Повидовой обзор обыкновенного крота


Из всех насекомоядных крот в отношении структуры меха удостоился, пожалуй, наибольшего внимания специалистов, прежде всего благодаря промысловой ценности шкурки.

И тем не менее сведения о строении волосяного покрова крота достаточно противоречивы. Хошкорн выделяет у этого вида остевые, пуховые и переходные волосы, Тольдт — направляющие, остевые и пуховые. Между тем Б. А. Кузнецов (1932) описывает у крота лишь две слабо отличающиеся категории волос — остевые и пуховые, а Н. К. Депарма — четыре: направляющие, остевые, промежуточные и пуховые. Наконец, по данным Е. В. Когтевой (1963) и В. Е. Соколова (1973), близким к выводам Тольдта, волосяной покров крота, кроме вибрисс, состоит из трех типов волос, различных по размерам, форме и микроскопическому строению: направляющих, остевых (по В. Е. Соколову, они делятся на два порядка — остевые I и остевые II) и пуховых.

Не менее дискуссионен и вопрос о сезонной линьке крота. Если одни исследователи считают, что крот линяет 3 раза в году — весной, летом и осенью, то, по мнению других, — четыре: весной, летом, осенью и зимой. Последняя точка зрения кажется нам более справедливой.

Общая характеристика меха. Мех крота, как и других насекомоядных, низкий, бархатистый, мягкий и очень густой. На первый взгляд он однороден, но при рассмотрении под бинокулярным стереоскопическим микроскопом хорошо видна дифференцированность волос на четко различающиеся четыре типа: 1) слабо изогнутые, упругие, возвышающиеся над остальными — направляющие; 2) изогнутые в виде растянутой гармошки, отчетливо сегментированные, с мощной концевой гранной — остевые I порядка; 3) сегментированные, с концевой гранной, не отличающейся по размерам от нижележащих сегментов — остевые II порядка; 4) сегментированные, волнистоизогнутые, тонкие, с очень узкой и короткой концевой гранной — пуховые. Расположены волосы поодиночно, почти перпендикулярно к поверхности кожи. Благодаря сегментному строению они легко укладываются в любом направлении и не мешают животному двигаться в узких ходах нор не только головой вперед, но и пятясь назад. Ворс выражен слабо, наклон волос незначителен и потоков не образуется.

Окраска меха относительно однотонная, от черно-серой и темно-бурой до почти черной, с металлическим блеском, нижняя сторона тела светлее верхней и, как правило, более тусклая. Из необычных цветовых вариаций чаще других встречаются экземпляры, окрашенные в светлые свинцово-серые тона, реже — рыжевато-коричневые и пегие.

