгибаться в любом направлении и вместе с тем обеспечивают ему достаточную прочность. В гранне же клетки кутикулы превращаются в очень короткие чешуйки, зазубренные по краям и плотно охватывающие стержень.

Корковый слой остевого волоса, как и направляющего, представлен веретеновидными вакуолизированными клетками, образующими прозрачную стенку сердцевинного канала. В местах поворота стержня толщина коркового слоя заметно увеличивается, благодаря чему волосы, несмотря на постоянное сгибание, не ломаются и демонстрируют значительную прочность на разрыв.

Сердцевина остевых однорядна. Отсутствуя в кончиках и прикорневой части зрелых волос, она достигает наибольшего развития в середине концевого сегмента, в виде строго чередующихся воздушных полостей и заполненных пигментом клеток. В перетяжках распределение пигмента диффузное, концентрация его слабая, четкой клеточной структуры не наблюдается.

Пуховые волосы — самые тонкие и короткие. Концевая ланцетовидная гранна развита у них слабее нижележащих сегментов. По количеству на единицу площади пуховые превосходят все остальные типы волос (на различных участках шкурки они составляют 45—60% волос всех категорий) и выполняют в основном теплозащитную функцию. Пуховые волосы имеют одинаковое число сегментов, как правило, на один больше, чем остевые (4 летом и 7 зимой), но отличаются высотой стержня, длиной и шириной концевой гранны.

По форме чешуек кутикулы пуховые волосы не отличаются от остевых, но корковый слой более тонкий (около 2 мкм) и составляет около 20% толщины стержня. Сердцевина состоит из расположенных в один вертикальный ряд, рыхло соединенных и перемежающихся воздухоносными полостями пигментированных клеток. В расширенных граннах (за исключением концевой) сердцевинный слой развит сильнее и совершенно отсутствует в кончике и прикорневой части зрелого волоса. Напротив, растущие волосы отличаются хорошо развитой, богато пигментированной сердцевиной и в прикорневой части, особенно в начальный период роста.

Таким образом, у обыкновенной бурозубки, как, впрочем, и у других представителей отряда насекомоядных, меховой покров достаточно четко дифференцируется на 4 категории волос, имеющих разное строение и выполняющих разную функцию. Вместе с тем по сравнению с другими млекопитающими, например грызунами или хищниками, эта дифференциация выражена в наименьшей степени, что можно объяснить их более древним происхождением, а также приспособлением к подземному образу жизни.

Плотность волосяного покрова. Мех обыкновенной бурозубки довольно густой, зимний гуще летнего, причем плотность волос изменяется за счет пуховых при сравнительно одинаковом количестве остевых и направляющих. Наблюдающееся на протяжении всей жизни зверька закономерное изменение густоты волос при постоянном числе волосяных фолликулов Боровский (Borowski, 1958) связывает с эффектом Денеля — изменением массы и общей поверхности тела животных по сезонам (Dehnel, 1949). Плотность меха на различных участках шкурки неодинакова. Общее число волос на брюшке больше, чем на спине и боках. Пуховых волос в 2—3 раза больше, чем остевых. Направляющие волосы встречаются по всей шкурке, но их очень немного; всего 2—3 волоска на каждые 470—500 волос других категорий.

Толщина волос. Волосы разных типов значительно отличаются по толщине. При этом пуховые волосы не только гораздо тоньше остевых и направляющих, но и наиболее выравнены по этому признаку. Так, если ширина ланцетовидного концевого сегмента летнего пухового волоса варьирует от 4.5 до 5.0 мкм при коэффициенте вариации (CV) 3.9%, то у остевых II типа — от 26.0 до 28.7 мкм и CV составляет 13.6%.

В результате осенней линьки волосы становятся гуще, тоньше и почти в 2 раза длиннее. Ширина концевой гранны остевого волоса I типа не превышает зимой 29—30 мкм, остевого II — 24.8—26, пухового — 7.2—7.4 мкм. Летом соответствующие показатели — 49.7—50.0, 26.1—28.0 и 9.8—12.6 мкм. В то же время относительная толщина сердцевинного канала от лета к зиме заметно увеличивается: от 50—63% в бесснежный период до 62—84% зимой.

