Активность животных — один из важнейших показателей жизнедеятельности организма, тесно связанный с условиями внешней среды и сопровождающийся огромной затратой энергии.
Поэтому периоды активности и покоя обычно закономерно чередуются в течение суток. Подвижность мелких млекопитающих меняется и по сезонам года, резко возрастая весной во время снеготаяния и начала репродуктивного периода, а также осенью — в связи с повышенной потребностью в кормах и расселением молодняка. Распределение подвижности в течение дня и ночи и связь этой ритмики с сезонными изменениями физиологического состояния организмов играют большую и неоднозначную роль в жизни животных.
Благодаря суточной смене фаз активности и покоя поддерживается оптимальный уровень физиологических процессов в организме, что обусловливает важность изучения адаптивного аспекта биологических ритмов. Из многообразных факторов, влияющих на активность животных, пищевая специализация и доступность корма определяют приспособительные возможности организма, а абиотические и биотические факторы реализуют эти возможности в виде различных ритмов жизнедеятельности.
Величина двигательной активности и ее распределение в течение суток у мелких млекопитающих весьма различны, что во многом определяется характером их питания. Среди мелких млекопитающих, добывающих различный по калорийности корм, с определенной долей условности можно выделить зверьков с «клетчатковым» и «белковым» типами питания. К первой группе относятся млекопитающие, потребляющие малокалорийные корма, ко второй — виды, добывающие более концентрированную пищу.
Из мышевидных грызунов к первой группе можно отнести полевок, использующих в пищу преимущественно вегетативные части растений, ко второй — мышей, которые в большей степени потребляют питательные корма (семена, насекомых и проч.). Трудности, связанные с поиском концентрированных кормов, требуют от мышей более сложного, чем у полевок, поведения и увеличенной двигательной активности. В этой связи у мышей возникла способность к разнообразным, быстрым и хорошо координированным движениям; многие из них свободно лазают по веткам деревьев и кустарников.
В поисках пищи мыши способны преодолевать значительные расстояния. По устному сообщению П. А. Свириденко, суточный пробег в природе (установлено по следам на снегу) составляет у желтогорлой мыши 500—600 м, у полевой — до 200, у рыжей полевки — до 100—200, а у обыкновенной — 45—60 м. Характер передвижения мышей и полевок неодинаков. Полевки передвигаются бегом, мыши — бегом и прыжками, что явилось причиной морфологического различия в строении костей их таза и задних конечностей.
Полевые наблюдения показывают, что из четырех видов изучаемых грызунов желтогорлая мышь — наиболее быстрый и подвижный зверек, с хорошей двигательной реакцией и способностью лазать по деревьям. На Украине неоднократно приходилось наблюдать зверьков на ветках деревьев, куда они забирались на высоту до 3—4 м в поисках семян. Полевая мышь, как и желтогорлая, передвигается преимущественно прыжками и в поисках пищи уходит от норы на расстояние до 200—250 м. Однако, будучи обитателем открытых, влажных биотопов, она гораздо хуже лазает по деревьям.
Рыжая полевка по особенностям своей двигательной активности несколько приближается к мышам, пробегая за сутки до 100—150 м. Она ловко лазает по наклонным деревьям и низким кустарникам в поисках почек, семян и тонкой коры с молодых веточек. При этом она никогда не забирается так высоко, как желтогорлая мышь. Приходилось встречать гнезда рыжих полевок в дуплах старых деревьев на высоте до 1.5—2.0 м. Быстротой передвижений, способностью лазать по кустарникам и значительной двигательной активностью она резко отличается от обыкновенной полевки, которая редко отходит далеко от своей норы. Обыкновенная полевка, по сравнению с другими изучаемыми зверьками, наименее подвижна. По нашим наблюдениям, ее суточные перемещения (от норы до кормовых площадок) не превышает двух-трех десятков метров.