Дифференциация волос. Каждый из выделенных в мехе четырех типов волос характеризуется четкими морфологическими отличиями, обусловленными выполняемой функцией. Направляющие волосы наиболее длинные и толстые, почти прямые или слегка саблевидно изогнутые. Форма стержня веретеновидная, в поперечном сечении округлая. Сегментация отсутствует, гранна растянута вдоль всего стержня и занимает более половины его длины. К вершине волос постепенно утончается и образует заостренный, узкий и почти бесцветный кончик, уменьшается толщина стержня и по направлению к корню. Кутикула представлена одним слоем ороговевших плоских клеток некольцевидного типа с неровными верхними краями, неплотно прилегающими к стержню. У основания и вершины волоса они удлинены и расположены более рыхло, но по мере расширения стержня в гранну укорачиваются и уплотняются. Корковый слой, служащий каналом для сердцевины, достигает у направляющего волоса довольно большой мощности в гранне (12.7 мкм), но к корню и вершине толщина его постепенно уменьшается (до 2—3 мкм). Построен корковый слой из плотно спаянных веретеновидных роговых клеток фибриллярного строения, его развитие определяет прочность волоса на разрыв. Сердцевинный слой представлен одним рядом вытянутых клеток, чередующихся с воздухоносными полостями. Пигмент просвечивает в виде темных глыбок и зерен. Диаметр сердцевинного канала закономерно меняется от основания к вершине волоса. В корне зрелого волоса и в его дистальной части этот слой вообще отсутствует, а в гранне достигает максимального развития и толщины. Направляющие волосы распределяются по телу крота относительно равномерно (обращает внимание лишь некоторое увеличение их количества на брюшке), но доля их в меховом покрове ничтожна (0.5—0.8%), так что вряд ли они могут выполнять какую-либо иную функцию, кроме осязательной.. Остевые волосы крота делятся на два типа (остевые I и II порядка), отличающиеся линейными размерами, количеством сегментов и степенью развития концевой гранны. По длине и толщине стержня волоса остевые I типа превосходят остевые II (у первых толщина и длина составляет в среднем 29.6 и 9.0 мм, у вторых соответственно 26.7 и 8.5), а число сегментов, наоборот, у остевых II порядка на один больше. Кроме того, у остевых волос I типа гранна относительно длиннее, чем у II. По остальным признакам, и прежде всего по отчетливой сегментности с характерными продольными поворотами в области перетяжек (отсюда типичная для волос этой категории волнообразная изогнутость стержня), а также по резкой выраженности концевой гранны, составляющей 15—22% общей длины волоса, остевые обоих порядков очень близки и легко отличимы от волос других категорий.

Хорошо развитая расширенная и уплощенная концевая гранна остевого волоса имеет глубокие боковые бороздки, которые в месте продольного поворота стержня и ближе к кончику волоса замыкаются. Утолщенные концевые сегменты остевых волос выполняют важную адаптивную функцию. Отгибаясь и прикрывая подпушь, они образуют теплозащитный воздушный слой, способствующий более совершенной терморегуляции.

Кутикула остевых волос построена из одного слоя чешуйчатых клеток некольцевидного типа с волнистым краем, обращенным к вершине волоса. В местах продольных поворотов и у корня волоса чешуйки уменьшаются в размерах, удлиняются, края их более сглажены и не так плотно охватывают стержень. Корковый слой развит слабее, чем у направляющих, причем толщина его изменяется по ходу волоса асинхронно изменениям диаметра сердцевинного канала. Наибольшей мощности достигает корковый слой в межсегментных участках. Этим обеспечивается прочность волоса на разрыв и предохранение его от переломов. Сердцевинный канал просматривается на протяжении всего стержня, за исключением кончика и прикорневой части волоса. В расширении концевой гранны клетки сердцевины располагаются в два ряда, а в остальных сегментах — в один. В перетяжках клеточное строение сердцевины не обнаружено, она имеет вид трубки с редко разбросанными в ней зернами пигмента. Распределение пигмента по длине волоса неравномерное. В концевой гранне сконцентрирован темно-коричневый пигмент, в нижележащих сегментах — черный, а в местах перетяжек он вообще почти отсутствует. При этом, в отличие от наблюдавшегося у других насекомоядных, у крота пигмент имеется не только в сердцевине ости, но и в корковом слое, где он распределен диффузно в виде отдельных мелких включений.

Строение остевых волос изменяется по сезонам. Летом они более толстые и короткие и состоят из шести (ости I порядка) или семи (II порядка) сегментов, а зимой становятся тоньше и длиннее и число сегментов увеличивается на три. Заметно меняется по сезонам и соотношение коркового и сердцевинного слоев. У летних волос относительно более развит корковый слой, а у зимних — сердцевина. Последнее имеет важное адаптивное значение, поскольку известно, что утолщение сердцевинного канала способствует увеличению теплозащитных свойств зимнего меха.