Длина волос. Измерение проводилось в естественном положении, без предварительного распрямления. По высоте меха на шкурке можно выделить четыре зоны. Первая расположена на крестце, где волосы достигают максимальной длины и густоты (остевые зимнего меха составляют в среднем 8.3 мм). Вторая зона, с длиной волос 7.5 мм, занимает почти всю шкурку. Третья узкой полосой охватывает вторую (длина остевых — 7.1 мм), а четвертая — всю вентральную сторону тела, где длина волос наименьшая (в среднем — 6.1 мм). Виды, у которых наиболее длинный мех растет в области крестца, по Б. Ф. Церевитинову (1958), относятся к группе с сакральным типом волосяного покрова, характерным в основном для наземных млекопитающих. Однако сравнительно небольшая разница в длине волос на различных участках шкурки (зонах) и равномерность распределения волос на теле позволяют отнести обыкновенную бурозубку к видам с эквальным (равномерным) типом топографии волосяного покрова, чаще всего встречающимся у подземных животных. На наш взгляд, эти два типа опушенности тела применительно к исследуемому виду вполне можно объединить, тогда по характеру распределения волос на шкурке обыкновенную бурозубку, а возможно и других насекомоядных, следует относить к сакро-эквальному типу.

Меховой покров зверьков, отловленных летом, значительно ниже, чем у зимних. Пуховые волосы, входящие в состав летнего меха, — четырехсегментные, зимнего — семисегментные; остевые соответственно трех — и шестисегментные. Высота остевого волоса летом достигает в среднем 4.2 мм при длине последнего сегмента 2.6 мм. Зимой — 7.5 и 2.8 мм. Таким образом, зимний мех выше летнего в 1.8—2 раза, тогда как длина концевого сегмента изменяется незначительно. Это относится и к другим категориям волос. Сезонные изменения высоты волосяного покрова связаны не только с изменением числа сегментов, но и их длины Удлинение к зиме характерно и для направляющих волос, у которых, как уже отмечалось, отсутствует сегментация. Летом длина направляющих на спине составляет в среднем 5.1 мм, а зимой — 8.5, т. е. в 1.6 раза больше, на боку: летом — 4.7 мм, зимой — 8.5, или в 1.8 раза больше.

Теплоизоляционные свойства покровов. О теплозащитных качествах меха мы судили по коэффициенту теплопроводности сухих коллекционных шкурок. При этом пришлось отказаться от давно испытанных и широко используемых методических приемов, предложенных Д. А. Мендельсоном (1949), Н. И Калабуховым (1951), Ю. В. Игнатовым (1958), И. А. Шиловым (1961), А. А. Синичкиной (1962), А. Ф. Кожуховской (1970) и др., поскольку они непригодны для работы с мелкими животными. В последнее время с этой целью используются приборы и методики, разработанные Гебчинским и Ольшевским (Gebczynski. Olszewski, 1963), Н. Н. Даниловым (1965, 1966), В. Н. Большаковым и Е. С. Некрасовым (1968), Н. Н. Даниловым и Е. С. Некрасовым (1971), а также установка, собранная и апробированная в Институте биологических проблем Севера ДВНЦ АН СССР (Кривошеев и др., 1975).. Однако и эти методы недостаточно точные, а главное — очень сложны и трудоемки.

В нашем распоряжении был специальный прибор для измерения коэффициента теплопроводности неметаллических объектов, изготовленный в Киевском институте технической теплофизики АН УССР. Существенное преимущество этого прибора заключается в большой чувствительности и точности, а также в том, что все необходимые для определения коэффициента теплопроводности величины получают непосредственным измерением.