Результаты экспериментальных работ показывают, что скорость передвижения мышей и полевок различна. Наибольшая средняя скорость у желтогорлой мыши, которая прекрасно ориентируется в пространстве и обладает точной и быстрой координацией движений, а наименьшая — у малоактивной обыкновенной полевки. Близкие данные по рыжей полевке получены Вельтеном, по материалам которого скорость пробежек зверьков этого вида достигает 42—62 м/мин.
Характер двигательной активности мышевидных грызунов тесно связан с типом их питания. Как показывают данные регистрации двигательной активности зверьков в лабораторных условиях, в актографе с вращающимся барабаном, мыши по сравнению с полевками пробегали за сутки большие расстояния. Способность преодолевать значительные пространства, вероятно, возникла у мышей (особенно у желтогорлых) в связи с дефицитом корма и неравномерностью его размещения в природе. Грызуны, поедающие в основном зеленые части растений (например, обыкновенная полевка), в природных условиях имеют широкий выбор кормов в непосредственной близости от своих убежищ. Поэтому у них нет нужды в длительных передвижениях. Несколько большая активность рыжей полевки, чем обыкновенной, объясняется характером ее питания, близким к питанию мышей.
В жизни мелких млекопитающих важную роль играет продолжительность наземной активности зверьков и ее распределение в течение дня и ночи. Результаты исследований показали, что общая продолжительность активности грызунов и ее ритмика у разных видов неодинаковы. Самая кратковременная в течение суток активность наблюдается у желтогорлой мыши. Благодаря большой подвижности и скорости передвижения она может за короткий ночной период раздобыть пищу с суточной нормой калорий, необходимых для поддержания на высоком уровне температуры тела и теплового обмена. Наиболее продолжительна суточная активность у обыкновенной полевки, которая питается зеленым кормом. Полевая мышь и рыжая полевка, потребляющие смешанные корма, занимают по продолжительности активности промежуточное положение.
Желтогорлая мышь — типично ночной зверек, с небольшой подвижностью в дневное время. Она имеет ночную форму активности, а питание концентрированными кормами позволяет ей длительное время не заниматься поисками пищи. Некоторые авторы, изучавшие поведение желтогорлой мыши, отмечают у нее двух — или трехфазную ночную активность, соответствующую подъемам ночной деятельности зверьков. Есть схемы с одним пиком ночной активности и без них. По-видимому, большая разница в схеме подвижности желтогорлых мышей объясняется изменением типа суточной активности в зависимости от обеспеченности кормами и физиологического состояния зверьков. По мнению Н. П. Наумова (1948), в годы урожая кормов при малой длительности периода активности последняя приближалась к монофазной. В то же время в малокормные годы, когда продолжительность пробежек увеличивалась, имел место двух — и трехфазный тип активности. Эту точку зрения разделяют и другие исследователи. Однако и при таком варьировании поведенческих реакций желтогорлая мышь всегда проявляет ночную форму активности, сохраняющуюся даже при содержании зверьков в лаборатории. В наших экспериментах, которые проводились с августа по ноябрь, обычно наблюдался один подъем ночной деятельности желтогорлых мышей (монофазный тип). Он начинался с 19—20 ч и продолжался до 3—4 ч утра, достигая максимума в среднем к 22—24 ч.
Близкая к желтогорлой, лесная мышь также относится к группе потребителей высококалорийных кормов. На Украине нам приходилось отлавливать ее только в ночное и сумеречное время. Однако, судя по записям актограмм, для этого вида в основном характерна ночная форма активности.
Полевая мышь проявляет одинаково большую активность в дневные и ночные часы. В Ленинградской и Киевской областях летом она довольно часто попадалась в ловушки в светлое время суток. Однако момент наибольшей подвижности приходится у полевой мыши на ночной период. По данным записи актограмм, этому виду больше свойствен дифазный тип активности, с усилением подвижности зверьков в промежутках от 17 до 22 ч и с 1 до 5 ч утра. В связи с особенностями питания для каждого вида характерен определенный ритм двигательной активности. У полевых мышей, потребляющих наряду с семенами и животными кормами в значительном количестве сочные зеленые части растений, необходимость поддержания энергетического баланса на высоком уровне приводит к увеличению активности зверьков в светлое время суток.