Пуховые волосы расположены равномерно по всей шкурке и составляют наиболее многочисленную группу волос. Как и остевые, они волнообразно изогнуты, отчетливо сегментированы, но в отличие от них имеют очень короткий и тонкий концевой сегмент, значительно уступающий по этим показателям нижележащим граннам, да и сами волосы тоньше и короче. По строению кутикулы пуховые волосы почти не отличаются от остевых, но соотношение коркового и сердцевинного слоев в них несколько иное: первый развит у пуховых слабее, а второй — сильнее, чем у остевых. Зато характер распределения пигмента точно такой же, как у остевых волос. Расположен он в корковом и сердцевинном слоях и в наибольшем количестве сконцентрирован в утолщенных частях стержня, в перетяжках пигмента почти нет.

Плотность волосяного покрова. Несмотря на кажущееся однообразие и равномерность распределения волос по телу зверька, густота их на различных участках шкурки неодинакова. В частности, на спине и брюшке волосы обычно расположены гуще, чем на боках. Но особенно хорошо заметны сезонные различия: зимний мех примерно в 1.4 раза гуще летнего, причем происходит это исключительно за счет пуховых и остевых, тогда как число направляющих остается постоянным. И все же наибольшей густоты мех крота достигает в период линьки, когда еще не выпавшие старые волосы соседствуют с пробивающимися молодыми. Зависит плотность меха и от возраста животных. Так, больше всего волос на 4 мм2 поверхности шкурки насчитывается у кротов-сеголетков перед ювенильной линькой, их мех превосходит по данному показателю даже зимний мех взрослых животных. Это особенно важно для сохранения внутреннего тепла у молодых зверьков, механизмы химической терморегуляции которых еще несовершенны и находятся в стадии становления.

Толщина волос. Этот показатель закономерно изменяется по сезонам. Зимние волосы примерно в 1.2—1.3 раза тоньше летних, что в равной мере касается волос всех категорий и в одинаковой степени наблюдается на разных участках тела. Мы не определяли так называемый коэффициент мягкости (отношение толщины волоса к длине) зимних и летних волос, но нельзя не заметить, что зимний мех крота гораздо мягче и шелковистее летнего.

Из отдельных категорий волос наибольшей толщиной обладают направляющие, за ними в порядке убывания идут остевые I типа, II типа и пуховые. В то же время диаметр сердцевинного канала изменяется в обратном порядке: наибольшей относительной величины он достигает у пуховых, средней — у остевых, минимальной — у направляющих. Таким образом, чем тоньше волос, тем относительно большую долю занимает в нем сердцевинный слой и меньшую — корковый. Эта закономерность проявляется и при сопоставлении летних и зимних волос одноименных категорий. Так, если в летнем мехе толщина сердцевины направляющих волос на разных участках шкурки составила в среднем 50.0.% от общей толщины волоса, то в зимнем — 63.7%. Для остевых I порядка сравниваемые величины равны 52.5 и 67.3%, остевых II — 53.7 и 70.1%, пуховых — 55.8 и 71.2%. Следовательно, отлета к зиме, параллельно общему утончению волос наблюдается соответствующее уменьшение относительной толщины сердцевинного канала.

По данным Е. З. Коптевой (1963), у кротов Ленинградской и Новгородской областей толщина летних остевых и пуховых волос спины составляет в среднем 41.4 и 12.9 мкм, зимних — 35.1 и 10.5, на долю сердцевины у остевых и пуховых летом приходится соответственно 48 и 60%, зимой — 69 и 66%. Таким образом, при одинаковой относительной толщине сердцевины остевые волосы у этих кротов летом на 10.8, а зимой на 9.6 мкм толще, чем у карельских. Существенно различаются кроты сравниваемых популяций и по толщине пуховых волос: в летнем мехе — на 2.0, в зимнем — на 0.8 мкм.