Известно, что теплозащитные свойства меха зависят главным образом от слоя неподвижного воздуха, находящегося между волосками. Количество этого воздуха определяется их густотой, толщиной и длиной, а также структурой («распущенностью») волосяного покрова. Чем больше распущенность (несминаемость) меха, чем тоньше и длиннее волосы, тем больше воздушная прослойка между волосками и, следовательно, лучше сохраняется тепло. Теплопроводность зависит также от воздуха, находящегося в сердцевине волос (она тем меньше, чем сильнее развита сердцевина) и в порах кожной ткани, а значит от толщины и плотности кожи. Обусловленность теплозащитных свойств меха определенными морфологическими характеристиками и общим состоянием наружных покровов подтверждается исследованиями теплопроводности сухих коллекционных шкурок, относящихся к трем периодам: лету, зиме и периоду осенней линьки. Обнаруженные различия в коэффициентах теплопроводности шкурок мы относим за счет выявленных выше особенностей мехового покрова. Чем длиннее, тоньше и гуще волосы и чем толще кожа, тем ниже коэффициент теплопроводности и, следовательно, выше термоизоляционные свойства. При этом, как показали результаты измерений, шкурки животных в период линьки удерживают тепло не только не хуже, но даже лучше шкурок в состоянии покоя. Именно линные шкурки характеризуются наименьшим коэффициентом теплопроводности, на втором месте — зимние шкурки, на третьем — летние. Более высокие теплоизоляционные качества шкурок линяющих зверьков объясняются несколькими причинами. Во-первых, кожа у них приблизительно в 5 раз толще, чем в период покоя. Во-вторых, плотность меха на линной шкурке возрастает за счет совмещения невыпавших еще старых волос с пробивающимися новыми. Наконец, в-третьих, к объему термоизолирующего воздуха, складывающегося из неподвижного воздуха, находящегося между волосами, и инертного — в сердцевине старых и новых волос, прибавляется инертный воздух сердцевины растущих волос, еще не пробившихся и находящихся в толще кожи. Таким образом, во время линьки механизмы физической терморегуляции не только не теряют значения, а, напротив, служат важным звеном в поддержании оптимального температурного гомеостаза зверьков и снижают непроизводительные траты энергии и потери тепла в сложные для их жизни переходные периоды.

Линька. При изучении хода и топографии сезонной линьки мы пользовались способом «картирования» — зарисовывали на контуре шкурки в карточках изменение окраски мездры и расположение линных пятен. Помимо этого, брали пробы кожи и волос и микроскопированием образцов определяли функциональное состояние наружных покровов, дифференцировали зрелые волосы от растущих, различали участки закладки и исчезновения пигмента. Необходимость микроскопирования вызвана тем, что только с его помощью можно, например, отличить растущий зимний волос от окончательно выросшего летнего той же длины. Для этого достаточно рассмотреть под бинокулярным микроскопом строение волосяной луковицы: у зрелых волос она закрытого (колбовидного) типа, а у растущих — открытого (сосочкового). Кроме того, закладка волос не везде сопровождается потемнением мездры. Поскольку волосы имеют зонарную окраску и их концевые сегменты на разных участках шкурки неодинаковы по цвету (на спине — темно-коричневые, на боках — бурые, а на брюхе — белые), то на боках и спине линные пятна бывают видны сразу, а на брюхе — лишь после того, как пробьются через кожу белые концевые гранны волос. Сегменты, лежащие ниже концевых, окрашены в черный цвет. Поэтому при микроскопировании кожи с брюшка без видимых признаков линьки легко обнаруживаются изменения (в частности, функционирующие волосяные фолликулы), свидетельствующие о сезонной смене меха, даже при так называемой «скрытой» пигментации.

Трудности в изучении линьки землероек связаны также с разновозрастным составом популяции. Продолжительность линьки одного зверька, как известно, невелика (Borowski, 1958). Но у всей популяции этот процесс растянут, и в один и тот же период в ее составе встречаются особи, находящиеся на разных стадиях линьки. Отсюда неизбежные сложности в определении последовательности и топографии сезонной смены меха.

Согласно многим авторам (Огнев, 1950; Павлова, 1951; Фадеев, 1955, и др.), у млекопитающих первыми развиваются обычно направляющие и остевые волосы. У обыкновенной бурозубки очередность появления волос разных категорий проследить затруднительно. На разных стадиях линьки в коже одновременно находятся широкие фолликулы будущих направляющих и остевых волос и более узкие — пуховых. Позднее, когда становятся заметны уже хорошо сформированные концевые сегменты волос всех категорий и они пробиваются наружу, мездра начинает постепенно светлеть и утончается.