Совершенно иной, полифазный, тип активности прослеживается у полевок, питающихся малокалорийной пищей. В связи с потреблением вегетативных частей растений им для поддержания интенсивного обмена веществ необходимо чаще выходить на кормежку, отсюда и частота смены фаз активности и покоя у этих видов. В то же время у рыжих и обыкновенных полевок смена фаз активности и покоя проходит с разной частотой, что может объясняться разницей в калорийности потребляемой пищи.
Рыжая полевка проявляет активность через почти одинаковые промежутки времени (в среднем через 2.5—3 ч), но усиливает ее в сумерки. В литературе до сих пор нет единого мнения об изменении активности рыжей полевки в течение суток. По сведению некоторых авторов, эта полевка более активна днем, другие считают ее ночным животным. По сообщению Остерманна, рыжая и обыкновенная полевки летом более активны в темное время, а зимой — в светлое, имея в эти сезоны в среднем по три пика активности. В наших исследованиях в июле—октябре рыжие полевки были одинаково активны в дневные и в ночные часы, с некоторым преобладанием двигательных реакций в ночное и сумеречное время.
Полифазный тип активности наиболее четко проявляется у серых полевок и, в частности, у обыкновенной. По экспериментальным данным П. К. Смирнова (1968), обыкновенная полевка, для которой характерно правильное чередование фаз активности и покоя в течение суток, ночью на кормовую площадку выходила 6 раз, а днем — 8, т. е. была более активна днем. У обыкновенной полевки в течение суток наблюдаются частые, но короткие по продолжительности фазы активности, которые следуют через каждые 1.5—2.0 ч отдыха. Сходный полифазный характер суточной активности отмечается и у других полевок, питающихся малокалорийными вегетативными частями растений, в частности у полевки-экономки и кустарниковой полевки. По данным Н. П. Наумова (1948), на 10 г живого веса полевок приходится 0.4—0.5 г содержимого полного желудка. Если учесть, что суточная норма потребления пищи зверьками равна примерно 3—8 г пищи на 10 г массы тела, то, следовательно, полевке надо выходить из норы не менее 6—10 раз в сутки. Эти расчеты полностью согласуются с материалами других авторов о суточной активности полевок.
Таким образом, кормовая специализация мышей и полевок находится во взаимосвязи не только с общей продолжительностью их двигательной активности, но и с изменением ее в течение суток. Для удовлетворения высокой потребности в пище, необходимой для поддержания интенсивного обмена веществ, полевки вынуждены чаще кормиться. У мышей, питающихся более калорийными кормами, в процессе эволюции выработалась способность передвигаться с большой скоростью и за меньший период активности пробегать в поисках пищи большие расстояния. По-видимому, всем мелким зверькам, потребляющим калорийные питательные корма, свойственно в поисках пищи уходить далёко от нор и быть активными в течение более короткого, преимущественно ночного времени суток.