Длина волос. Сезонная изменчивость мехового покрова крота затрагивает не только густоту и толщину волос, но и их длину, что хорошо заметно даже при простом осмотре шкурки, без каких-либо специальных измерений. Летний мех значительно короче зимнего, причем и зимой, и летом его высота различна на разных участках шкурки. В частности, наблюдается постепенное укорочение волос всех категорий по направлению к вентральной стороне туловища. Наиболее длинные волосы растут на спине, ближе к хвосту, а наиболее короткие — на брюшке. Что же касается длины волос разных категорий, то по данному признаку они составляют тот же ряд, что и по толщине волос. Самые длинные — направляющие волосы (летом — 7.1—8.5, зимой — 10.9—11.8 мм), далее следуют остевые I, затем II порядка и замыкают этот список пуховые волосы, характеризующиеся наименьшей длиной стержня (летом — 5.1—6.5, зимой — 8.9—10.1 мм).

По высоте меха на шкурке крота можно установить четыре зоны (рис. 5). Первая, с максимальной длиной волос, расположена на крестце, вторая занимает большую часть спины, третья — бока, четвертая (здесь растут самые короткие волосы) — брюшко. Однако разница в длине волос соседних зон не превышает обычно 0.5—0.9 мм. Это позволяет отнести крота к животным с эквальным (равномерным) типом топографии волосяного покрова, характерным для подземных млекопитающих.

Сезонная изменчивость длины волос, как уже говорилось, связана с увеличением числа сегментов от лета к зиме, но длина концевого сегмента при этом уменьшается. Длина шестисегментного остевого волоса летом составляет на спине 7.9 мм; зимой эти волосы становятся девятисегментными, и средняя длина их достигает 11.2 мм. То же наблюдается у пуховых: летние — семисегментные со средней длиной 6.5 мм — заменяются после осенней линьки десятисегментными длиной 10.1 мм. Длина зимних направляющих волос также увеличивается по сравнению с летними на 3.3 мм (прирост такой же, как и у волос других категорий), хотя у них отсутствует сегментация. В среднем прирост волос от лета к зиме составляет по длине около 28—30%.

Интересно отметить, что, судя по нашим данным, карельские кроты обладают более высоким волосяным покровом, чем животные из более южных областей Северо-Запада СССР (Ленинградская и Новгородская области), у которых летом длина волос не превышает в среднем 6.6 мм, а зимой — 9.5 (Когтева, 1963). Такое различие (1.3—1.7 мм) весьма существенно при общем, относительно коротком мехе, свойственном данному виду.

Теплоизоляционные свойства покровов. Коэффициент теплопроводности, как и другие показатели, характеризующие волосяной покров крота, демонстрируют отчетливую сезонную изменчивость, несмотря на относительную стабильность температурного режима в его подземных жилищах в течение года. Из всех исследованных мелких млекопитающих крот обладает наиболее толстой кожей, густым и сравнительно высоким волосяным покровом. Соответственно коэффициент теплопроводности сухих шкурок у него наиболее низкий, что свидетельствует о более совершенных теплоизоляционных свойствах. Наилучшей, с точки зрения сохранения тепла, является шкурка крота в разгар линьки. Почти не уступает ей в этом отношении зимняя шкурка, а летняя удерживает тепло слабее.

Линька. Анализ коллекционных карточек, непосредственный осмотр шкурок (состояния волосяного покрова и мездры) и микроскопическое изучение срезов кожи позволяют сделать вывод о наличии у крота четырех линек в течение года (с момента рождения): ювенильной, осенней, весенней и летней (компенсационной). Зимняя компенсационная линька, о которой пишут некоторые авторы, достоверно не отмечена. Что же касается обнаружения у некоторых кротов, пойманных в ноябре—декабре, небольших темных пятен, в беспорядке разбросанных по всей мездре, то это скорее всего случаи позднего окончания затянувшейся осенней линьки.