Первая линька прибылых обыкновенных бурозубок, покинувших гнезда, происходит только осенью — в сентябре—октябре. Первые особи с темными пятнами на мездре, занимающими 20—90% площади шкурки (в среднем 46%), встречались начиная с десятых чисел сентября (11 IX 1959, 12 IX 1970), во второй декаде этого месяца линяет уже более 60% исследованных зверьков, а в третьей — 80%, причем интенсивность линьки (здесь и далее под термином «интенсивность» понимается относительная площадь шкурки, затронутая линькой, т. е. пигментированием) составляет в среднем 63%. В октябре линька прибылых продолжается. В первой декаде этого месяца линяет 85% исследованных обыкновенных бурозубок с интенсивностью 8—100, в среднем 73%, а во второй — 50%, со средней интенсивностью 68% (3—100%). В третьей декаде октября линька прибылых заканчивается. Из 16 добытых в этот период зверьков линяло только 4 (25%), средняя интенсивность — 18%. Последние линявшие молодые со шкурками, пигментированными на 3—5%, были пойманы 3 и 6 XI 1969. Волосы на шкурках зверьков, отловленных в начале ноября, были разными, т. е. на одной и той же шкурке можно было встретить и летние зрелые волосы с луковицами закрытого типа, и волосы на стадии роста (интенсивно пигментированная прикорневая часть стержня волоса, луковица открытого типа), и зрелые зимние волосы: шестисегментные остевые I типа, семисегментные остевые II и пуховые — все с закрытыми луковицами. Летние волосы постепенно выпадают, что подтверждается отсутствием их на шкурках зверьков из зимних и ранневесенних сборов, мех у таких землероек целиком состоит из зимних волос. Все это свидетельствует о полной смене волосяного покрова в период осенней линьки.

Следует отметить необычайную стабильность сроков осенней линьки молодняка, которые с удивительным постоянством повторяются из года в год. Отсутствуют и географические различия. В Англии, Нидерландах, Польше, ГДР, Финляндии и различных областях СССР (в Сибири, Московской обл., в Татарии и т. д.) осенью линька сеголеток происходит в одни и те же сроки — в сентябре—октябре.

Летней «промежуточной» линьки молодых бурозубок, о которой пишет Штейн (Stein, 1954), мы не обнаружили. Из 1247 сеголеток, пойманных в июне—августе, лишь у 28 (2.2% от числа просмотренных) имелась темная «точечная» пигментация на мездре (интенсивность линьки не более 1%). Других признаков смены меха, в частности роста нового волоса, у них не было, так что считать их линяющими, очевидно, нет оснований.

Имеющийся в нашем распоряжении материал позволяет установить приблизительный порядок смены меха на различных участках шкурки во время осенней линьки сеголеток. Судя по этим данным, начинается она обычно на спине у огузка и распространяется вперед к голове, переходя постепенно на бока и брюшко. Казалось бы, и волосы соответственно должны заканчивать рост сначала на спине, а в последнюю очередь на брюшке, однако при тщательном исследовании ноябрьских шкурок зрелые зимние волосы были обнаружены одновременно и на верхней, и на нижней стороне тела (на линии середины туловища). Возможно, это объясняется тем, что волосы всех категорий, растущие на спине, обычно превосходят по длине волосы на брюшке. Поэтому волосы на спине, хотя и пробиваются раньше, окончательной зрелости достигают одновременно с волосами брюшка (более длинные волосы дольше растут). Описанный выше рисунок осенней линьки не всегда бывает достаточно четким еще и потому, что картина затушевывается неодновременным вступлением зверьков в линьку, а также многочисленными индивидуальными отклонениями.

Весенняя линька у зимовавших зверьков обыкновенной бурозубки начинается в условиях Карелии во второй половине апреля и заканчивается в первой декаде мая, т. е. проходит в те же сроки, что и в других частях ареала. Лишь Кроукрофт и Боровский указывают для бурозубок Англии и Польши более ранние даты начала весенней линьки — первую декаду марта.

В мае землеройки Карелии линяют с наибольшей интенсивностью. 35% добытых в этом месяце бурозубок имели темную мездру на большей части шкурки (средняя интенсивность 50—90%) и подрастающий летний волос. Между тем в апреле линял лишь один из 18 осмотренных зверьков (5%), а остальные находились в зимнем мехе. Сроки начала линьки варьируют по годам в зависимости от хода весны и состояния популяции. В 1959 г. первые линяющие особи пойманы 27 IV, в 1961 — 6 V, в 1962 — 24 IV, в 1967 — 26 IV, в 1971 — 28 IV, в 1974 — 30 IV, в 1977 г. — 20 IV.