Одной из основных экологических особенностей мелких млекопитающих с высоким уровнем энергообмена является большая двигательная активность, связанная с добычей пищи. При этом тип активности у них определяется не только условиями существования вида, но и показателями теплообмена. Так, для мелких насекомоядных характерен очень высокий уровень обмена веществ, который в известной мере объясняется большой относительной поверхностью тела и соответственно теплоотдачей. По наблюдениям В. Е. Соколова и Г. В. Кузнецова (1978), в лабораторных условиях количество кормежек в течение суток увеличивается в ряду видов: обыкновенная кутора — обыкновенная бурозубка — крошечная бурозубка, соответственно от 52 до 121 раза в сутки. В опытах авторов средняя длительность перерыва между кормежками составляла у куторы — 27 мин, у обыкновенной бурозубки — 15 и у крошечной бурозубки — 10 мин. Таким образом, у мелких землероек в связи с большой поверхностью теплоотдачи и значительной потребностью в пище основную часть суточного бюджета времени занимает активность. Более крупные насекомоядные (крот, выхухоль) могут делать длительные перерывы между фазами активности. Например, у обыкновенной бурозубки в эксперименте продолжительность суточной активности колебалась в пределах от 12 ч 25 мин до 15 ч 57 мин. За это время они пробегали 1.1—2.5 км. У кротов в неволе повышенная активность наблюдалась в ночное время. К 4—5 ч утра они успокаивались и днем отдыхали в гнездах по 10—13 ч. По материалам О. С. Русакова (1963), который отлавливал кротов на одних и тех же участках в Ленинградской обл., на 300 ловушек днем было поймано 98 зверьков, а ночью — 157. В этой связи, автор также считает, что летом крот более активен в ночной период, характеризующийся интенсивными поисками пищи, а днем активность зверьков заметно снижается.
Рентгенологические методы исследований показали, что срок пребывания пищи в кишечнике кротов составляет 4—5 ч, поэтому в неволе длительный перерыв в кормлении (до 17 ч) губительного действия на них не оказывал. Наш расчет суточной активности кротов-самцов по хронограммам, записанным И. В. Александровой (1967) с помощью магнитофона, свидетельствует о том, что общая продолжительность ее у зверьков составляет примерно 6—10 ч, т. е. в 1.5—2 раза меньше, чем у обыкновенной бурозубки. Высокий уровень обменных процессов у мелких землероек обусловливает их постоянную потребность в пище, а следовательно, и полифазный тип активности. Эти выводы вполне согласуются с материалами Н. В. Тупиковой (1949) о большой прожорливости насекомоядных. По ее данным, в неволе малая бурозубка за сутки потребляла пищу в количестве, более чем вдвое превышающем ее массу (до 203 %), обыкновенная бурозубка — 142 и кутора — 117 % от массы тела. По наблюдениям О. С. Русакова (1963), отловленный в природе крот-самец съедал за сутки в среднем 102.3 г пищи, что составляло 124.8 % от массы его тела (82 г.).
В. Е. Соколов и Г. В. Кузнецов (1978) считают, что в зависимости от размеров тела и потребности в пище среди насекомоядных можно выделить следующие типы активности: полифазный (землеройки), трифазный (кроты, выхухоль) и ди — или монофазный (ежи).
Существенные различия в продолжительности суточной активности и ее распределении по часам хорошо прослеживаются и в отряде хищных млекопитающих. У куньих при содержании их в неволе, в летне-осенний период четко регистрировались два пика активности (дифазный тип), которые были приурочены к ночному и сумеречному времени суток. Однако у самого маленького хищника — ласки — в сентябре—октябре перерывы между периодами бодрствования бывают настолько короткими, что ее можно отнести к видам с полифазным типом активности.
Все формы двигательной активности, ее продолжительность и распределение в течение суток взаимосвязаны с процессами возбуждения и торможения, возникающими в центральной нервной системе. Нервно-мышечная возбудимость двигательного аппарата во многом зависит от функциональных особенностей тканей и определяется степенью активности животного.
Сравнительная оценка нервно-мышечной возбудимости заключается в определении минимальной силы раздражения. При действии тока наблюдается едва заметная ответная реакция со стороны раздражаемой ткани; этим способом определяется порог возбудимости. Чем меньшая сила раздражителя потребуется для получения ответной реакции со стороны ткани, тем ниже лежит порог ее возбудимости и ткань более возбудима.
В опытах по изучению возбудимости мышц животных мы пользовались определением реобазы, которая характеризуется гальванической возбудимостью. Реобаза — это порог раздражителя, в частности постоянного тока, или та минимальная его сила, которая при неограниченно долгом действии постоянного тока вызывает едва заметное сокращение мышцы.