Рождение кротов в Карелии происходит в самом конце мая—начале июня, во второй декаде июля молодые начинают попадаться в кротоловки, но все они имеют еще детский мех. По высоте и плотности он заметно превосходит мех взрослых животных (средняя длина остевых на спине 8.5 мм против 7.9 у взрослых; число волос на 4 мм2 — 746 и 520), но сами волосы более тонкие (25.2 мкм против 27.8 у взрослых). У прибылых, отловленных в первой половине июля, линные пятна на мездре отсутствуют, а состояние волосяных луковиц свидетельствует об окончании роста детского меха.

С третьей декады июля, но особенно часто в августе, стали попадаться молодые с линными пятнами на мездре — детский мех меняется у них на более грубый взрослый летнего типа. Это ювенильная линька, характеризующаяся у большинства зверьков неполной сменой волосяного покрова (обычно не вылинивают огузок и нижняя часть боков) и весьма причудливым, неопределенным ее рисунком. Приблизительно в это же время (в конце июля—августе) происходит летняя компенсационная (восстановительная) линька у взрослых кротов. Как и у молодых, она заключается в полной или частичной смене летнего меха на такой же летний, но новый, очень растянута и различается по срокам и рисунку у самцов и самок. Взрослые самцы линяют одновременно с молодыми кротами и по аналогичной с ними схеме неполной линьки. Сначала появляются небольшие линные пятна, разбросанные по всей шкурке, затем, сливаясь, они захватывают область крестца, постепенно распространяются на хребет, идут к голове и на брюшко. В той же последовательности, т. е. с крестца на брюшко, происходит подрост нового волоса и выпадение старого.

Летняя линька взрослых самок начинается обычно на несколько дней раньше, чем у самцов и прибылых, и в большинстве случаев сопровождается полной сменой меха. Отличается она и по направлению; сначала линные пятна появляются на брюшке (обычно в виде темных полос в области сосков), далее переходят на спину и постепенно захватывают всю шкурку, задерживаясь на нижней стороне тела.

К концу лета молодые кроты достигают обычно размеров взрослых и по внешнему виду почти не отличимы от них. Волосы у тех и других были растущими, и лишь неуспевшие выпасть «ювенильные» позволяли, не прибегая к специальным методам, дифференцировать шкурки прибылых зверьков.

Сразу же после окончательного формирования летнего меха, во второй декаде сентября, стали попадаться зверьки с явными признаками новой линьки. В условиях нашего региона осенняя линька проходит с середины сентября по ноябрь в одни и те же сроки и одинаково у всех половых и возрастных групп. Она носит характер полной смены волосяного покрова и протекает по единой схеме: первыми вылинивают область крестца и хребет, затем голова и бока и последними брюшко и нижняя часть шеи. Приблизительно в том же порядке происходит подрост новых волос и постепенное посветление мездры. Причем к тому времени, когда линное пятно еще покрывает вентральную сторону тела, на спинке нередко уже видны частично пробившиеся наружу зимние волосы.

Судя по тому, что взрослые самки, отловленные в первых числах июня, были уже в летнем мехе лишь с остатками зимних волос, можно предположить, что весенняя линька у них произошла в мае. На шкурках взрослых самцов, пойманных в это же время, имелись линные пятна, кожа была утолщена, при ее микроскопировании просматривались сформированные концевые сегменты закладывающихся летних волос. Лишь в конце июня, т. е. почти на месяц позже самок, стали попадаться самцы в полном летнем мехе. Последовательность весенней линьки установить затруднительно, так как у самцов не выявляется определенного порядка появления линных пятен, а отловленные самки оказались уже с чистой мездрой, причем рост волос на брюшке и спине был закончен, а на боках волосы еще были растущими. Из этого можно заключить, что весенняя линька кротов идет в несколько ином направлении, чем осенью: начинается на хребте и брюшке, постепенно захватывает голову и загривок и завершается на огузке, по бокам туловища и на лапах (рис. 9). Приблизительно такой же порядок смены меха указывают для весенней линьки кротов Н. К. Депарма (1951а, 19516) и Е. З. Когтева (1963).