О направлении весенней линьки можно судить по характерному расположению линных пятен на мездре и подросту нового летнего меха на фоне зимнего. По этим данным, начинается процесс в паховой области, постепенно распространяется по животу к передней части тела, а затем идет на бока и нижнюю сторону бедер, переходит на пояснично-крестцовую область и голову и заканчивается на спинной стороне. Это первый этап весенней линьки, приходящийся на конец апреля—первую декаду мая. Во второй половине мая наблюдается следующая фаза весенней линьки, для которой характерен противоположный порядок смены меха. Начинается она около крестца, идет вдоль хребта к голове, затем опускается на бока и брюшко и заканчивается в паховой области, а у самцов также вокруг боковых желез. Других различий в ходе линьки у самцов и самок не отмечено. Нет различий и в сроках линьки.

Рассмотренная выше картина двухэтапной весенней линьки перезимовавших зверьков по срокам и направлению соответствует весенним линькам I и II (ВЛ-I и ВЛ-II), описанным Боровским. Различна лишь трактовка этого явления. По Боровскому, у каждого зимовавшего зверька бывают две следующие друг за другом, но разграниченные во времени, весенние линьки I и II, при которых смена волос идет в противоположном направлении: сначала от живота к спине, а затем от спины к животу. Мы же считаем, что каждому зверьку свойственна лишь одна обычная весенняя линька, а несовпадение ее сроков и хода у отдельных особей объясняется принадлежностью их к различным возрастным генерациям. Первыми начинают линьку зверьки прошлогодних весенних пометов, т. е. более старшие по возрасту. Они и образуют мнимую ВЛ-I. Что же касается второго этапа весенней линьки (по Боровскому, это ВЛ-II), то он соответствует массовой линьке особей поздних (летних) генераций. Иначе говоря, зимовавшие бурозубки вступают в весеннюю линьку в зависимости от своего календарного возраста как бы поэтапно. Это и создает ложное впечатление о существовании у одного зверька двух весенних линек. К отрицанию их реальности приходят и некоторые другие исследователи.

Требует пояснения сравнительно небольшая доля линяющих особей в наших весенних сборах (за апрель—май — всего 21.8%). Причин здесь несколько. Во-первых, это частично обусловлено большой индивидуальной скоростью линьки. Специальные наблюдения показали, что землеройка может сменить весь свой мех за 2—5 дней. Таким образом, вероятность отлова линяющих особей сравнительно мала. Во-вторых, весенняя линька зверьков нередко перемежается паузами (по Боровскому, это так называемая «прерванная» линька). Мездра в этих случаях непигментированная, хотя смена волосяного покрова еще не закончилась, о чем говорит наличие зимних и летних волос на одной и той же шкурке. Такие животные тоже не попадают в категорию линяющих. И, наконец, относительно небольшой удельный вес линяющих зверьков в весенних уловах может быть связан с их пониженной активностью. Передвижения землероек с утолщенной в 4—5 раз в результате линьки кожей, по-видимому, более ограничены, поэтому вероятность их отлова уменьшается.

В результате весенней линьки происходит замена зимних волос (шестисегментных остевых I типа, семисегментных остевых II и семисегментных пуховых) летними: трехсегментными остевыми I типа, четырехсегментными остевыми II и четырехсегментными пуховыми. Соответственно изменяется и длина волос. К концу мая весенняя линька у обыкновенной бурозубки заканчивается, и зверьки добываются уже без пигментации на мездре, с коротким летним мехом. В последний раз самка с признаками весенней линьки поймана 4 VI 1967. Со второй декады июня по середину сентября мех обыкновенной бурозубки, по-видимому, находится в состоянии покоя, о чем свидетельствует тонкая, светлая мездра, отсутствие линных пятен и прекращение роста волос всех категорий. На зрелость волоса указывают луковицы — они закрытого типа.

Нормальной осенней линьки у зимовавших бурозубок не наблюдается, однако у них бывает так называемая старческая («промежуточная», или «остаточная») летне-осенняя линька, заключающаяся в росте нового короткого летнего волоса на некоторых частях тела, большей частью по его дорсальной стороне. Длится эта линька с июня по октябрь, причем у некоторых особей она может проявиться сразу после завершения весенней линьки, а у других — после большого перерыва. В соответствии с этим намечаются два пика интенсивности старческой линьки: в июне и в октябре, когда доля линяющих животных достигает 30—60%; в остальные месяцы она обычно не превышает 25%.