Результаты исследований показали, что гальваническая возбудимость заднебедренной группы мышц, определяемая пороговой силой постоянного тока, различна у разных видов мелких млекопитающих и согласуется с их образом жизни и поведенческими реакциями. Так, среди изученных видов грызунов желтогорлая мышь по типу питания является узкоспециализированным животным. Большую часть времени она проводит в норах и активна преимущественно в ночной период. Однако за ночь в поисках семян желтогорлые мыши пробегают значительные расстояния и обследуют относительно большую территорию по сравнению с другими видами. Подобный тип пищедобывающей деятельности возможен только у животных, обладающих высокой скоростью передвижения и хорошо развитыми анализаторами. Большая ловкость, скорость и точность движений желтогорлой мыши находятся в тесной связи с высокими показателями возбудимости мышц локомоторного аппарата, порог возбудимости которых лежит ниже, чем у полевой мыши и полевок.
Обыкновенная полевка, питающаяся грубыми, малокалорийными кормами, вынуждена в поисках пищи постоянно выбегать из норы на кормежку, каждый раз наполняя желудок новой порцией пищи. Перерывы между фазами активности у полевок невелики и составляют в среднем 30—60 мин. У них наблюдаются частые, но короткие по продолжительности периоды бодрствования. Питание зелеными частями растений не требует выработки сложного поведения и большой активности при отыскивании пищи. В этой связи заднебедренная группа мышц двигательного аппарата обыкновенной полевки оказалась менее возбудимой, и порог возбудимости у нее лежит выше, чем у других грызунов. У насекомоядных также наблюдаются заметные различия в показателях возбудимости мышц конечностей, что можно объяснить разницей в размерах тела, энергообмене и степени активности зверьков.
Способ добывания пищи и сложность локомоторных функций определили ряд поведенческих и физиологических особенностей мелких млекопитающих, которые в значительной мере сказались на проявлении видовых различий в величине и строении головного мозга. Двигательная активность является хорошим показателем деятельности мозгового центра и служит одним из факторов, которые определяют его величину в процессе цефализации. Еще в 1868 г. Брандт указывал на то, что чем мельче организм, тем деятельнее в нем физиологические процессы и при прочих равных условиях больше относительные размеры мозга. Изучая тепловой обмен мышевидных грызунов, И. Д. Стрельников пришел к выводу о взаимосвязи мозговой деятельности и теплопродукции. По материалам автора, энергия обмена веществ и большая двигательная активность мелких млекопитающих предъявляют к их нервной системе такие требования, которые могут быть удовлетворены как увеличением числа нервных клеток, так и энергией их деятельности.
Величина мозга и мозжечка как центра координации движений связана с экологическими условиями жизни вида и, в частности, с уровнем его двигательной активности, которая во многом зависит от кормодобывающей деятельности и физиологического состояния организма. По имеющимся данным, у грызунов и насекомоядных величина и строение головного мозга и его отделов тесно связаны с размерами тела, возрастом и образом жизни зверьков. Эта закономерность в полной мере относится и к исследуемым видам. Так, в процессе онтогенеза у мышевидных грызунов по мере возрастания их массы тела (и возраста) абсолютная величина мозга и мозжечка увеличивается, а относительная снижается. Например, у желтогорлых мышей 15—19 г (возраст 25—30 дней) головной мозг равен в среднем 648 мг, что составляет 3.7 % от массы тела. У более крупных особей с массой тела 26—32 г (возраст старше 3 мес) размеры мозга равны в среднем 726 мг, или 2.5 % по отношению к массе животного. По данным В. Н. Павлинина (1967), молодая самка крота массой тела 58 г имела индекс мозга 19.3 ‰, а взрослая (86 г) — 12.4 ‰.
Среди изучаемых видов мышевидных грызунов со сходной величиной тела наибольшие размеры головного мозга и мозжечка имеет желтогорлая мышь, а наименьшие — обыкновенная полевка. Полевая мышь и рыжая полевка по этим показателям занимают промежуточное положение. Поскольку сравниваемые зверьки обладают неодинаковой степенью развития двигательных функций, то величина головного мозга и мозжечка, как рефлекторно-автоматические центры локомоций и координации движений, по-видимому, и отражают в своем развитии эти различия.
На основании ряда исследований известно, что гистологическое строение мозга мышей и полевок также различно по ширине слоев и густоте клеток коры и проводящих путей. При этом, несмотря на мелкоклеточность и нечеткую горизонтальную стратификацию двигательного поля грызунов, клеточные слои лучше выражены у быстро передвигающейся, обладающей сложными локомоторными реакциями желтогорлой мыши, чем у менее подвижной и менее энергичной в движениях обыкновенной полевки. Ганглионарный слой с характерными для двигательной области коры мозга крупными пирамидальными клетками выражен у разных видов неодинаково. Он наиболее широк и содержит крупные пирамидальные клетки у активных видов — желтогорлой и полевой мышей. У менее подвижных форм — полевок — он выражен нечетко, а пирамидальные клетки имеют у них сравнительно малые размеры. Наиболее мелкими они оказались у обыкновенной полевки.
Известно, что величина пирамидальных клеток зависит не только от их функциональной значимости в организме, но и от массы тела животного. Однако, поскольку Р. С. Полякова сравнивала грызунов одного веса, то можно предположить, что в данном случае размеры пирамидальных клеток определяются степенью подвижности и сложностью локомоторных функций мышей и полевок. Л. П. Астанин и Ю. Г. Шевченко (1954), которые изучали цитоархитектонику коры головного мозга грызунов в сравнительно-эволюционном аспекте, также отмечают тесную связь особенностей строения двигательной зоны коры с характером мышечной деятельности этих животных.
Сходная зависимость между размерами головного мозга, величиной двигательной активности и массой тела отчетливо прослеживается и среди хищных млекопитающих, например куньих. По нашим данным, наблюдается четкая взаимосвязь массы мозга и мозжечка с возрастом, полом и уровнем энергообмена этих хищников.
Известно, что при наличии полового диморфизма по массе тела у животных обычно отмечается существенная разница между самцами и самками по величине индекса мозга и его отделов. Самки куньих обладают большими, чем самцы, показателями относительной величины мозга, что согласуется с их меньшими общими размерами. У мелких видов куньих взрослые самцы и самки особенно отчетливо различаются по массе тела, что, видимо, и определяет больший индекс головного мозга и мозжечка у самок.
Взаимосвязь величины и строения мозга животных с их образом жизни отмечалась многими авторами. Наиболее отчетливо эта закономерность прослеживается на видах, близких по массе тела. Сравнивая куньих, сходных по этому показателю, можно заметить, что больший относительный размер мозга имеют виды со сложными локомоциями и высоким уровнем энергообмена.
Для многих наземных позвоночных животных была установлена обратная зависимость между относительной массой головного мозга и размерами тела взрослых особей. Она объясняется тем, что мозг достигает дифинитивных размеров раньше, чем происходит полное формирование организма, и в дальнейшем его масса практически не увеличивается. Особенно наглядно данная закономерность проявляется при сравнении представителей одного семейства, близких между собой не только в филогенетическом отношении, но и по особенностям экологии. В этой связи очень показательны изменения величины головного мозга у куньих-миофагов, которые ведут сходный наземный образ жизни и основной бюджет времени расходуют на отыскание и добычу мышевидных грызунов. Собранные материалы свидетельствуют о том, что представители мелких куньих имеют наиболее высокие индексы головного мозга и мозжечка. Эти данные четко согласуются с малыми размерами тела зверьков и значительными показателями обменных процессов в их организме.
Взаимосвязь величины мозга и его отделов с массой тела, сложностью локомоторных функций и уровнем метаболизма является общебиологической закономерностью, которая отчетливо прослеживается среди близких в систематическом отношении видов — и млекопитающих, и птиц.